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Revista Chapingo. Serie horticultura

On-line version ISSN 2007-4034Print version ISSN 1027-152X

Rev. Chapingo Ser.Hortic vol.23 n.2 Chapingo May./Aug. 2017

http://dx.doi.org/10.5154/r.rchsh.2016.11.030 

Articles

Quitosano: un polisacárido antimicrobiano versátil para frutas y hortalizas en poscosecha - una revisión

Silvia Bautista-Baños1  * 

Rosa Isela Ventura-Aguilar1 

Zormy Correa-Pacheco1 

María Luisa Corona-Rangel1 

1Instituto Politécnico Nacional, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos. Carretera Yautepec-Jojutla km 6. CEPROBI 8, San Isidro Yautepec, Morelos, C. P. 62730. MÉXICO.

Resumen:

Está documentado que el quitosano controla numerosas enfermedades poscosecha en diversos productos hortícolas. Hasta la fecha, y considerando un enfoque multifacético, se ha evaluado la integración del quitosano con otras alternativas (físicas y químicas, entre otras) para reducir la incidencia de enfermedades durante el almacenamiento de frutas y hortalizas. Actualmente, el control de microorganismos patógenos en poscosecha con nanomateriales de quitosano sigue siendo una tecnología emergente. En general, los resultados indican que la combinación de quitosano con otros métodos de control prolonga la vida de almacenamiento de diversos productos hortícolas importantes; en gran parte, debido a la disminución de la incidencia de microorganismos. El objetivo de este artículo fue recopilar, analizar y resumir información relevante acerca del uso de quitosano con otros métodos de conservación (incluyendo calor, radiación ultra violeta [UV], envasado en atmósfera modificada [MAP], derivados vegetales, ácidos inorgánicos, sales, microorganismos antagonistas, fungicidas y otros recubrimientos) sobre su actividad antimicrobiana en frutas y hortalizas. Adicionalmente, se revisaron avances recientes sobre nanomateriales basados en quitosano. A pesar de que se han demostrados los efectos positivos del quitosano, aún falta realizar evaluaciones a gran escala para su integración en prácticas poscosecha.

Palabras clave: microorganismos; poscosecha; conservación de alimentos; efectos sinérgicos; nanomateriales.

Introducción

Las frutas y hortalizas son organismos vivos que después de la cosecha obtienen su energía mediante el proceso de respiración, provocando su madurez y eventualmente la senescencia. Las características positivas que hacen que las frutas sean aptas para su consumo, también las hace susceptibles a enfermedades. Durante la maduración poscosecha, la fruta está propensa al ataque de microorganismos que pueden causarle mal olor, daños internos y externos, además, producen micotoxinas y contaminan los productos adyacentes. Aunque las pérdidas económicas causadas por hongos, durante la poscosecha, son variables y no están bien documentadas, se cree que alcanzan entre 30 y 50 %, pero en algunas ocasiones la pudrición puede conducir a la pérdida total del producto. Tanto los hongos como las bacterias producen pudrición; sin embargo, se ha reportado que los hongos infectan a más hospederos durante la poscosecha (Bautista-Baños, Romanazzi, & Jiménez-Aparicio, 2016a).

Para controlar la contaminación por hongos, se han presentado alternativas comercialmente viables al uso de fungicidas sintéticos. Dichas alternativas incluyen fungicidas con quitosano (forma desacetilada de la quitina); el cual puede extraerse de diversos organismos marinos, insectos y hongos, además, se considera biodegradable y biocompatible, sin toxicidad ni efectos secundarios (Rodríguez-Pedroso et al., 2009). En la actualidad, el uso del quitosano ha sido justificado tecnológicamente en programas de agricultura sostenible, ya que no causa problemas de salud ni de seguridad alimentaria. En el sector de productos frescos, el reglamento EU 2014/563 incluye, en primer lugar, al cloruro de quitosano como sustancia básica para productos fitosanitarios (reglamento EU 2009/1107, Romanazzi & Feliziani, 2016).

Durante la última década, el polisacárido quitosano ha adquirido gran importancia en el control de microorganismos patógenos poscosecha. La presencia de grupos amino (-NH2) en su estructura química le confieren propiedades únicas e ideales para la conservación y seguridad de los alimentos. Lo anterior, gracias al desarrollo de recubrimientos comestibles biodegradables y películas que contienen antimicrobianos naturales; adicionalmente, el quitosano tienen propiedades de inducción que activan las defensas naturales de frutas, hortalizas y granos. El control de microorganismos patógenos mediante el uso de nanotecnología es emergente, y ha adquirido gran importancia. Actualmente, se ha considerado usar el quitosano en microdispositivos para envases ‘inteligentes’ y activos para prolongar la vida útil de frutas y hortalizas (Bautista-Baños et al., 2016a).

