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Revista Chapingo. Serie horticultura
versão On-line ISSN 2007-4034versão impressa ISSN 1027-152X
Rev. Chapingo Ser.Hortic vol.25 no.3 Chapingo Set./Dez. 2019 Epub 29-Maio-2020
https://doi.org/10.5154/r.rchsh.2018.12.022
Artículo de revisión crítica
La mutagénesis en el mejoramiento de plantas ornamentales
1Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Facultad de Agrobiología. Paseo de la Revolución esquina con Berlín, col. Emiliano Zapata, Uruapan, Michoacán, C. P. 60180, MÉXICO.
2Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. Carretera Federal México-Puebla km 125.5, Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, C. P. 72760, MÉXICO.
La mutagénesis es una herramienta importante en la generación de variedades de plantas ornamentales. Hasta 2017, se registraron más de 700 variedades en la base de datos de variedades mutantes de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica. Entre los principales géneros reportados destacan Chrysanthemum, Rosa, Dahlia y Alstroemeria, con 283, 67, 35 y 35 variedades registradas, respectivamente. El germoplasma nativo de México se ha utilizado para generar diversas variedades de plantas mutantes en el extranjero. De Dahlia se han registrado 18 variedades y se ha generado una gran cantidad de formas mutantes en Asia y Europa, mientras que de Polianthes se han desarrollado formas mutantes en Irán y la India, y de Helianthus se han desarrollado 569 formas mutantes en Bulgaria. A pesar de que la inducción de mutaciones ha demostrado ser un método eficiente en la generación de variedades de plantas ornamentales, en México no se ha logrado registrar variedades ornamentales, y son escasos los trabajos reportados, entre los que se encuentran reportes de inducción de mutaciones en especies como Tigridia pavonia, P. tuberosa, Euphorbia pulcherrima, Dendranthema grandiflora, H. annuus y Laelia autumnalis. Estos trabajos han permitido establecer las bases para implementar programas de mejoramiento genético por inducción de mutaciones, y desarrollar variedades adaptadas a las distintas condiciones del país, que además posean atributos ornamentales que cumplan con los estándares de calidad que demanda el mercado internacional.
Palabras clave rayos gamma; radiación ionizante; inducción de mutaciones; radiosensibilidad; variedades ornamentales
Mutagenesis is an important tool in the generation of ornamental plant varieties. By 2017, more than 700 varieties had been registered in the mutant variety database jointly administered by the Food and Agriculture Organization of the United Nations and the International Atomic Energy Agency. Among the main genera reported are Chrysanthemum, Rosa, Dahlia and Alstroemeria, with 283, 67, 35 and 35 registered varieties, respectively. Germplasm native to Mexico has been used to generate several varieties of mutant plants abroad. From Dahlia, 18 varieties have been registered and a large number of mutant forms have been generated in Asia and Europe, while from Polianthes mutant forms have been developed in Iran and India, and from Helianthus 569 mutant forms have been developed in Bulgaria. Although mutation induction has proven to be an efficient method for generating ornamental plant varieties, Mexico has failed to register ornamental varieties, and there are few reported studies, among which are reports of mutation induction in species such as Tigridia pavonia, P. tuberosa, Euphorbia pulcherrima, Dendranthema grandiflora, H. annuus and Laelia autumnalis. These works have established the foundations for implementing genetic improvement programs by mutation induction and developing varieties adapted to the different conditions of the country, which also have ornamental attributes that meet the quality standards demanded by the international market.
Keywords gamma rays; ionizing radiation; mutation induction; radiosensitivity; ornamental varieties
Introducción
El descubrimiento de los rayos X por Röentgen en 1895, la radiactividad por Becquerel en 1896 y los elementos radiactivos por Marie y Pierre Curie en 1898 (Mba, 2013), dieron inicio a la inducción deliberada de mutaciones en las plantas. Las primeras investigaciones se hicieron con rayos X y causaron alteraciones en la estructura genética de los cultivos de maíz (Zea mays) y cebada (Hordeum vulgare) (Stadler, 1928a; Stadler, 1928b). A partir de estos trabajos, la mutagénesis ha sido un método importante en la generación exitosa de un gran número de variedades prometedoras en diferentes cultivos (Datta, 2009), como maíz, cebada, trigo (Triticum sp.), algodón (Gossypium sp.) y frijol (Phaseolus vulgaris) (Chopra, 2005). En plantas ornamentales, se han producido con éxito muchas variedades nuevas, por lo que se considera una herramienta exitosa (Datta, 2009).
En México, con esta herramienta biotecnológica se han generado tres variedades de soya (Glycine max) y dos de trigo (Triticum aestivum) (Food and Agriculture Organization of the United Nations / International Atomic Energy Agency [FAO/IAEA], 2017). En ornamentales, los esfuerzos se han enfocado en especies como nardo (Polianthes tuberosa) (Estrada-Basaldua et al., 2011), nochebuena silvestre (Euphorbia pulcherrima) (Canul-Ku et al., 2012), crisantemo (Dendranthema grandiflora) (Castillo-Martínez, de la Cruz-Torrez, Carrillo-Castañeda, & Avendaño-Arrazate, 2015) y girasol (Helianthus annuus) (Díaz-López et al., 2017).
