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Revista Chapingo. Serie horticultura

versión On-line ISSN 2007-4034versión impresa ISSN 1027-152X

Rev. Chapingo Ser.Hortic vol.20 no.1 Chapingo ene./abr. 2014

http://dx.doi.org/10.5154/r.rchsh.2012.06.034 

Desarrollo en vivero de portainjertos de cítricos con malformación de raíz

 

Nursery growth of citrus rootstocks with root malformation

 

Beatriz Guillermina Arrieta-Ramos1; Ángel Villegas-Monter2*; María de las Nieves Rodríguez-Mendoza3; Gregorio Luna-Esquivel1

 

1 Universidad Autónoma de Nayarit, Unidad Académica de Agricultura. km 9 Carretera Tepic-Compostela, Xalisco, Nayarit, MÉXICO. C.P. 63155.

2 Colegio de Postgraduados, Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad- Fruticultura. km 36.5 Carretera México-Texcoco. Montecillo, Estado de México, MÉXICO. C.P. 56230. Correo-e: villema53@hotmail.com (*Autor para correspondencia).

3 Colegio de Postgraduados, Instituto de Recursos Naturales, Programa de Edafología. km 36.5 Carretera México-Texcoco. Montecillo, Estado de México, MÉXICO. C.P. 56230.

 

Recibido: 30 de junio, 2012.
Aceptado: 3 de enero, 2014.

 

Resumen

El estudio se llevó a cabo para evaluar el efecto de la malformación de la raíz en el crecimiento de tres portainjertos de cítricos y detectar este problema con base en el crecimiento y desarrollo en vivero. Se utilizaron plantas de cuatro meses obtenidas de semilla de los portainjertos Citrange 'Carrizo', Citrumelo 'Swingle' (C.P.B. 4475) y Limón 'Volkameriano', con malformación en raíz y sin ella (Testigo = raíz recta; malformación 1 = raíz sinuosa; malformación 2 = presenta dos ángulos ≥ 90°, y malformación 3 raíz con tres ángulos ≤ 90°) y altura uniforme de 15 cm. Se trasplantaron a bolsas de polietileno negras de 20 × 34 cm que contenían mezcla de tierra vega, lombricomposta y agrolita (3:1:1 v/v/v). A los diez meses del transplante se evaluaron longitud y diámetro del tallo, número de hojas y área foliar, longitud y volumen de raíz, relación parte aérea/raíz y materia seca de hoja, tallo y raíz. La longitud y diámetro del tallo fueron superiores en 'Volkameriano'. No se encontraron diferencias entre niveles de malformación en raíz para éstas variables. El área foliar de 'Volkameriano' fue mayor que en 'Carrizo' y 'Swingle'. El área foliar se incrementó con el nivel de curvatura de la raíz. La longitud de raíz fue mayor en 'Volkameriano' que en 'Carrizo' y 'Swingle'. Se encontró interacción entre portainjertos y nivel de curvatura para volumen de raíz. 'Volkameriano' fue el portainjerto más vigoroso. No fue posible identificar las plantas con malformación con base en su crecimiento y desarrollo.

Palabras clave adicionales: Citrumelo 'Swingle', Citrange 'Carrizo', Limón 'Volkameriano', Citrus.

 

Abstract

This research was conducted to evaluate the effect of root malformation in plant growth of three Citrus rootstocks, and to detect this problem based on nursery growth and development. We used seedlings of rootstocks: Citrange 'Carrizo', Citrumelo 'Swingle' (C.P.B. 4475) and 'Volkamerian' Lemon without and with root malformation (control = straight root; malformation 1 = sinuous root; malformation 2 = root with two angles ≥ 90° and, malformation 3 = root with three angles ≤ 90°) and 15 cm uniform length. These plants were transplanted to 20 × 34 cm black polyethylene bags with a mixture of land soil, vermicompost and agrolite (3:1:1 v/v/v). Stem length and diameter; leaf number and area; root length and volume; leaf, stem and root dry matter and shoot/root were evaluated ten months after transplanting. Stem length and diameter were higher in 'Volkamerian'. No differences were found for root malformation. The foliar area of 'Volkamerian' was greater than 'Carrizo' and 'Swingle'. The foliar area increased with root malformation. Root length was longer in 'Volkamerian' than in 'Carrizo' and 'Swingle'. We observed interaction between rootstocks and root curvature level for root volume. 'Volkamerian' was the most vigorous rootstock. It was not possible to identify the plants with root malformation based on plant growth and development.