El objetivo de este artículo de revisión fue recopilar, analizar y resumir información relevante acerca del uso de quitosano con otros métodos de conservación (incluyendo calor, radiación ultra violeta [UV], envasado en atmósfera modificada [MAP], derivados vegetales, ácidos inorgánicos, sales, microorganismos antagonistas, fungicidas y otros recubrimientos) sobre su actividad antimicrobiana en frutas y hortalizas.

Definición, fuentes y producción del quitosano

Younes y Rinaudo (2015) definen al quitosano como una familia de polímeros obtenidos de diferentes grados de desacetilación de quitina. Lizardi-Mendoza, Argüelles-Monal, y Goycoolea-Valencia (2016) mencionan que una característica distintiva de la estructura química del quitosano es la presencia predominante de grupos amino que pueden ser ionizados, convirtiéndose en medios ácidos, promoviendo la disolución del quitosano y el comportamiento polielectrolítico en la solución.

El grado de acetilación, que refleja el equilibrio entre los dos tipos de residuos, diferencia la quitina del quitosano. Durante la desacetilación se eliminan los grupos acetilo, pero se produce una reacción de despolimerización indicada mediante cambios en el peso molecular del quitosano (Younes & Rinaudo, 2015).

El quitosano se puede encontrar en conchas de crustáceos marinos y es un componente importante de la pared celular de ciertos hongos, particularmente aquellos pertenecientes a la clase Zygomycetes. La quitina puede convertirse en quitosano mediante reacciones enzimáticas o procesos químicos. Los métodos químicos se utilizan ampliamente con fines comerciales debido a su bajo costo e idoneidad para la producción en masa.

Propiedades antimicrobianas del quitosano sobre hongos en poscosecha y mecanismos generales de acción

Varios estudios han confirmado el efecto fungicida in vitro e in situ del quitosano en diversas familias de hongos fitopatógenos: Mucoraceae, Pleosporaceae y Glomerellaceae. Además, Alternaria alternata, Rhizopus stolonifer, Colletotrichum gloeosporioides, Fusarium oxysporum, Aspergillus flavus y varias especies de Penicillium también pueden ser afectados por este polímero. Al respecto, hay estudios que reportan que la actividad antimicrobiana de este compuesto depende de diferentes factores, incluyendo la cepa, el peso molecular, la concentración, el grado de desacetilación, el tipo de quitosano, entre otros (Bautista-Baños et al., 2006; Li, Feng, Yang, Wang, & Su, 2008). De acuerdo con Hernández-Téllez, Plascencia-Jatomea, y Cortez-Rocha (2016) el grado de desacetilación es el de mayor influencia en la actividad antimicrobiana del quitosano, ya que el número de grupos amino libres en esta molécula se ha relacionado con esta actividad.

Hoy en día, existe evidencia acerca de los mecanismos por los cuales el quitosano actúa en contra de bacterias y hongos fitopatógenos. Como se indica en numerosos estudios, los cambios en la permeabilidad celular de los microorganismos se deben a la interacción entre la naturaleza policatiónica del grupo amino del quitosano y las cargas electronegativas en la superficie externa de la membrana fúngica o bacteriana. Con esta interacción electrostática, que depende de la composición de la membrana plasmática, puede haber afinidad elevada en membranas sensibles que contienen ácidos grasos poliinsaturados (Dutta, Tripathi, Mehrotra, & Dutta, 2009; Palma-Guerrero et al., 2010).

Por otra parte, Peña, Sánchez, y Calahorra (2013) concluyeron que la fuerte unión del quitosano con la membrana de los microorganismos conduce a graves desequilibrios celulares de omeostasia iónica de K+ y Ca2+ causando la salida de pequeñas moléculas, incluyendo fosfatos, nucleótidos y sustrato de reacciones enzimáticas que eventualmente afectan la respiración fúngica y la fermentación.

El quitosano también interfiere en la síntesis de mRNA y proteínas penetrando en los núcleos de los hongos (Henics & Wheatley, 1999); además, actúa como agente quelante de metales y nutrientes esenciales, induciendo la inanición de hongos y, por lo tanto, la inhibición del crecimiento (Ren, Liu, Li, Dong, & Guo, 2012). erinterferencia es un mecanismo que involucra la capacidad del quitosano para pasar a través de la membrana celular de un microorganismo, posteriormente unirse al ADN e interferir con la síntesis de proteínas. Adicionalmente, Gutiérrez-Martínez et al. (2016) reportaron cambios significativos en la expresión génica del patógeno y del huésped en datos preliminares del análisis transcriptómico de la interacción quitosano-Colletotrichum-aguacate ‘Hass’.