Esta revisión se concentra en el uso y la eficiencia de la inducción de mutaciones con rayos gamma 60Co en plantas ornamentales, con énfasis en plantas nativas de México; para ello, se plantearon dos objetivos: proporcionar una reseña sobre la inducción de mutaciones con rayos gamma 60Co en plantas ornamentales y realizar una revisión sobre inducción de variabilidad por mutagénesis en plantas nativas de México.
Metodología y criterios empleados en la búsqueda de información
La búsqueda de artículos se efectuó en las bases de datos Dialnet, Google Académico, Redalyc, Science Research y Springer Link, para lo cual se consideraron las siguientes palabras clave en inglés: ionizing radiation in plants, effect of gamma irradiation, induced mutation ornamental plants, induced mutation by gamma irradiation, mutations in flowers, physical and chemical mutagenesis in ornamental plants, effect of ionizing radiation on plant DNA, celular changes by gamma irradiation, mutagenesis in crop improvement, plant mutation breeding, in vitro mutagenesis y somaclonal variation, y las palabras clave en español: efecto de la radiación gamma, inducción de mutagénesis en ornamentales, irradiación gamma en plantas nativas de México y energía nuclear en el mejoramiento de plantas. Los artículos seleccionados fueron aquellos relacionados directamente con el mejoramiento por mutagénesis con rayos gamma 60Co en plantas ornamentales. Además, se revisó a detalle la base de datos de variedades mutantes de la agencia conjunta de la FAO/IAEA.
Importancia de las plantas ornamentales y su mejoramiento
La floricultura es uno de los sectores más importantes dentro de la agricultura, su crecimiento se estima en aproximadamente 500 millones de dólares anuales. Países con economías desarrolladas, como Estados Unidos, Australia y los países europeos, han generado una industria florícola bien establecida, donde las flores de corte constituyen el sector más destacado (Singh, 2017). Para 2010 había 702,383 ha en producción a nivel mundial, y las exportaciones ascendieron a $9,784,525,000.00 USD, donde Holanda fue el líder mundial con 47.7 % del total de las exportaciones, seguido por Colombia, Ecuador, Kenia, Etiopía y Bélgica (Malhotra, 2017). En ese mismo año, los principales países consumidores se concentraron en Europa Occidental y América del Norte, donde se consumió alrededor de 80 % de la producción total.
Debido al desarrollo de nuevas áreas de producción, donde las variedades tradicionales no están adaptadas, se ha incrementado la necesidad de producir nuevas variedades ornamentales con atributos mejorados para brindar crecimiento a la industria florícola (Aida, Ohmiya, & Onozaki, 2018). Además, los productores europeos mantienen productos novedosos como estrategia de mercadotecnia para permanecer en el mercado; por ello, la demanda internacional de nuevas variedades es muy alta (Gupta & Agnihotri, 2017). Sin embargo, a nivel internacional, la participación de México en esta cadena económica no corresponde con las ventajas que el país posee: gran riqueza florística, ubicación geográfica ideal para facilitar la comercialización e infraestructura sólida en investigación biotecnológica de plantas; esto debido, principalmente, a que el sector florícola depende de variedades extranjeras, lo que incrementa los costos de producción. En 2018, el valor de la importación de bulbos holandeses de Lilium sp. ascendió a $28,778.00 USD, y las importaciones de esquejes de Rododendrum y Rosa, provenientes de Estados Unidos y Ecuador, ascendió a $68,199.00 y $144,545.00 USD, respectivamente (International Trade Center [ITC], 2019).
Las mutaciones como fuente de variación
La demanda creciente de variedades novedosas de plantas ornamentales implica un reto para los fitomejoradores (Urrea & Ceballos, 2005). Muchos objetivos de los programas de mejoramiento genético consisten en lograr cambios morfológicos e inducir resistencia a enfermedades, plagas y factores abióticos adversos, entre otras características agronómicas sobresalientes, las cuales se pueden lograr a través de la inducción de mutaciones.
En la mutagénesis se inducen deleciones o inserciones de fragmentos de ADN, que eventualmente conducen a cambios en los aminoácidos y a modificaciones en la pigmentación de hojas y tallos, como sucede con Arabidopsis thaliana (Shikazono et al., 2003). Por su parte, una mutación en la vía biosintética de los genes estructurales o reguladores puede causar un cambio en el color de la flor de gentiana (Gentiana triflora) (Nakatsuka, Nishihara, Mishiba, & Yamamura, 2005), mientras que los cambios en hojas de palmas de coco (Cocos nucifera) se pueden deber a alteraciones por fitocromos, aberraciones cromosómicas y a la inhibición mitótica (Abraham & Ninan, 1968). El cambio en el color de las flores en plantas ornamentales puede deberse a una mutación en la capa L1 del meristemo apical, debido a que la epidermis es la responsable del color de las flores (Yamaguchi, 2018). Por otro lado, los organismos poliploides son más tolerantes a la irradiación que los diploides (Chopra, 2005), por lo que estos últimos presentan frecuencias de mutaciones más altas (Mac, 1954); sin embargo, los cambios no siempre se presentan de manera inmediata (Canul-Ku et al., 2012).
