Variables evaluadas

Peso de fruto (g). Se determinó mediante balanza electrónica portátil (Scout Pro SP202, Ohaus^®, EUA) con precisión de 0.01 g.

Firmeza (N). Se midió en la zona ecuatorial del fruto con un texturómetro digital (Compact Gauge, Mecmesin CE^®, EUA) fijado en una mesa, con puntal en forma de cono con diámetro y altura de 9 mm.

Longitud y diámetro ecuatorial del fruto (mm). Se obtuvieron con un vernier digital (modelo 122200, Surtek^®, México).

Color: Se determinó sobre la epidermis de la parte ecuatorial del fruto mediante espectrofotómetro portátil de esfera (X-Rite, SP-62^®, EUA), en el cual se obtuvieron las coordenadas de color CIE 1976 (L*a*b) (^{Voss, 1992}); posteriormente, se determinaron los valores de cromaticidad [C* = (a²+b²)^1/2] y ángulo de tono o “hue” [arctan^-1 (b/a)].

Acidez titulable (% de ácido cítrico). Se determinó de acuerdo con la metodología propuesta por la Association of Official Analytical Chemists (^{AOAC, 1990}), con ligeras modificaciones. Se homogeneizaron 10 g de fruto con 50 mL de agua destilada; de esta mezcla se tomaron 10 mL para ser neutralizados con una solución de NaOH a 0.1 N, en la que se empleó fenolftaleína al 1 % como indicador.

Sólidos solubles totales (°Brix). La concentración de sólidos solubles se cuantificó con un refractómetro digital portátil (PAL-1^®, Atago, EUA), el cual utiliza una escala de 0-53°.

Vitamina C (ácido ascórbico). Se estimó de acuerdo con el método de Tillman (^{AOAC, 1990}), conocido como DFI-2, 6 diclorofenol-indofenol, para lo cual se usó una alícuota de 10 mL tomada de la mezcla de 5 g de fruto finamente picado homogenizados con 50 mL de ácido oxálico.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos se analizaron con la prueba t de Student (P ≤ 0.05) para dos poblaciones, en la que se empleó el programa Sigma Stat 4.0 (Systat Sofware, Inc., San José California, EUA).

Peso de fruto

La determinación del valor comercial de cualquier producto hortofrutícola inicia con la inspección subjetiva del tamaño y morfología; por ello, es importante un adecuado manejo nutrimental y control fitosanitario (^{Damián-Nava et al., 2004}; ^{Herman-Fisher et al., 2011}). De acuerdo con el análisis estadístico, los frutos de guayaba infestados con larvas de C. dimidiatus mostraron una disminución del peso de 61.2 % con respecto a los no infestados, con un valor medio de 20.73 g (Cuadro 1). ^{Aragón-García et al. (2015)} reportan que la hembra de C. dimidiatus oviposita sus larvas en las primeras etapas de desarrollo del fruto, y que dicho comportamiento podría sugerir una alteración del flujo continuo de savia y nutrimentos a través del floema y xilema, lo que altera el desarrollo y crecimiento del fruto (^{Tafoya, Perales-Segovia, González-Gaona, & Calyecac-Cortero, 2010}). Asimismo, ^{Rajan, Yadava, Kumar, y Saxena (2008)} señalan que la alta concentración de auxinas, giberelinas y citocininas en semillas inmaduras se encuentra directamente relacionada con el tamaño final del fruto. Adicionalmente, se sabe que la mayoría de las variedades de guayaba son diploides (2n=22) y poseen un número muy variable de semillas (2-463) (^{Gill et al., 2016}), y que la proporción de pulpa en el fruto se encuentra estrechamente correlacionada con su peso y número de semillas (^{Pandey, Jain, Sharma, & Tiwari, 2002}).

Firmeza

Los cambios de firmeza en frutos se encuentran asociados con el grado de solubilización de las pectinas por efecto de la actividad enzimática de pectiesterasa, poligalacturonasa y pectatoliasa (^{Azzolini et al., 2004}; ^{Gill et al., 2016}), y durante el proceso de maduración se manifiesta con el debilitamiento de la pared celular primaria y lámina media (^{Parra, 2014}). En este caso, la firmeza mostró un comportamiento estadísticamente diferente (P < 0.05) entre frutos con y sin presencia de larvas, con valores de 23.32 y 16.55 N, respectivamente (Cuadro 1).