Bautista-Baños, Barrera-Necha, Hernández-López, y Rodríguez-González (2016b) mencionan que la interacción electrostática entre el quitosano y el microorganismo se observa mediante alteraciones dramáticas en la estructura de la pared celular y la membrana plasmática de los hongos tratados. La integridad de los organelos que incluyen a las vacuolas se ve afectada seriamente conduciendo en algunos casos a la muerte celular. Adicionalmente, durante la interacción hospedero-patógeno, observaron la formación de barreras estructurales por parte del hospedero; esto, principalmente, a través de la síntesis intercelular e intracelular de material similar al de lignina con fenol que detiene la invasión fúngica (Cuadro 1). En estos estudios, el crecimiento fúngico solo llega al área cortical externa de los tejidos infectados; mientras que, el daño en los hongos fue similar al observado en estudios in vitro.

Cuadro 1 Alteraciones morfológicas y celulares de hifas y conidios de diversos hongos poscosecha después del tratamiento con quitosano. 

Hongos Estructura fúngica Cambios estructurales 1 Cambios morfológicos 2 Cambios celulares 3 Citas
Alternaria alternata Hifas y conidios - Hinchazón, forma anormal y micelio desorganizado. Paredes celulares sin consistencia, quebradas y desiguales. Vacuolización intensa y prolongada. Formación de material fibrilar, fuga de citoplasma y lisis célula. Sánchez-Domínguez et al. (2011); de Oliveira, el Gueddari, Moershbacher, y Franco (2012a); López-Mora et al. (2013)
Aspergillus niger Conidios - Hinchazón y agregados. Alteraciones en las paredes celulares externas y en la membrana del núcleo. Plascencia-Jatomea, Viniegra, Olayo, Castillo-Ortega, y Shirai (2003); Liu, Tian, Meng, y Xu, (2007)
Botrytis cinerea Hifas Hinchazón, formas anormales y micelios desorganizados. Formación de vesículas y ramificaciones excesivas. Células sin citoplasma. de Oliveira, de Melo, y Teixera (2012b)
Colletotrichum gloeosporioides Hifas Atrofiadas, formas anormales, deformadas y colapsadas. - - Jung et al. (2011)
Penicillium expansum Hifas - Hinchazón, formas anormales y desorganización micelial. - de Oliveira et al. (2012b)
Rhizopus stolonifer Hifas Ramificación excesiva. Micelios distorsionados. Deshidratación intensa y pared celular desprendida, irregular y alterada. Ramos-García et al. (2012)

- no reportado; 1Microscopía óptica; 2Microscopía electrónica de barrido; 3Microscopía electrónica de transmisión.

Referente a las propiedades de elicitación del quitosano, varios estudios han reportado que este compuesto puede inducir una serie de actividades enzimáticas y la producción de diversos compuestos en frutas y hortalizas que se correlacionan con las reacciones de defensa de las plantas frente al ataque de patógenos. Sobre esto, Berúmen-Varela, Coronado-Partida, Ochoa-Jiménez, Chacón-López, y Gutiérrez-Martínez (2015), Romanazzi y Feliziani (2016) y Sivakumar, Malick, Korsten, y Thompson (2016) mostraron que las aplicaciones pre y poscosecha del quitosano aumentaron la actividad de la fenilalanina amonio liasa, quitinasa (endo y exocitinasas) y de la β-1,3-glucanasa en varias frutas tropicales y caducifolias, incluyendo varios cultivares de tomate, lichi, uva de mesa, pera, durazno y mango. También encontraron que el uso del quitosano provoca resistencia a las enfermedades de los frutos durante la infección por hongos a través de la regulación de niveles de las especies reactivas derivadas del oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés), enzimas antioxidantes y ciclo ascorbato-glutatión.

Recubrimientos del quitosano para reducir la pudrición poscosecha en productos hortícolas

El quitosano forma una película semipermeable que regula el intercambio gaseoso y reduce la pérdida de transpiración, frenando así la maduración de los frutos. En general, la tasa de respiración y, por tanto, la pérdida de agua se reducen. Como se ha mencionado, los recubrimientos de quitosano tienen la capacidad de retardar o evitar el desarrollo de hongos en diversos productos hortícolas durante el almacenamiento. Muchos frutos, incluyendo la ciruela mexicana, el aguacate, la papaya y la pitaya, se han beneficiado con el uso del quitosano.