En plantas superiores, las mutaciones se pueden producir con el uso de ADN-T (o transposones) o por la exposición de propágulos a agentes mutagénicos químicos y físicos. La inserción de ADN-T destruye la estructura del gen, mientras que los agentes físicos y químicos rompen la cadena de ADN y durante el mecanismo de reparación ocurren mutaciones al azar que pueden ser heredables (Kayalvizhi, Kannan, & Ganga, 2017).
Agentes mutagénicos y su modo de acción
Mutágenos químicos
Este tipo de agente mutagénico genera cambios estables y heredables debido a que induce alteraciones en nucleótidos simples, lo que puede formar una serie alélica nueva. Más de 80 % de los mutágenos aplicados en plantas son agentes alquilantes, como el etilmetanosulfonato (EMS), metilnitrosourea (MNU) y etilnitrosourea (ENU) (Pacher & Puchta, 2017). El EMS causa mutaciones puntuales debido a la adición de un grupo alquilo en la guanina que resulta en la transición de G:C a A:T, esto crea versiones alélicas de los genes que dan lugar a fenotipos con rasgos agronómicos relevantes (Dhaliwal, Mohan, Sidhu, Maqbool, & Gill, 2015). Otros mutágenos, como la hidroxilamina, reaccionan con la citosina en el grupo NH y forman hidroxil-citosina que se une con la adenina en lugar de guanina. Por su parte, el mutágeno 5-amino-acridina es una molécula plana como la base de la purina y a concentraciones bajas se puede insertar o intercalar entre las bases de la hélice del ADN y alarga la distancia entre los pares de bases adyacentes, lo que distorsiona la cadena de ADN (Bhat, Pandit, Sheikh, & Hassan, 2016).
Mutágenos físicos
En los mutágenos físicos, los átomos son el principal material de origen. Los átomos inestables del mismo elemento con diferentes pesos proporcionan partículas de energía llamadas radioisótopos, y las ondas electromagnéticas asociadas con la desintegración nuclear se denominan radiación (Kayalvizhi et al., 2017). Estos agentes mutagénicos producen especies reactivas con el oxígeno que interactúan con el ADN y causan daño oxidativo, como modificaciones en las bases (Roldán-Arjona & Ariza, 2009), que induce múltiples rupturas simples o dobles en la cadena del ADN (Pacher & Puchta, 2017). Los mutágenos físicos se dividen en radiación ionizante y no ionizante. Los neutrones y los rayos alfa (α), beta (β), gamma (γ) y X pertenecen al grupo de las radiaciones ionizantes, mientras que la radiación no ionizante incluye sólo a los rayos UV (Kayalvizhi et al., 2017).
Radiación ionizante
La radiación ionizante es la más utilizada debido a los altos niveles de energía empleados, con lo que es capaz de desalojar electrones de las órbitas nucleares de los átomos, y los átomos afectados se convierten en iones, de ahí el término radiación ionizante (Mba, Afza, & Shu, 2012). Este tipo de radiación causa lesiones biológicas en las plantas superiores a través de interacciones con el material genético (Lagoda, 2012), lo que puede generar desde aberraciones a nivel de ADN hasta rupturas cromosómicas y reordenamientos (Mba, 2013); es decir, puede provocar modificaciones en las bases y rupturas simples o dobles de la cadena de ADN (Morita et al., 2009).
Rayos gamma. Este tipo de rayos es uno de los agentes mutagénicos más importantes dentro de la radiación ionizante debido a que han demostrado ser altamente penetrantes y potentes en la inducción de variabilidad en las plantas (Deshpande, Mehetre, & Pingle, 2010). El éxito de los rayos gamma se ha demostrado en la generación de nuevas variedades, ya que más de 55 % de las variedades mutantes liberadas se han generado con esta técnica (Kulkarni, Ganapathi, Suprasanna, & Bapat, 2007). Los rayos gamma se emiten en el proceso de desintegración de los radioisótopos de carbono-14 (14C), cobalto-60 (60Co), cesio-137 (137Cs) y en menor medida de plutonio-239 (239Pu). La irradiación puede ser aguda (períodos cortos) o crónica (períodos largos) (Mba, 2013). La eficiencia alta de esta radiación se debe a que tiene un nivel de energía que va de 10 keV a varios cientos de keV (Cuadro 1), lo que le confiere mayor poder de penetración que los rayos alfa y beta (Kovacs & Keresztes, 2002). Su efecto biológico se basa en la interacción con los átomos o moléculas en la célula, en particular con el agua, para producir radicales libres, los cuales pueden dañar o modificar componentes celulares importantes. Se ha reportado que dichos radicales afectan la morfología, anatomía, bioquímica y fisiología de las plantas de acuerdo con el nivel de irradiación (Wi et al., 2005).