Additional keywords: Citrumelo 'Swingle', Citrange 'Carrizo', Lemon 'Volkamerian', Citrus.

 

INTRODUCCIÓN

Los cítricos ocuparon en 2011 el primer lugar en producción mundial de fruta, con más de 115 millones de toneladas producidas (Anónimo, 2013). Estas plantas, durante su crecimiento y desarrollo, son atacadas por enfermedades causadas por virus y viroides, por lo que es indispensable la utilización de portainjertos obtenidos por semilla, que en ocasiones desarrollan malformación en la raíz. Estas plantas se eliminan cuando son detectadas en vivero. Esta práctica no siempre se lleva a cabo, por lo cual las plantas con malformaciones pueden ser injertadas y establecidas en campo.

En México, hasta 2005, el principal portainjerto utilizado era naranjo 'Agrio', pero, debido a que es susceptible al Virus Tristeza de los Cítricos, se promovió la utilización de portainjertos tolerantes a esta enfermedad. Los más comúnmente usados son Limón 'Volkameriano', Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo', entre otros (Cruz, 2006).

La malformación de raíz ha sido estudiada en especies forestales (Cruiziat et al., 2002; Amoroso et al., 2010) y se ha encontrado que las raíces enroscadas, rizadas o deformes de plantas de pino (Pinus radiata) cultivadas en contenedores tienen mayor tasa de mortalidad, pobre mecanismo de estabilidad y susceptibilidad a sequía después del trasplante (Ortega et al., 2006), así como mayor predisposición a enfermedades debido al estrés ocasionado por la deformación de la raíz (Szewczyk y Lechtański, 2008). Además, en Pinus taeda se encontró que la deformación de la raíz actúa como una faja que constriñe los vasos y afecta el transporte de fotoasimilados y agua en el punto de inflexión (McCulloh y Sperry, 2005; Gonçalves et al., 2007).

En frutales se ha establecido que existe relación entre el desarrollo de la raíz y parte aérea, para optimizar la utilización de fotoasimilados y otros compuestos que son empleados para el crecimiento de brotes y definen el tamaño del dosel que captura luz para la fotosíntesis. El crecimiento de la raíz está definido por el volumen de suelo que la planta explora para la obtención de agua y nutrimentos (Hsiao, 2000; Pérez-Pérez et al., 2008). La malformación de raíz puede provocar desequilibrio para parte aérea/raíz y afectar el desarrollo de los árboles.

La respuesta a la malformación de raíz en los portainjertos propagados por semillas puede variar. Se han encontrado diferencias en el grado de poliembrionía, porcentaje de germinación (Shinde et al., 2007), vigor de las plantas (área foliar y altura), contenido nutrimental de hojas, relaciones hídricas (Shãfer et al., 2005), resistencia a estrés por inundación y sequía (García-Sánchez et al., 2007), conductividad hidráulica, longitud de raíces, transpiración y condiciones de estrés por sales (Castle et al., 2009; Gimeno et al., 2009).

Con base en lo anterior, el objetivo de la investigación fue evaluar el efecto de la malformación de la raíz en el crecimiento y desarrollo de tres portainjertos de cítricos en condiciones de vivero.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se llevó a cabo en un vivero comercial ubicado en Cazones, Veracruz. Se utilizaron plantas de cítricos de cuatro meses, provenientes de semilla de los siguientes portainjertos: Citrange 'Carrizo' (P. trifoliata L. Raf. × C. sinensis L.), Citrumelo 'Swingle' (C.P.B. 4475) (Citrus paradisi Macf. × Poncirus trifoliata L. Raf.) y Limón 'Volkameriano' (C. volkameriana Ten. & Pasq.), con malformación en raíz y sin ella, y 15 cm de altura. Las plantas se trasplantaron a bolsas de polietileno negras de 20 × 34 cm que contenían mezcla de tierra vega, lombricomposta y agrolita en relación 3:1:1 (V/V/V). Se aplicó 1 kg·m-3 de azufre al momento de realizar la mezcla de sustrato. Previo al trasplante, las plántulas se sumergieron en solución de Benlate® (Benomyl) por 20 minutos con dosis de 1 g·litro-1.