La eficacia promedio del quitosano aplicado solo para controlar enfermedades importantes (antracnosis, pudrición parda, pudrición por rhizopus, moho gris y moho azul) osciló entre 45 y 100 % (Figura 1, Cuadro 2). Asimismo, en muchos estudios se menciona que el control también puede estar sujeto al tipo de interacción hospedero-patógeno, tipo de quitosano y concentración, y condiciones de almacenamiento. Por ejemplo, estudios sobre el control con quitosano de dos enfermedades poscosecha resultaron infructuosos con A. alternata en mango ‘Tommy Atkins’ (Bautista-Baños, Hernández-López, & Bosquez-Molina, 2004; López-Mora, Gutiérrez-Martínez, Bautista-Baños, Jiménez-García, & Zavaleta-Mancera, 2013), pero se obtuvo control completo de C. gloeosporioides en ese mismo cultivar (Berúmen-Varela et al., 2015). El recubrimiento de quitosano con peso molecular más alto resultó mejor para controlar Botrytis cinerea durante el almacenamiento de jitomates a 2 y 25 ºC (Badawy & Rabea, 2009). En la mayoría de los estudios, la concentración de este polímero fue un factor clave en la reducción de la enfermedad poscosecha y, como se reportó en estudios in vitro, a medida que la concentración aumentó, la infección por hongos disminuyó considerablemente.

Figura 1 Frutos tropicales tratados con quitosano y testigo. Tratados: A1) aguacate, B1) papaya y C1) ciruela mexicana. Testigos: A2, B2 y C2. 

Cuadro 2 Recubrimiento de quitosano y su efecto en el desarrollo de pudriciones en poscosecha en algunos productos hortícolas. 

Producto hortícola Quitosano Enfermedad Nivel de control Cita
Pitaya 2 % de quitosano convencional. 0.5 a 2.0 % de quitosano modificado. Antracnosis 80 % 93 % Ali et al. (2013)
Mango 1.0 y 1.5 % Antracnosis 100 % Berúmen-Varela et al. (2015)
Papaya 1.5 % Antracnosis 70 % Bautista-Baños, Hernández-López, Bosquez-Molina, y Wilson (2003)
Durazno 10 mg∙mL-1 Pudrición café 60 % Li y Yu (2000)
Fresa 2 % Pudrición blanda 45 % Park et al. (2005)
1 % Moho gris 70 % Romanazzi, Nigro, e Ippolito (2001)
Cereza 1 % Moho gris 100 % Romanazzi et al. (2001)
Pudrición café 100 % Romanazzi et al. (2001)
Jitomate Peso molecular de 5.7 x 104 y 2.9 x 105 g∙mol-1 Moho gris 100 % Badawy y Rabea (2009)
0.5 y 1 % Moho azul 45 % Liu, Tian, Meng, y Xu (2007)
Uva de mesa 1 % Moho gris 70 % Romanazzi et al. (2001)

1. Quitosano combinado con otros métodos alternativos

Varios trabajos indican que el quitosano puede interactuar con otros tratamientos poscosecha; lo que a su vez puede mejorar la capacidad para prevenir la pudrición por hongos en productos hortícolas durante su almacenamiento. Los efectos sinérgicos entre formulaciones de quitosano con medios físicos, incluyendo el calor, la exposición a radiación UV, el envasado en atmósfera modificada (MAP, por sus siglas en inglés) y el almacenamiento hipobárico, son innegables. Además, el quitosano, junto con productos naturales (extractos de plantas, aceites esenciales, sales, ácidos orgánicos y microorganismos antagonistas, que incluyen levaduras y bacterias), puede ser muy eficaz para reducir las pudriciones fúngicas poscosecha. El quitosano, los fungicidas sintéticos y otros polímeros también pueden potenciar los efectos sinérgicos (Bautista-Baños et al., 2006, 2016a).

a) Quitosano en combinación con métodos físicos

La irradiación de calor y UV, el MAP y el almacenamiento hipobárico integrado con inmersiones de quitosano han demostrado ser eficaces en el control de patógenos importantes poscosecha.

Los tratamientos térmicos se han aplicado en forma de vapor o agua caliente en muchas frutas y hortalizas para controlar enfermedades fúngicas superficiales. Sin embargo, cuando se combina este tratamiento con quitosano, se observa una reducción significativa en la pudrición. Por ejemplo, un tratamiento con 0.5 % de quitosano más agua a 50 ºC durante 10 min redujo en mayor medida la pudrición en frutos de cerezo ‘Napolyon’ durante el almacenamiento, en comparación con el quitosano solo y los testigo (Chailoo & Asghari, 2011). El desarrollo de pudrición café (Monilinia fructicola) en durazno cv Andros se redujo 90 % con 1 % de quitosano más secado a 20 ºC durante 1 min (Casals et al., 2012), actuando más como un tratamiento preventivo que como curativo.