Cuadro 1 Propiedades de la onda electromagnética de los mutágenos físicos usados comúnmente.
| Agente mutagénico | Frecuencia típica (s-1) | Energía típica (kJ·mol-1) | Energía fotónica típica (eV) |
|---|---|---|---|
| Partículas | |||
| Alfa | 4.1 x 108 | ||
| Beta | 1.5 x 107 | ||
| Radiación electromagnética | |||
| Rayos gamma | 3 x 102 | 1.2 x 108 | 1 MeV |
| Rayos X | 3 x 1017 | 1.2 x 105 | 100 KeV |
| Ultravioleta | 3 x 1015 | 1,200 | 4 eV |
Fuente: Mba et al. (2012).
Efecto de la radiación en las células vegetales
La respuesta de las plantas a la radiación es más o menos lineal con la dosis empleada (Yamaguchi, Shimizu, Degi, & Morishita, 2008), lo cual puede causar cambios en la estructura celular, como lesiones físico-químicas, pequeñas lesiones en los cromosomas o la combinación de ambos efectos (Ramesh, Murthy, & Munirajappa, 2013). Las lesiones primarias retrasan o inhiben la división celular, afectan la actividad mitótica, la tasa o hábito de crecimiento, el metabolismo (como la dilatación de las membranas de los tilacoides), la fotosíntesis, la modulación del sistema antioxidante y la acumulación de compuestos fenólicos (Wi et al., 2005), causan modificaciones en lípidos, enzimas y otros constituyentes celulares (Kodym & Afza, 2003) e inducen la muerte celular (Wi et al., 2005).
La radiación modifica la cadena de ADN, y el mecanismo de reparación se puede producir mediante dos vías: recombinación homóloga y extremos no homólogos (Kimura & Sakaguchi, 2006). La primera es una vía de reparación libre de errores, mientras que la segunda es una vía de reparación propensa a errores y con frecuencia causa mutaciones como deleciones, inserciones e inversiones en los sitios de reparación (Kirik, Salomon, & Puchta, 2000).
Radiosensibilidad y dosis letal media
La radiosensibilidad depende del tipo de radiación y de la dosis empleada, así como de las características del explante: tipo de tejido, tamaño, grado de desarrollo y contenido de humedad (Datta & Teixeira-da Silva, 2006), ya que estas características alteran la respuesta de las células a la radiación. Los materiales blandos como cortes in vivo e in vitro, y los callos embriogénicos, requieren dosis más bajas en comparación con las semillas. La sensibilidad también depende de la constitución genética del material vegetal, como es el número y tamaño cromosómico, el nucleótido, la heterocromatina, número y posición del centrómero, grado de poliploidía, contenido de ADN nuclear y tiempo de replicación en las etapas iniciales, así como de factores citoplásmicos, biológicos, químicos y am bientales (Deshpande et al., 2010). Por lo tanto, cada genotipo debe ser evaluado para un tratamiento óptimo dentro de un intervalo de condiciones (Urrea & Ceballos, 2005).
El propósito principal del estudio de la radiosensibilidad es determinar la dosis de radiación más eficaz para incrementar la frecuencia de mutaciones (Barakat & El-Sammak, 2011). La dosis letal media, el nivel prolongado de daño, la tasa de exposición letal por la radiación (Abdullah, Endan, & Mohd-Nazir, 2009), las reducciones en la tasa de germinación, la altura de plántulas, la tasa de supervivencia y las mutaciones de clorofila son los principales parámetros evaluados en las pruebas de sensibilidad para determinar las dosis óptimas (Mba, 2013).
Dosis letal media o dosis reductiva media
Esta dosis es con la que se reduce la supervivencia y el crecimiento al 50 % en relación con el tratamiento control, y es donde se obtiene la mayor cantidad de mutaciones. Algunos autores recomiendan un intervalo de 20 % superior e inferior (FAO/IAEA, 1977); otros autores mencionan que la dosis óptima debe llevar a la supervivencia de 40 a 60 % del material tratado con respecto al no tratado (Urrea & Ceballos, 2005).
Radioinhibición
La radioinhibición es el efecto negativo de la radiación, y generalmente se presenta con dosis muy altas, donde la mayoría de las plantas mueren debido a que los mutágenos tienen un efecto negativo directo sobre los tejidos, la multiplicación y la regeneración de plantas, así como en la altura y el desarrollo de éstas. Las dosis altas de radiación ocasionan pérdida de la capacidad regenerativa y malformación de plantas (Chakravarty & Sen, 2001), y muchas mutaciones llegan a ser letales (Abdullah et al., 2009), ya que a nivel celular ocurren diversas reacciones que afectan a las macromoléculas vitales y resultan en desequilibrios fisiológicos. Se ha demostrado que dosis altas de radiación ionizante dañan el ADN y componentes macromoleculares, tales como paredes celulares, membranas (Wi et al., 2005) y moléculas orgánicas que son esenciales para el proceso de división celular, lo que detiene la división celular (Tangpong, Taychasinpitak, Jompuk, & Jompuk, 2009).
La muerte de las plantas se atribuye a la interacción de la radiación con moléculas en las células, en particular con el agua, con la que producen radicales libres (H y OH). Estos radicales pueden combinarse para formar sustancias tóxicas, como peróxido de hidrógeno (H2O2), que contribuyen a la destrucción celular. Este efecto indirecto influye en las células vegetales, ya que alrededor de 80 % del contenido del citoplasma es agua (Kovacs & Keresztes, 2002).