^{Delgado y Sáenz-Aponte (2016)} observaron que la presencia de larvas de C. psidii Marshall provoca la detención del crecimiento y la disminución del volumen de jugo del fruto, aspectos negativos que coadyuvan con la reducción de su tamaño final y la aparición de frutos petrificados, sin que esto signifique su senescencia; es decir, incrementa la síntesis y acumulación autocatalítica de etileno que conlleva a un proceso de maduración heterogénea, y en la mayoría de los casos concluye con la presencia de frutos que no son aptos para el consumo (^{Aragón-García et al., 2015}). En este sentido, ^{Tafoya et al. (2010)} sugieren que esto se atribuye a una disminución en la tasa de translocación de fotoasimilados de las hojas a través de floema, lo que incide inicialmente con el endurecimiento de los polímeros constituyentes de las paredes celulares (^{Farenczi, Gambetta, Franco, Arbiza, & Gravina, 1999}; ^{Parra, 2014}) y culmina con la caída del fruto y la salida de la larva para su posterior ocultamiento en el suelo, donde continua con su desarrollo como pupa (^{Iglesias, Lucia, & Machado, 2014}).

Longitud y diámetro ecuatorial del fruto

Los valores relacionados con el diámetro ecuatorial de los frutos infestados con larvas fueron significativamente (P < 0.001) menores (36.96 mm) comparados con los frutos sanos (48.73 mm); comportamiento similar se presentó en la longitud del fruto con 31.76 y 44.75 mm, respectivamente (Cuadro 1). ^{Montoya-Holguin, Cortés-Osorio, y Chaves-Osorio (2014)} señalan que la relación entre ambos parámetros (longitud y diámetro) está estrechamente relacionada con el patrón característico de forma del fruto de cada variedad, por lo que si esta relación es <1 o >1 se trata de formas achatadas o alargadas, respectivamente. En este caso, los frutos evaluados presentaron forma alargada y únicamente se observó un efecto importante sobre el tamaño del fruto como consecuencia del proceso de alimentación y desarrollo de la larva de C. dimidiatus.^{Farenczi et al. (1999)} indican que caracteres como el diámetro y la longitud del fruto, además de estar determinados por el genotipo, están regulados por factores ambientales e internos de la planta, donde el crecimiento se encuentra en función del nivel de aporte de fotoasimilados y la capacidad de los órganos en desarrollo para ejercer la suficiente demanda sobre los puntos de producción (hojas).

Color

El análisis estadístico no revelo variación (P ≤ 0.05) entre tratamientos para los componentes de color relacionados con brillantez (L) y tonalidad de color (°Hue); no obstante, se encontró significancia para los valores de cromaticidad determinados en frutos con y sin presencia de larvas con valores de 38.75 y 35.56, respectivamente (Cuadro 2), lo que se manifestó de forma física con frutos de mayor coloración amarilla. ^{Damián-Nava et al. (2004)} reportan que la variedad Media China tiene un comportamiento climatérico, y que una de las características de calidad más sobresalientes es su distintivo color amarillo, cuyo desarrollo y estabilidad sobre la epidermis del fruto ya cosechado se encuentra influenciado por el manejo agronómico y las condiciones ambientales presentes durante su crecimiento e inicio de madurez fisiológica (^{Gill et al., 2016}; ^{Mercado-Silva, Benito-Bautista, & García-Velasco, 1998}).

^{Herman-Fisher et al. (2011)} y ^{Parra (2014}) hacen hincapié en que cualquier daño mecánico que sufra el fruto durante su manejo pre y poscosecha incide sobre la autocatálisis de etileno, el cual activa de manera prematura la actividad de varias enzimas como las clorofilasas, las cuales provocan la aparición de colores secundarios (amarillo) al original (^{Azzolini et al., 2004}). En este sentido, los resultados observados en cromaticidad o pureza de color se pueden explicar, en gran medida, por los graves daños que causa la hembra de C. dimidiatus al perforar un orificio de 2 mm de profundidad sobre el área ecuatorial del fruto (^{Aragón-García et al., 2015}; ^{Tafoya et al., 2010}); esto sin considerar que el excremento acumulado de las larvas provoca una leve fermentación del fruto, incidiendo negativamente en la sintesis y acumulación de etileno, lo que impide su uso en la industria o como alimento para animales (^{Salas-Araiza & Romero-Nápoles, 2012}).