La irradiación se ha usado en la conservación y producción de alimentos que están libres de microorganismos patógenos; por lo que es una herramienta importante para el control de microorganismos. Además, esta tecnología combinada con el quitosano se ha utilizado para reducir la pudrición causada por hongos en productos hortícolas almacenados. En poscosecha, la aplicación de UV-C combinada con quitosano redujo B. cinerea en uvas de mesa rojas de distintos cultivares (Freitas, López-Gálvez, Tudela, Gil, & Allende, 2015; Romanazzi, Gabler, & Smilanick, 2006); mientras que en plátano, mango y papaya, el desarrollo de antracnosis disminuyó considerablemente con quitosano irradiado. La formulación de 1 % de quitosano irradiado con 5 kGy controló completamente a C. musae en plátano, aunque los autores señalaron que el quitosano solo al 1.5 % dio resultados similares (Jinasena, Pathirathna, Wickramarachchi, & Marasinghe, 2011). Para el caso del mango, con quitosano al 1.5 % irradiado (100 y 200 kGy), los síntomas de la enfermedad se retrasaron hasta cinco semanas y la infección fue notablemente menor (25 %) en comparación con el testigo (100 %, Abbasi, Iqbal, Maqbool, & Hafiz, 2009). En cuanto a la papaya, Hewajulige, Sultanbawa, Wijeratnam, y Wijesundara (2009) mencionan que las soluciones de quitosano irradiadas y no irradiadas controlaron la antracnosis en los cultivares estudiados durante cinco días de almacenamiento.

El MAP en combinación con el quitosano han proporcionado un método alternativo de control de pudriciones. Al respecto, Sivakumar et al. (2016)destacaron los efectos positivos del MAP con quitosano en lichi inoculado con varias especies de Penicillium. La pudrición del lichi debida a P. chrysogenum y P. glabrum se controló completamente con MAP y quitosano en concentraciones de 0.1 y 1.0 g∙L-1 durante 21 días de almacenamiento a 2 ºC. Por otro lado, el MAP más quitosano (1 g∙L-1) controló de manera efectiva la pudrición del fruto causada por P. crustosum y P. expansum, en las mismas condiciones de almacenamiento.

El almacenamiento hipobárico involucra la refrigeración de un producto hortícola parcialmente al vacío. Con este tratamiento, Romanazzi, Nigro, e Ippolito (2003) reportaron en cerezas una reducción significativa de diversas pudriciones poscosecha causadas por Alternaria, Rhizopus y Penicillium en un experimento de dos años. Para el primer año, el mejor efecto sinérgico se obtuvo con 1 % de quitosano en combinación con 0.50 atm, reportando en promedio 5.7 y 28 % de cerezas afectadas. En el segundo año, el resultado osciló entre 3.6 y 15.5 %, en comparación con 58 % en frutos no tratados.

b) Quitosano en combinación con productos naturales provenientes de plantas

Extracto vegetal y aceites esenciales

Los compuestos antimicrobianos pueden estar presentes en diferentes extractos de plantas provenientes de hojas, flores, semillas, raíces y tallos. En varios reportes se ha demostrado su efecto positivo frente a una gran diversidad de fitopatógenos, como bacterias y hongos; que a su vez, han sido estudiados junto con el quitosano para efectos sinérgicos contra los hongos en poscosecha (Cuadro 3). En nueces, la incidencia de microorgansimos se controló con la mayor concentración de quitosano incorporando extractos de té verde (Sabaghi, Maghsoudlou, Khomeiri, & Ziaiifar, 2015). Mientras que, en uvas de mesa, con cuatro semanas de almacenamiento a 1 ºC, la incidencia de la pudrición se controló por encima de 90 % con inmersión previa de la fruta en una solución con 0.1 % de extracto de las semillas de uvas y 1 % de quitosano (Xu et al., 2007). En arándanos, la pudrición fue moderadamente controlada con extracto acuoso de hoja de arándano y quitosano en cualquier concentración aplicada. En papaya inoculada y tratada, la antracnosis se redujo 50 % con quitosano al 1.5 % en combinación con extracto de semilla de papaya (Bautista-Baños, Hernández-López, Bosquez-Molina, & Wilson, 2003).

Cuadro 3 Efecto de la combinación de quitosano con extractos de plantas y aceites esenciales sobre la incidencia de hongos, durante el almacenamiento de algunas frutas y hortalizas. 