Radioestimulación
La radioestimulación se presenta con el uso de dosis bajas de radiación, las cuales estimulan cambios físicos y bioquímicos que se ven reflejados en procesos fisiológicos como la aceleración en la regeneración de las plantas (Chakravarty & Sen, 2001) e incremento en la formación de sustancias de reserva (Al-Safadi, Ayyoubi, & Jawdat, 2000).
El cultivo in vitro en la mutagénesis
La mutagénesis es más eficiente al usar la totipotencia celular; es decir, al utilizar células individuales y tejidos de las plantas cultivadas in vitro como material de partida para la inducción de mutaciones (Mba, 2013). La combinación de ambas técnicas ha sido ampliamente utilizada en el mejoramiento de variedades de propagación vegetativa (Maluszynski, Nichterlein, Van-Zanten, & Ahloowalia, 2000), además, ha abierto nuevas posibilidades para inducir un mayor número de mutantes con caracteres agronómicos sobresalientes en cultivos de importancia económica. La mutagénesis in vitro, además de incrementar las variantes genéticas, permite proveer a gran escala plántulas para su cultivo en campo (Barakat & El-Sammak, 2011). Cualquier explante o callo puede ser tratado con un agente mutagénico y regenerar grandes poblaciones de plantas a través de métodos in vitro en condiciones controladas, en espacios limitados y en cualquier época del año. Además, se pueden observar las plantas en la segunda generación de las plantas tratadas (M1V2) y generaciones posteriores, que es donde se presenta la posibilidad de obtener un mayor número de mutantes, ya que las células mutadas de las yemas axilares inferiores permanecen en fase latente y expresan su carácter mutante cuando se desarrollan durante la propagación vegetativa de la M1V2 (Datta & Teixeira-da Silva, 2006). La mutagénesis in vitro tiene como ventaja particular la posibilidad de incrementar las frecuencias de mutaciones génicas y puntuales, que son las más importantes en el mejoramiento (Estrada-Basaldua et al., 2011).
Mutación somaclonal
Este tipo de mutación es la variación que surge en el cultivo de células y plantas regeneradas in vitro, así como en su progenie. Entre los factores más importantes para la aparición de variación somaclonal son el sistema de regeneración, el tipo de tejido, la fuente del explante, los componentes del medio y la duración del ciclo de cultivo (Sarmah et al., 2017). Los cambios ocurren cuando una célula sufre una mutación y continúa en división; la célula individual genera tejido con genotipo diferente al resto de las células de la planta (Brar & Jain, 1998). Estas mutaciones incluyen cambios cariotípicos, mutaciones puntuales, cruzamiento somático, disposición de genes somáticos, cambios en la amplificación del ADN y segregación de tejidos quiméricos preexistentes (Kearsey & Pooni, 1998).
Variedades de plantas ornamentales generadas por mutagénesis
La mutagénesis en plantas ornamentales representa una herramienta poderosa, no solo para esclarecer mecanismos fisiológicos en el funcionamiento de las plantas (Honda et al., 2006), sino también para obtener nuevas variedades de utilidad para la industria florícola (Canul-Ku et al., 2012). Los cambios en las características fenotípicas, como el color, la forma o el tamaño de la flor y la variegación de clorofila en las hojas, se pueden detectar con facilidad; además, debido a la naturaleza heterocigótica de muchos cultivares, se puede producir una frecuencia alta de mutación (Datta & Teixeira-da Silva, 2006), lo que hace a las plantas ornamentales ideales para la inducción de mutaciones (Urrea & Ceballos, 2005).
Hasta el año 2000, se liberaron más de 2,200 variedades de plantas mutantes al mercado mundial; para 2005, este valor incrementó a 2,335 variedades, de las cuales 552 eran cultivos ornamentales (Mba, Afza, Lagoda, & Darwig, 2005), y para 2017 aumentó a 3,249 variedades, de estas, 720 son cultivos ornamentales (FAO/IAEA, 2017). La mutagénesis se ha utilizado en flores de corte y en plantas cultivadas en macetas (Taheri, Abdullah, Ahmad, & Abdullah, 2014). El mayor número de variedades se ha obtenido en los géneros Chrysanthemum, Rosa, Dahlia, Alstroemeria, Streptocarpus, Dianthus y Begonia (Cuadro 2) (FAO/IAEA, 2017).