 

Variables evaluadas

Las plantas permanecieron en vivero por diez meses y después se llevaron al laboratorio donde se evaluaron los siguientes parámetros.

Al término del experimento se midió la longitud del tallo (cm) con un flexómetro, desde la base del cuello, hasta el ápice, se reportó en centimetros. El diámetro del tallo (mm) se midió 20 cm por arriba del cuello con vernier digital.

Se contó el total de hojas por planta. Enseguida seleccionaron 10 hojas maduras y expandidas por planta y se llevaron al Laboratorio de Fisiológica Vegetal del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh) para determinar el área foliar de cada muestra con un integrado de área foliar, Area meter LI-310 (LICOR INC., Lincon, Nebraska, USA).

Se midió la longitud de la raíz (cm) desde el cuello hasta el ápice de la raíz. Posteriormente se determinó el volumen colocando la raíz en una probeta graduada que contenía 2000 ml de agua. Al sumergirla, elevó la columna de agua y el exceso fue extraído con una pipeta. El volumen de agua extraído correspondió al volumen de la raíz en milimetros.

La planta se disectó en hojas, tallo y raíz, que se colocaron en bolsas de papel de estraza con perforaciones y se pusieron en estufa con circulación de aire forzado a temperatura de 70° C por 72 h. Después, se evaluó el peso de materia seca. Con estos datos se obtuvo la relación de peso de materia seca, parte aérea/raíz mediante la siguiente ecuación:

 

Diseño experimental y análisis estadísticos

Se empleó un diseño de tratamientos factorial 3 × 4, donde los factores fueron tres portainjertos comerciales para cítricos y malformaciones de raíz, clasificadas en cuatro tipos.

La clasificación de la malformación de raíz se hizo de la siguiente forma: Testigo, corresponde a las plantas con raíz recta; malformación 1 (M1), plantas con raíz sinuosa; malformación 2 (M2), la raíz presenta dos ángulos > 90°, y malformación 3 (M3), la raíz presenta tres ángulos ≤ 90° (Figura 1).

Se utilizó un diseño de bloques completos al azar, en parcelas divididas y diez repeticiones por tratamiento. La unidad experimental consistió de una planta.

Se realizó análisis de varianza y prueba de comparación de medias (Tukey, P < 0.05). Los datos se procesaron con el Programa SAS® 9.2 (Anónimo, 2000).

 

RESULTADOS

Longitud y diámetro del tallo

No se encontró interacción significativa entre portainjertos y malformación en raíz para longitud y diámetro de tallo (Cuadro 1). Se encontraron diferencias significativas entre portainjertos para esas variables, donde Limón 'Volkameriano' fue superior a Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' (Cuadro 2). No hubo diferencia por malformación en raíz para número de hojas, longitud y diámetro de tallo, pero si para área foliar (Cuadro 1).

 

Número de hojas y área foliar

No se encontró interacción significativa entre portainjerto y malformación en raíz para número de hojas y área foliar (Cuadro 1). La prueba de medias mostró que Limón 'Volkameriano' superó en número de hojas a Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' (Cuadro 2). El área foliar de Limón 'Volkameriano' (188 cm2) también fue superior a Citrange 'Carrizo' que a su vez superó a Citrumelo 'Swingle'.

No se encontró diferencia significativa para el factor malformación de raíz en la variable número de hojas, pero sí en área foliar (Figura 2). Destaca el incremento de área foliar con la intensidad de la malformación. Las plantas con raíz recta (testigo) y la M3 presentaron menor área foliar.