Producto hortícola Microorganismo fúngico Quitosano / derivado vegetal Efecto promedio Cita
Quitosano + extractos de plantas
Nuez Moho y levadura Quitosano + té verde (10 a 5, 10 a 10 g∙L-1) Inhibición según la concentración. Sabaghi et al. (2015)
Arándano ‘Redglobe’ Hongos en general 2 % quitosano + 4, 8, 12 % de hoja de arándano Control poco significativo. Yang et al. (2014)
Uva de mesa Botrytis cinerea 1.0 % quitosano + 0.1 % de semillas de uvas Control significativo hasta en 90 %. Xu et al. (2007)
Papaya ‘Maradol’ Colletotrichum gloeosporioides 1.5 % quitosano + semillas de papaya (2:10 p/v) Solo efecto fungistático. Bautista-Baños, Hernández-López, Bosquez-Molina, y Wilson (2003)
Quitosano + aceites esenciales
Jitomate Rhizopus stolonifer 1 % quitosano + 0.1 % cera de abejas + 0.1 % aceites esenciales de tomillo o limón Ningún efecto positivo en el control de R. stolonifer. Ramos-García et al. (2012)
Mandarina Satsuma ‘Miyagawa’ Penicillium digitatum 1 % quitosano + aceite esencial de clavo (0.5, 1.0 y 2.0 mL∙L-1) Ningún efecto positivo en el control de P. digitatum. Shao et al. (2015)
Uva ‘Muscatel’ Levadura y moho 1 % quitosano + 2 % aceite esencial de bergamota Actividad antimicrobiana. Sánchez-González et al. (2011)
Fresa ‘Camarosa’ Botrytis cinerea 1 % quitosano + 3 % aceite esencial de limón Retraso en la aparición de síntomas y menor incidencia del moho gris. Perdones et al. (2012)
Aguacate ‘Hass’ Colletotrichum gloeosporioides 1 % quitosano + 1 % aceite esencial de tomillo Menor incidencia y reducción del daño. Bill et al. (2014)
Pepino Phythophthora drehsleri 0.3 % nanopartículas de quitosano + 1.6 g∙L-1 de aceite esencial de canela Daño y pudrición significativamente menor en comparación con los testigos. Mohammadi et al. (2015)
Durazno ‘Kakawa’ Monilinia fructicola Quitosano/ láminas de nanopartículas de alúmina de boehmita + ‘sachets’ con aceite esencial de tomillo 75 µl Daño y pudrición significativamente menor en comparación con el testigo. Cindi, Shittu, Sivakumar, y Bautista-Baños (2015)

Mediante la aplicación de aceite esencial se ha demostrado su actividad fungicida en una importante gama de hongos en poscosecha. En condiciones controladas de laboratorio se inhibió el crecimiento de hongos con aceites esenciales, ya sea por contacto directo o vapor. En relación con el quitosano, se ha confirmado el efecto sinérgico entre este polímero natural y los aceites esenciales; especialmente con limón, tomillo, bergamota, clavo de olor y canela. Los hongos como B. cinerea, C. gloeosporioides, P. digitatum y Phythophthora drehsleri, levaduras y mohos, en fresas, higos, aguacates (Bill, Sivakumar, Korsten & Thompson, 2014), pepinos, mandarinas y uvas de mesa, se redujeron y en algunos casos se retrasó la aparición de los síntomas después de aplicar aceite esencial y quitosano (Bill et al., 2014; Mohammadi, Hashemi, & Hosseini, 2015; Muñoz, Moret, & Garcés, 2009; Perdones, Sánchez-González, Chiralt, & Vargas, 2012; Sánchez-González, Cháfer, Chiralt, & González-Martínez, 2010; Shao et al., 2015; Timóteo-dos Santos et al., 2012).

c) Quitosano en combinación con compuestos orgánicos

Etanol

El etanol, también llamado alcohol etílico, se considera un aditivo alimentario común. Puede obtenerse de, entre otros productos hortícolas, la caña de azúcar, la papa, el maíz, la uva y la yuca. Romanazzi, Karabulut, y Smilanick (2007) evaluaron su eficacia en uvas de mesa combinando 0.5 % de quitosano y 20 % de etanol. Esta mezcla controló mejor el ataque del moho gris durante tres meses de almacenamiento a 1 ºC, seguido de tres días a temperatura ambiente para simular la comercialización.

Ácido oleico y acético

Se ha reportado buena conservación de fresa y tuna, con recubrimientos de quitosano en combinación con ácidos orgánicos como el ácido oleico y acético (Ochoa-Velasco & Guerrero-Beltrán, 2014; Vargas, Albors, Chiralt, & González-Martínez, 2006). Los resultados demostraron que la incidencia en la pudrición causada por hongos y bacterias se redujo notablemente. En el caso de la fresa, los síntomas de la enfermedad se retrasaron por 10 días, y el porcentaje de infección al final del período de almacenamiento de 14 días se redujo en más de 70 %; mientras que los frutos testigo se pudrieron completamente. Por su parte, en las tunas blancas y rojas, los niveles de bacterias y hongos se mantuvieron dentro de los aceptados por la Norma Oficial Mexicana, después de la inmersión en 1 % de quitosano más 2.5 % de ácido acético; sin embargo, la fruta tratada no fue bien aceptada por el panel sensorial.

d) Quitosano en combinación con sales orgánicas e inorgánicas

Para el control de enfermedades poscosecha, también se reporta el uso de sales inorgánicas en combinación con quitosano para reducir la infección por hongos. En este sentido, en frutos de papaya se evaluó el efecto de la antracnosis aplicando 1 % de quitosano combinado con 3 % de soluciones de carbonato de amonio. Este tratamiento, redujo la incidencia y el grado del daño durante 14 días de almacenamiento; sin embargo, la mejor combinación para inhibir significativamente la antracnosis fue 0.75 % de quitosano y 2.5 % de calcio (Al-Eryani-Raqeeb, Muda-Mohamed, Syed-Omar, Mohamed-Zaki, & Al-Eryani, 2009; Sivakumar, Sultanbawa, Ranasingh, Kumara, & Wijesundera, 2005).