Cuadro 2 Géneros con variedades ornamentales mutantes registradas en la base de datos de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica (FAO/IAEA, 2017).
| Género | Variedades obtenidas | Variedades obtenidas con rayos gamma |
|---|---|---|
| Chrysanthemum | 283 | 150 |
| Rosa | 67 | 52 |
| Dahlia | 35 | 18 |
| Alstroemeria | 35 | 11 |
| Streptocarpus | 30 | 0 |
| Dianthus | 28 | 8 |
| Begonia | 25 | 17 |
| Portulaca | 17 | 17 |
| Bougainvillea | 16 | 14 |
| Rhododendron | 15 | 9 |
| Hibiscus | 10 | 10 |
| Cytisus | 9 | 9 |
| Tulipa | 9 | 0 |
| Achimenes | 8 | 0 |
| Canna | 8 | 8 |
| Lilium | 6 | 4 |
| Limonium | 6 | 6 |
| Antirrhinum | 5 | 0 |
| Iris | 5 | 5 |
| Tibouchina | 5 | 0 |
| Albelmoschus | 4 | 4 |
| Gladiolus | 4 | 2 |
| Hoya | 4 | 4 |
| Juncus | 4 | 3 |
| Kalanchoe | 4 | 1 |
Chrysanthemum (sinonimia Dendranthema): Entre 1962 y 2015 se registraron 283 variedades de este género en la FAO/IAEA. El color de las flores destaca como la principal característica modificada (Cuadro 3).
Cuadro 3 Origen, método, material empleado y número de variedades de Chrysanthemum registradas en la base de datos de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica (FAO/IAEA, 2017).
| País | Variedades | Método empleado | Año | Material empleado | Características mejoradas |
|---|---|---|---|---|---|
| Alemania | 34 | Rayos X (221) y gamma (12) |
1962 (3), 1964 (1), 1966 (4), 1977 (1), 1979 (1), 1981 (1), 1983 (3), 1984 (2), 1985 (3), 1987 (3), 1988 (8), 1989 (4) |
Brotes (4), esquejes (10), no reportado (20) |
Color de las flores (34) |
| Bélgica | 7 | Rayos X (7) | 1985 (7) | Esquejes (7) | Color de las flores (7) |
| Brasil | 4 | Rayos gamma (4) | 1995 (2), 1996 (2) | Esquejes (1), pedicelo (1), no reportado (2) | Color de las flores (4) |
| China | 21 | Rayos gamma (18), not reportado (3) |
1986 (1), 1987 (1), 1989 (10), 1990 (2) 1991 (1), 1996 (6), |
Callos de hojas (4), no reportado (17) | Características agronómicas y botánicas (17), hábito de crecimiento (1), no reportado (3) |
| Estados Unidos | 1 | Rayos X (1) | 1960 (1) | Esquejes enraizados (1) | Color de las flores (1) |
| Rusia | 17 | Rayos gamma (17) | 1976 (17) | Esquejes enraizados (17) | Color de las flores (17) |
| Hungría | 1 | Rayos gamma (1) | 1969 (1) | No reportado (1) | No reportado (1) |
| India | 48 | Rayos gamma (44), rayos X (1), irradiación (1), colchicina (1), no reportado (1) |
1969 (1), 1974 (11), 1975 (9), 1978
(3), 1979 (4), 1982 (3), 1984 (1), 1985 (3), 1987 (3), 1990 (1), 1991 (1), 1992 (2), 1993 (1), 1994 (1), 1996 (1), 2003 (1), 2015 (1) |
Esquejes (19), reproducción vegetativa (21), no reportado (8) | Color de las flores (30), forma y color de las flores (18) |
| Japón | 56 | Rayos gamma (36), rayos gamma y X (1), irradiación (1), rayos X (4), haces de iones (7), variación somaclonal (3), no reportado (2) |
1985 (4), 1986 (1), 1990 (1), 1991 (6), 1994 (1), 1995 (6), 1997 (7), 1998 (6), 2000 (3), 2001 (3), 2002 (1) |
Explantes de pétalos in vitro (7), explantes in vitro (13), hojas (3), no reportado (33) | Color de las flores (51), tamaño de la flor (2), tallos cortos (1), no reportado (2) |
| Malasia | 2 | Rayos gamma (2) | 1976 (2) | Callo (2) | Color y forma de las flores (2) |
| Países Bajos | 80 | Rayos gamma (11), rayos X (67), no reportado (2) |
1969 (1), 1970 (1), 1973 (4), 1975 (5), 1976 (10), 1977 (5), 1978 (10), 1979 (6), 1983 (2), 1984 (9), 1985 (20), 1986 (7) |
Esquejes enraizados (52), no reportado (28) | Color de las flores (79), color y tamaño de las flores (1) |
| Polonia | 6 | Rayos gamma (2) y X (4) | 1993 (6) | No reportado (6) | Color de las flores (6) |
| República de Corea | 2 | Rayos gamma (2) | 2011 (2) | Explantes in vitro (2) | Color de las flores (2) |
| Tailandia | 1 | Rayos gamma (1) | 1987 (1) | Explantes in vitro (1) | Color de las flores (1) |
| Vietnam | 3 | No reportado (3) | 2010 (1), 2011 (2) | No reportado (3) | No reportado (3) |
1La cantidad entre paréntesis indica el número de variedades registradas.
Rosa: Los programas de mejoramiento de este género están enfocados en los rasgos ligados al color y tamaño de la flor para aumentar su valor económico y ornamental (Qadeer, Hafiz, Abbasi, & Ahmad, 2015). Hasta 2017 se liberaron y registraron 67 variedades en la base de datos de la FAO/IAEA. El mayor número de variedades se registró en Asia (86.56 %), Europa (7.46 %) y Norteamérica (5.97 %) (Cuadro 4).