Acidez titulable

El análisis estadístico no permitió detectar diferencias entre los frutos con y sin presencia de larvas, cuyos valores fluctuaron entre 9.11 y 11.90 % de ácido cítrico, respectivamente (Cuadro 3). En contraste, ^{Mercado-Silva et al. (1998)} señalan un comportamiento decreciente en los valores de acidez de frutos de guayaba en las etapas de crecimiento (I y II), que corresponden a los intervalos de 13-43 y 43-98 días a floración, respectivamente, y un incremento de acidez al inicio de la madurez natural del fruto (etapa III), en el intervalo de 98-133 días a floración. Bajo este contexto, es importante señalar que como parte de los hábitos reproductivos del picudo su ataque se acentúa en las primeras etapas de desarrollo del fruto (I y II) (^{Iglesias, Lucia & Machado, 2014}; ^{Tafoya et al., 2010}), lo que coincide con que algunas larvas abandonan el fruto, y las que no lo hacen se desplazan hacia la parte interna donde se alimentan de semillas y pulpa; esto provoca malformación y maduración prematura y poco homogénea del fruto (^{Vargas-Madríz et al., 2017}). ^{Salas-Araiza y Romero-Nápoles (2012)} señalan que es frecuente que la etapa III de desarrollo concluya con la abscisión del fruto.

Sólidos solubles totales (SST)

Los polisacáridos que conforman la pared celular funcionan como sustratos para la obtención de energía durante el proceso de respiración metabólica (^{Parra, 2014}), en el que se generan azucares simples como sacarosa, glucosa y fructosa, los cuales se consideran componentes imprescindibles del dulzor característico en los frutos (^{Herman-Fisher et al., 2011}). Como se observa en el Cuadro 3, la concentración de SST no presentó variación (P ≤ 0.05) entre los frutos con y sin presencia de larvas, cuyos valores fueron de 8.33 y 9.12 °Brix, respectivamente. Se ha reportado que el comportamiento fisiológico del genero Psidium es variable (^{Damián-Nava et al., 2004}) debido a un efecto varietal y al momento de la cosecha (^{Gill et al., 2016}). En el primer caso, ^{Damián-Nava et al. (2004)} mencionan que la concentración de SST entre genotipos con pulpa blanca y roja varía entre 5.0 y 13.2 °Brix. Mientras que en el segundo caso no existe consenso respecto al estado de madurez ideal de este fruto, ya que su cosecha se realiza considerado aspectos comerciales más que fisiológicos (^{Vargas-Madríz et al., 2017}), es decir, cuando el fruto aún se encuentra firme e inicia el cambio de color verde oscuro a tonalidades amarillentas. En este sentido, los valores obtenidos podrían estar asociado con el grado de madurez con el que se cosecharon los frutos.

Vitamina C (ácido ascórbico)

El fruto de guayaba posee diversos compuestos bioactivos de interés nutracéutico como vitamina A, vitaminas del grupo B (tiamina y niacina), pectinas y minerales (fósforo, calcio, hierro y potasio) (^{Delgado & Sáenz-Aponte, 2016}); además, es una excelente fuente de antioxidantes (como compuestos fenólicos y ácido ascórbico) (^{Restrepo-Sánchez, Narváez-Cuenca, & Restrepo-Sánchez, 2009}). Dichos compuestos cumplen un papel importante en la prevención de enfermedades crónicas y degenerativas (^{Rajan, Yadava, Kumar, & Saxena, 2008}). Por ello, la determinación del contenido de ácido ascórbico (vitamina C) fue de vital importancia en este trabajo, y se encontró que los frutos con larvas de C. dimidiatus presentaron una disminución significativa de vitamina C (2.8 mg ácido ascórbico·100 g^-1) en relación con lo observado en los frutos sin la presencia de este insecto (11.71 mg ácido ascórbico·100 g^-1) (Cuadro 3).

La disimilitud de la concentración de esta vitamina puede estar vinculada con la desorganización de la membrana celular provocada por el daño ocasionado por la larva. Lo anterior debido a que el sistema enzimático de oxidación del ácido ascórbico es controlado (^{Herman-Fisher et al., 2011}; ^{Mercado-Silva et al., 1998}), y el daño ocasionado por la larva activa la oxidación de este compuesto a una mayor velocidad. ^{Gill et al. (2016)} indican que el contenido de este ácido varía en función del estado de madurez, condiciones de almacenamiento del fruto y método de análisis del fruto, donde la temperatura es un factor importante de degradación.