En fresas con recubrimiento de 2 % de quitosano más 5 % de Gluconal® (lactato de calcio y gluconato de calcio), se redujo de manera importante el ataque de hongos durante el almacenamiento en frío. En ‘Driscoll’s’ y ‘Pugent Reliance’, la inhibición de la enfermedad fue, aproximadamente, de 50 y 80 %, respectivamente; mientras que en la frambuesa roja ‘Tullmeen’, no se observaron síntomas después de 21 días de almacenamiento. Hernández-Muñoz, Almenar, del Valle, Velez, y Gavara (2008) reportaron que la fresa ‘Camarosa’, recubierta con 1.5 % de quitosano y 0.5 % de gluconato de calcio, no presentó síntomas visibles de enfermedad durante todo el período de almacenamiento a 10 °C.

En experimentos adicionales, la incidencia de moho gris no se redujo significativamente con aplicaciones de quitosano precosecha en combinación con silicato de potasio (Lopes, Zambolim, Costa, Pereira, & Finger, 2014). La incorporación de 2 y 3 % de sorbato de potasio en una solución de 2 % de quitosano controló ligeramente el desarrollo de R. stolonifer y Cladosporium en frutos de fresa, después de 20 días de almacenamiento (Park, Stan, Daeschel, & Zhao, 2005).

Por otro lado, frutos de pera ‘Shuijing’ almacenados a 20 °C mostraron inhibición de 100 % del moho azul después de cinco días de inoculación; esto debido a la aplicación previa de 0.5 % de quitosano combinado con 1 % de cloruro de calcio y el antagonista Cryptococcus laurentii (108 células∙mL-1, Yu et al., 2012). En el caso de uvas, la solución de 2 % de quitosano más 2 % de benzoato sódico, o 2 % de sorbato potásico, superó el efecto fungicida ortofenilfenato sódico frente a los hongos poscosecha como Geotrichum candidum var. citri-aurantii, P. expansum y P. digitatum (Abdel-Kader, El-Mougy, & Lashin, 2011).

e) Quitosano en combinación con antagonistas

El control biológico, con levaduras, bacterias y hongos antagonistas, de la pudrición poscosecha de frutas y hortalizas, se ha explorado como otra alternativa prometedora ante los fungicidas sintéticos.

El-Ghaouth, Smilanick, y Wilson (2000) mencionan una disminución significativa (80 %) en el crecimiento del moho azul en el cv Eureka, en combinación con 0.2 % de glicolquitosano y Candida saitona. Además, destacaron que una aplicación previa de carbonato de sodio, quitosano y el antagonista controló en 95 % la enfermedad. El efecto sinérgico de 0.5 % de quitosano más levadura Candida, también se confirmó en dos cultivares de mango. Los niveles de antracnosis en mangos tratados fueron 6.7 y 13.3 %, y en testigos fueron 93.3 y 100 % (Chantrasri, Sardsud, Sangchote, & Sardsud, 2007). En racimos de uva de mesa, la aplicación poscosecha de 0.1 % de quitosano más el antagonista Criptococcus laurentii redujo la pudrición en 0.15 (con base en una escala empírica de 0.1), en comparación con 0.30 en frutos no tratados (Meng & Tian, 2009). En investigaciones posteriores, los racimos de uva tratados con 1 % de quitosano y el antagonista mencionado anteriormente mostraron un índice de pudrición de 0.15 frente a 0.35 en frutos testigo (Meng, Qin, & Tian, 2010).

f) Quitosano en combinación con fungicidas

El uso de fungicidas sintéticos es el procedimiento más común para controlar patógenos poscosecha en frutas y hortalizas. No obstante, su integración con el quitosano ha sido poco estudiada. En la flor de fresa ‘Corona’, Rahman et al. (2014) realizaron en condiciones de invernadero pruebas poscosecha con una mezcla de quitosano (400 µg∙L-1) y distintos fungicidas (Teldor®, Switch®, Amistar® y Signum®), y encontraron casi el mismo nivel de control del moho gris que los fungicidas sintéticos con 1 % de la dosis recomendada. En general, los resultados indicaron efectos sinérgicos notables en el control de enfermedades con tratamientos combinados, pero usando concentraciones más bajas que las aplicadas individualmente. En otros estudios realizados en frutos de naranja ‘Pera Rio’, la combinación de 2 % de quitosano con Tiabendazol e Imazalil provocó menor número de lesiones en comparación con la fruta no tratada (Rappussi, Benato, Cia, & Pascholati, 2011), pero la mezcla de quitosano con fungicida no superó el efecto de ambos aplicados individualmente.