Cuadro 4 Origen, método, material empleado y número de variedades de Rosa registradas en la base de datos de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica (FAO/IAEA, 2017).
| País | Variedades | Método empleado | Año | Material empleado | Características mejoradas |
|---|---|---|---|---|---|
| Alemania | 4 | Rayos X (21), no reportado (2) | 1965 (1), 1976 (1), 1987 (1), 1988 (1) |
Brotes (1), explantes in vitro (1), no reportado (2) |
Color de las flores (4) |
| Canadá | 2 | Irradiación (1), rayos X (1) | 1964 (1), 1976 (1) | No reportado (2) | Color de las flores (2) |
| China | 35 | Rayos gamma (30), no reportado (5) |
1984 (6), 1985 (2), 1986 (10), 1987 (1), 1989 (5), 1990 (11) |
Yemas (14), yemas y semillas (2), semillas (2), injerto (2), estacas (4), no reportado (1) |
Hojas y flores (4), características agronómicas y botánicas (24), resistencia a plagas y enfermedades (3), no reportado (4) |
| Eslovaquia | 1 | Rayos gamma (1) | 1964 (1) | Semillas (1) | Color de las flores (1) |
| Estados Unidos | 2 | Rayos gamma (2) | 1960 (2) | Brotes (2) | Color de las flores (2) |
| India | 15 | Rayos gamma (14), mutágeno químico EMS (1) | 1975 (5), 1983 (6), 1986 (3), 1989 (1) |
Brotes (14), no reportado (1) | Color de las flores (15) |
| Japón | 8 | Rayos gamma (5), mutágeno químico (3) | 1985 (1),
1990 (3), 1995 (1), 2000 (2), 2001 (1) |
No reportado (8) | Color de las flores (5), color y forma de las flores (2), tamaño de hojas (1) |
1La cantidad entre paréntesis indica el número de variedades liberadas.
Dahlia: El mejoramiento de Dahlia por mutagénesis se ha realizado en Europa y Asia. En el primero se generó el 65.71 % de las variedades entre 1966 y 1971, mientras que el 34.28 % restante se generó en China e India de 1978 a 1989 (Cuadro 5).
Cuadro 5 Origen, método, material empleado y número de variedades de Dahlia registradas en la base de datos de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica (FAO/IAEA, 2017).
| País | Variedades | Método empleado | Año | Material empleado | Características mejoradas |
|---|---|---|---|---|---|
| China | 2 | Rayos gamma (21) | 1989 (2) | No reportado (2) | Características agronómicas y botánicas (2) |
| Francia | 5 | Rayos gamma (5) | 1970 (5) | Tubérculos (5) | Color de las flores (5) |
| India | 10 | Rayos gamma (10) | 1978 (10) | Tubérculos (5) | Arquitectura de la planta y color de las flores (5) |
| Países Bajos | 18 | Rayos X (18) | 1966 (4),
1967 (5), 1968 (3), 1969 (1), 1970 (1), 1971 (1), 1972 (3) |
Tubérculos (13), no reportado (5) | Color de las
flores (16), arquitectura de la planta y color de las flores (1), tamaño de las flores (1) |
1La cantidad entre paréntesis indica el número de variedades liberadas.
Alstroemeria: La base de datos de la Agencia Internacional de Energía Atómica registró 35 variedades hasta 2017. Todas las variedades se generaron en Europa, los Países Bajos liberaron 68.57 % y Alemania el 31.43 % restante (Cuadro 6).
Cuadro 6 Origen, método, material empleado y número de variedades de Alstroemeria registradas en la base de datos de la agencia conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, y la Agencia Internacional de Energía Atómica (FAO/IAEA, 2017).
| País | Variedades | Método empleado | Año | Material empleado | Características mejoradas |
|---|---|---|---|---|---|
| Alemania | 11 | Rayos gamma (111) | 1979 (1), 1981 (5), 1989 (5) | No reportado (11) | Color de las flores, floración temprana y mayor vida postcosecha (11) |
| Países Bajos | 24 | Rayos X (23) y gamma (1) | 1970 (2), 1971 (1), 1972 (2), 1973 (1), 1975 (2), 1977 (6), 1978 (1), 1979 (4), 1980 (1), 1983 (2), 1984 (2) | Rizomas (7), estolones (1), no reportado (16) | Color de las
flores (22), arquitectura de la planta y tamaño de las flores (1), floración temprana (1) |
1La cantidad entre paréntesis indica el número de variedades liberadas.