 

Longitud y volumen de raíz

En longitud de raíz se encontró interacción significativa entre portainjerto y malformación de raíz, y altamente significativa para volumen de raíz (Cuadro 1). Al realizar la prueba de medias para portainjerto y malformación de raíz, se encontró que la longitud de raíz varió con el portainjerto (Cuadro 3), pero no hubo diferencia estadística para malformación (Cuadro 4). Este resultado indica que la variación en longitud de raíz se debió al portainjerto. Limón 'Volkameriano' tuvo la raíz más larga y fue estadísticamente superior a Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo', que fueron estadísticamente iguales.

 

Volumen de raíz

Se encontró significancia para la interacción entre portainjertos y malformación de raíz. El portainjerto afectó el volumen de raíz: Limón 'Volkameriano' fue igual que Citrumelo 'Swingle' pero superó a Citrange 'Carrizo' (Cuadro 3). La malformación también afectó el volumen, los tratamientos con M1 y M3 fueron iguales entre sí, pero superaron al testigo (Cuadro 4). En la interacción malformación/portainjerto, Citrumelo 'Swingle', el volumen de raíz con malformación (M1, M2 y M3) fue superior a Limón 'Volkameriano' y Citrange 'Carrizo' (Figura 3).

 

Materia seca de hojas, tallo y raíz

No se encontró interacción entre portainjerto y malformación de raíz para materia seca de hojas, tallo y raíz, pero si hubo efecto del portainjerto (Cuadro 1). Limón 'Volkameriano' acumuló mayor cantidad de materia seca en hojas y tallo que Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo'; sin embargo, la cantidad de materia seca acumulada en la raíz fue igual a la de Citrumelo 'Swingle' y ambos fueron superiores a Citrange 'Carrizo' (Cuadro 5). La malformación de la raíz no afectó la acumulación de materia seca en hojas, tallo y raíz.

 

Relación parte aérea/raíz

La relación peso seco de parte aérea/raíz está en función del portainjerto, y fue mayor en Limón 'Volkameriano' con valor de 2.12, mientras que en Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' fue de 1.46 y 1.39, respectivamente (Cuadro 3). La malformación en raíz, al menos durante el periodo de estudio, no mostró efecto para esta variable (Cuadro 4).

 

DISCUSIÓN

El rápido crecimiento del tallo de Limón 'Volkameriano' ha sido señalado por Girardi et al. (2007). quienes afirman que es un portainjerto vigoroso en vivero. También Limón 'Volkameriano' tuvo mayor diámetro del tallo, lo que indica que ambas variables están relacionadas. El diámetro de tallo tiene mucha importancia en vivero debido a que el injerto se realiza cuando el tallo es mayor a 0.55 cm (Girardi et al., 2007). Limón 'Volkameriano' alcanza más rápido este grosor, lo que representa menor tiempo en vivero, costos de producción más bajos y una excelente alternativa para los viveristas.

El área foliar y número total de hojas de Limón 'Volkameriano' son mayores que en Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo', lo cual explica el sobresaliente vigor de este portainjerto, debido al mayor aparato fotosintético.

Cuando la malformación de la raíz afecta el área foliar, se puede estar afectando la disponibilidad de agua por la planta. Se ha reportado que la restricción hídrica disminuye el área foliar en vid, lo cual es una adaptación al estrés hídrico moderado pero continuo (Klamkowski y Treder, 2008). La reducción en la superficie transpiratoria es una adaptación a la falta de agua (Gonçalves et al., 2007), debido a que las obstrucciones causadas por el desarrollo de anormalidades vasculares pueden reducir la conductividad hídrica del sistema. Se esperaba que el área foliar en plantas con malformación disminuyera, pero la respuesta observada no concuerda con lo indicado en otras especies y se desconocen las causas de éste comportamiento.