g) Quitosano en combinación con otros materiales de recubrimiento

Las películas y recubrimientos también pueden proporcionar una alternativa para prolongar la vida en anaquel de frutas y hortalizas frescas. La formulación de 1 % de quitosano, microemulsión de cera de polietileno y antibiótico natamicina (20 mg∙L-1) mejoró la vida de almacenamiento del melón ‘Hami’ al disminuir la incidencia de la enfermedad (Cong, Zhang, & Dong, 2007). En este estudio, la mezcla aplicada retardó significativamente la aparición de la pudrición por tres días, y al final de los 20 días de almacenamiento el desarrollo de la pudrición alcanzó sólo 17.1 cm2 de la superficie del fruto, en comparación con 313 cm2 en los melones sin recubrimiento. En otro estudio, el mango ‘Ataulfo’ tratado con 1 % de quitosano en combinación con 1 % de almidón, o 1 % de pectina, tuvo mejor vida útil en términos de menor pérdida de peso porcentual y pérdida de firmeza, y mayor contenido de sólidos solubles totales, aunque solo a 10 °C (Bello-Lara et al., 2016).

2. Nanopartículas de quitosano en el control de hongos fitopatógenos

El control poscosecha de microorganismos patógenos mediante la aplicación de nanotecnología es una tecnología emergente; por lo tanto, existe poca información publicada sobre esta área. Los reportes encontrados se refieren principalmente a estudios in vitro (Sotelo-Boyás, Bautista-Baños, Correa-Pacheco, Jiménez-Aparicio, & Sivakumar, 2016). En este sentido, Chookhongkga, Sopondilok, y Photchanachai (2013) evaluaron el efecto de nanopartículas de quitosano al 0.6 % en el crecimiento micelial de Rhizopus sp., C. capsici, C. gloeosporioides y A. niger, y encontraron menor crecimiento micelial: 2.8, 2.2, 2.4 y 5.5 mm, respectivamente. Otros estudios mostraron que el uso de 0.1 % de nanopartículas de quitosano inhibió el crecimiento micelial de A. alternata, Macrophomina phaseolina y Rhizoctonia solani (Saharan et al., 2013); mientras que, Zahid, Alderson, Ali, Maqbool, y Manickam (2013)informaron que nanopartículas de quitosano al 1 % de bajo peso molecular tuvieron el mejor efecto inhibitorio en la germinación de conidios de C. gloeosporioides.

Por otra parte, Chowdappa, Gowda, Chethana, y Madhura (2014) reportaron que en el caso del mango, la aplicación de nanopartículas de quitosano al 0.5 y 1 %, redujo la antracnosis en 45.7 y 71.3 %, respectivamente; mientras que, la combinación de quitosano-Ag disminuyó el ataque de la enfermedad en 75.8 y 84.6 % con las concentraciones de 0.5 y 1 %, respectivamente.

Conclusiones

El quitosano, forma desacetilada de la quitina, puede extraerse de diversos organismos marinos, insectos y algunos hongos. Como se mencionó, es considerado un material biodegradable y biocompatible, sin toxicidad o efectos secundarios. En la actualidad, el uso del quitosano ha sido justificado tecnológicamente en programas de agricultura sostenible, ya que no genera problemas ni de salud, ni de seguridad alimentaria. La presencia de grupos amino (-NH2) en su estructura química proporciona al quitosano propiedades únicas e ideales para diferentes sistemas agrícolas; incluyendo la conservación de alimentos mediante el desarrollo de recubrimientos y películas comestibles biodegradables.

Como se describió anteriormente, este producto también puede combinarse con otros métodos con la finalidad de controlar pudriciones poscosecha de frutas y hortalizas; sin embargo, a pesar de sus efectos positivos demostrados, aún falta información sobre su aplicación a gran escala y su integración en prácticas comerciales poscosecha. Por lo anterior, se requieren más estudios sobre este tema. Asimismo, el uso integrado de nanoemulsiones de quitosano con otros tratamientos seguros y no contaminantes ofrece una alternativa para preservar la calidad de los productos frescos durante el almacenamiento. Antes de la comercialización, deben evaluarse las alternativas integradas con quitosano en determinadas frutas y hortalizas, incluyendo especies caducifólias y tropicales.

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Recibido: 24 de Noviembre de 2016; Aprobado: 21 de Abril de 2017

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