Plantas ornamentales nativas de México mejoradas por mutagénesis en otros países
México es un país que cuenta con una amplia diversidad de plantas ornamentales. El germoplasma nativo de géneros como Dahlia, Eustoma, Helianthus, Polianthes, entre otros, ha sido utilizado en el extranjero para generar diversas variedades de plantas mutantes. En girasol (Helianthus annuus), investigadores de Bulgaria desarrollaron 569 formas mutantes al tratar semillas con rayos gamma 60Co y 137Cs (Encheva et al., 2014), y en la FAO/IAEA registraron la variedad Rada en 2006, generada con 8 Gy de rayos gamma 137Cs, y la variedad Madan en 2008, generada con 120 Gy de rayos gamma 60Co (FAO/IAEA, 2017). En nardo (Polianthes tuberosa), los trabajos de mejoramiento genético desarrollados en Irán generaron formas mutantes para la longitud y el peso de las flores a partir de la irradiación de bulbos maduros con 10 Gy de rayos gamma 60Co (Navabi, Norouzi, Arab, & Daylami, 2016). En la India, se generaron mutantes de flores con cuatro, cinco, siete, ocho y once tépalos por flor (Kayalvizhi et al., 2017), así como dos variedades con variegado en las hojas (Datta, 2009).
En dalia (Dahlia), el uso de la mutagénesis inició a partir de la década de los sesenta, y desde esta fecha hasta principios de la década de los setenta, en los Países Bajos se registraron 18 variedades en la FAO/IAEA y se desarrollaron numerosas formas mutantes para el color y la forma de las flores (Broertjes & Ballego, 1967). En la India, Dube, Das, Dey, y Bid (1980) seleccionaron 19 mutantes con cambios en el color de la flor de dalia, y hasta 2017 se reportaron 12 variedades mutantes en este país (De, 2017). La gran importancia estética y económica de este género ha estimulado a los fitomejoradores a continuar con el desarrollo de nuevos cultivares hasta la actualidad. En Egipto, Abou et al. (2017) encontraron que con dosis de 100 o 120 KR de rayos gamma 60Co en Eustoma gradiflorum se retrasa la senescencia de las flores seis días y se incrementa el número de pétalos por flor, además de generar una amplia gama de colores en las flores.
Estas investigaciones, desarrolladas en otros países, han demostrado que la inducción de mutaciones es un método eficiente en la generación de variedades de plantas ornamentales y comerciales a partir de germoplasma nativo de México. Sin embargo, en México son escasos los trabajos reportados sobre mejoramiento genético por mutagénesis.
Uso de la mutagénesis en México
La inducción de variabilidad por mutagénesis en plantas de ornato en México inició en el siglo pasado. En orquídea, rosa y margarita, se logró aumentar el número de flores, la vida de florero y la producción de pétalos jaspeados, respectivamente. Adicionalmente, investigadores del Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares incrementaron la variabilidad genética de dos especies mexicanas: Mammillaria sanangelensis, planta considerada en peligro de extinción, y Sprekelia formosissima, donde incrementaron el vigor de su sistema radicular (González-Jiménez, 2004), mientras que en Tigridia pavonia, con radiación gamma 60Co a dosis entre 15 y 25 Gy, se indujeron tres mutantes en la tonalidad del color de las flores (Díaz-López et al., 2003).
En tubérculos de nardo (P. tuberosa), cultivados in vitro con las dosis de 5 y 10 Gy, las plántulas incrementaron su altura y la DL50 se determinó en 9 Gy. Por su parte, los tubérculos establecidos in vivo presentaron diferencias en el largo y ancho de las hojas, y la DL50 se determinó en 25 Gy (Estrada-Basaldua et al., 2011).
Canul-Ku et al. (2012) irradiaron semillas de nochebuena silvestre (E. pulcherrima) con rayos gamma 60Co y observaron una reducción del porte de la planta, característica importante para generar variedades en esta especie, además de un incremento en el tamaño de la semilla. Castillo-Martínez et al. (2015) usaron 200 Gy de rayos gamma 60Co en crisantemo (Dendranthema grandiflora) y obtuvieron un mutante enano. Díaz-López et al. (2017) evaluaron el efecto de la radiación gamma 60Co sobre la germinación de semillas de girasol (H. annuus); con 35 Gy obtuvieron menor porcentaje de germinación (72 %), y como esta fue la dosis más alta no determinaron la DL50 y concluyeron que es necesario incrementar la dosis de irradiación a 1 KGy.
Hernández-Muñoz et al. (2017a) evaluaron el efecto de la radiación gamma 60Co sobre la germinación asimbiótica de semillas de orquídea (Laelia autumnalis) y encontraron que con 3 Gy se estimula la germinación y se forman promeristemos, hojas y plántulas completas, 20, 20 y 10 días antes que en el tratamiento control, respectivamente. En esta misma especie, al irradiar protocormos, se encontró que la radiación gamma 60Co a dosis entre 20 y 30 Gy estimuló la formación de clorofila en los protocormos; además, la longitud de plántulas incrementó 32 % con la dosis de 5 Gy. La DL50 para la supervivencia de protocormos y la dosis reductiva media para formación de hojas se determinaron con 53 y 28 Gy, respectivamente (Hernández-Muñoz et al., 2017b).
Conclusiones
El uso de radiación gamma 60Co en la generación de nuevas variedades de plantas ornamentales es una herramienta importante y ampliamente utilizada en diversos cultivos ornamentales de importancia económica. Esta técnica es una opción eficaz para satisfacer la creciente demanda de nuevas y prometedoras variedades para la industria florícola en México.
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Recibido: 07 de Diciembre de 2018; Aprobado: 12 de Junio de 2019
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