Se reconoce que las plantas poseen plasticidad fenotípica, ya que responden morfológicamente a las condiciones ambientales (Weiner, 2004). Lo anterior se basa en la teoría del balance funcional. Esta indica que una planta optimiza la partición de biomasa entre las raíces y los brotes en respuesta al acceso variable entre los recursos de raíz y parte aérea (McCarthy y Enquist, 2007). En este caso, la obstrucción en el sitio de la malformación puede disminuir el transporte, aun cuando el agua del suelo no sea limitante. El aumento en área foliar implica mayor área de incidencia de radiación, y por lo tanto mayor transpiración y fotosíntesis (Pire et al., 2007). En este caso, las plantas no están respondiendo a una condición del ambiente, sino a una limitación propia. Las plantas poseen mecanismos que les permiten adaptarse a las condiciones del medio (Cambrón et al., 2013).

La mayor longitud de raíz de Limón 'Volkameriano' coincide con lo indicado por Girardi et al. (2007), quienes reportaron que los portainjertos más vigorosos presentan mayor desarrollo radical, producto del equilibrio entre el desarrollo de la raíz y la parte aérea (Hsiao, 2000). El vigor del portainjerto es importante porque en el caso de Limón 'Volkameriano' permanece menos tiempo en vivero para ser injertado, mientras que Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' requieren de mayor tiempo para alcanzar el diámetro para ser injertados.

La malformación en raíz no afectó su longitud, pero sí su volumen. La falta de diferencias estadísticas entre los tipos de malformación (M1, M2 y M3) para longitud de raíz puede deberse a que el tiempo de evaluación de la variable fue corto y no permitió que se manifestara el efecto. La M1 (sinuosa) presentó mayor volumen, debido a diferentes proporciones de raíz principal y raíces secundarias. Se conoce que el desarrollo de la raíz es importante porque de esta estructura depende la absorción de agua y nutrimentos para los procesos fisiológicos. Se ha observado que en algunas especies es común encontrar variación en la asignación de recursos en función de las necesidades de las plantas (Fassio et al., 2009; Córdoba-Rodríguez et al., 2011).

El contenido de materia seca es un indicador del carbono fijado por la planta, y Limón 'Volkameriano' fue el portainjerto más eficiente, puesto que superó a Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' Carrizo en hojas, tallo y raíz. Esto se relacionó con la distribución de fotoasimilados, ya que 17.28% de materia seca total se encontró en las hojas, órgano responsable de la fotosíntesis. En cambio, Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' acumularon 9.2 % y 7.4 %, respectivamente (Mccarthy y Enquist, 2007).

La relación parte aérea/raíz se utiliza para determinar la distribución de fotoasimilados entre brotes y raíces. Cada especie envía los recursos hacia determinados órganos, distribución que es afectada por las condiciones ambientales donde se desarrollen las plantas (McCarthy y Enquist, 2007). En el caso de Limón 'Volkameriano' la relación de 2.12 indica que hubo mayor flujo de fotoasimilados para el desarrollo de la parte aérea de la planta. La relación encontrada en Citrumelo 'Swingle' y Citrange 'Carrizo' (1.46 y 1.39, respectivamente) mantuvo la misma tendencia con menor distribución de fotoasimilados hacia el desarrollo de hojas y tallo, y más hacia raíz, comparado con Limón 'Volkameriano'. Se ha determinado que el vigor temprano de las plantas depende de su arquitectura y la partición de fotoasimilados (Luquet et al., 2005). Las diferencias entre portainjertos pueden estar relacionadas con la respuesta de éstos a condiciones limitantes de agua, como en el caso de riego deficitario o estrés por sequía (Pérez-Pérez et al., 2008). Mayor relación parte aérea/raíz implica más área foliar y, por lo tanto, mayor superficie transpiratoria, lo que resulta en mayor absorción y transporte de agua y nutrimentos.

 

CONCLUSIONES

No se encontraron diferencias en el crecimiento y desarrollo de las plantas con malformación en raíz y sin ella.

Diez meses después del trasplante, la malformación en raíz afectó únicamente el área foliar y el volumen de raíz.

Limón 'Volkameriano' es el portainjerto más vigoroso y alcanza las características adecuadas para injertarse antes que Citrange 'Carrizo' y Citrumelo 'Swingle'.

 

LITERATURA CITADA

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