Caracterización morfológica de una muestra etnográfica de jamaica (Hibiscus sabdariffa L.)

 

Morphological characterization of an ethnographic sample of roselle (Hibiscus sabdariffa L.)

 

Noé Alarcón Cruz¹; Juan Porfirio Legaria Solano²*

 

¹ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Iguala. Carretera Iguala-Tuxpan km 2.5 colonia Centro. C. P. 40000. Iguala de la Independencia, Guerrero. México.

² Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México. México. C. P. 56230. *Autor para correspondencia: legarias.juan@yahoo.com.

 

Recibido: 23 de marzo, 2010
2013 Aceptado: 19 de marzo, 2013

 

Resumen

El presente estudio tuvo como objetivo la caracterización morfológica de 47 accesiones de jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) del estado de Guerrero, México. Se evaluaron 50 caracteres separados en 40 cuantitativos y 10 cualitativos. De los cuantitativos se seleccionaron 25, y de los cualitativos, cinco con alta variabilidad (P ≤ 0.04). Los datos se analizaron mediante correlaciones, regresiones, análisis discriminante de grupos y correspondencia. Con seis características cuantitativas y cinco cualitativas fue posible la distinción y agrupamiento morfológico de los genotipos en cuatro grupos. Los caracteres cuantitativos que más aportaron a la diferenciación de los genotipos fueron longitud en la base del lóbulo principal de la hoja, longitud del fruto, longitud vertical de la hoja, ángulo del lóbulo izquierdo de la hoja, croma (C) de la flor y color de la hoja cuantificado con colorímetro (L). Los caracteres cualitativos de mayor peso fueron los asociados con el color de la hoja, precocidad, color del tallo, color de brácteas y ausencia o presencia de glándulas melíferas.

Palabras clave: Caracterización morfológica, agrupamientos, germoplasma.

 

Abstract

The objective of the present study was to make the morphological characterization of 47 accessions of roselle (Hibiscus sabdariffa L.) from the state of Guerrero, Mexico. The morphological evaluation included 50 characters which were separated in 40 quantitative and 10 qualitative. From these variables, 25 quantitative and five qualitative characters with high variability (P ≤ 0.04) were selected. Data were analyzed by means of correlations, regressions, discriminating analysis of groups and correspondence. With six quantitative and five qualitative characteristics it was possible to make the distinction and morphological grouping of the genotypes in four groups. The quantitative characters that contributed the most to the differentiation of the genotypes were length at the base of the main lobe of the leaf, fruit length, fruit perimeter, vertical length of the leaf, angle of the left lobe of the leaf, chroma (C) of the flower and color of the leaf quantified with a colorimeter (L). The qualitative characters that had the most influence were those associated with leaf color, earliness, stem color, color of bracts and the presence or absence of melliferous glands.

Keywords: Morphological characterization, grouping, germplasm.

 

INTRODUCCIÓN

La jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) es un cultivo anual nativo de África tropical y se ubica dentro de la sección Furcaria del género Hibiscus en la familia Malvaceae. La sección Furcaria se constituye de 40 especies (Menzel y Wilson, 1969). Wilson y Menzel (1964) determinaron a H. sabdariffa como una especie alotetraploide (2n = 4x = 36) que ocurre únicamente en estado de domesticación. Menzel et al. (1983) determinaron que nueve especies que conforman la sección Furcaria son diploides (H. asper Hook., H. hiernianus Exell y Mendonca, H. mendoncae Exell, H. mastersianus Hiern., H. mechowii Garcke, H. scandens Dalzell y A. Gibson, H. surattensis L., H. diversifolius Jacq y H. cannabinus L) (2n = 18) y que las especies tetraploides de la sección Furcaria son H. acetosella Welw. ex. Hiern, H. meeusei Exell, H. rostellatus Guill. y Perr., e H. sabdariffa. A partir del cruzamiento de varias especies diploides con H. sabdariffa se encontró que un genoma de esta especie es homólogo con el de H. mastersianus y H. mechowii. Esta última es la más semejante morfológicamente con H. sabdariffa. Otros estudios citotaxonómicos se han enfocado a evaluar híbridos obtenidos a partir H. sabdariffa y H. cannabinus, buscando resistencia al ataque de nemátodos (Wilson y Menzel, 1967; Wilson y Adamson, 1970; Mahadevan y Shivali, 2009).

La jamaica ha sido extensamente cultivada en la India, Sudán, Egipto, Senegal y Tailandia por sus cálices de color rojo, los cuales son usados para hacer mermeladas, gelatinas y refrescos (Clydesdale et al., 1979; Bahaeldeen et al., 2012). Además, tiene muchas aplicaciones en la medicina popular en diferentes países del mundo (Pin-Der y Gow-Chin, 1997; Tseng et al., 2000; Mohamed et al., 2007). En China es usada para el tratamiento de la hipertensión, daño al hígado y fiebre (Haji y Haji, 1999; Hussein et al., 2010). Algunos estudios indican que los compuestos de extracción acuosos de los sépalos pueden utilizarse como un tratamiento eficaz contra la leucemia (Tseng et al., 2000). De igual forma, se reporta que los extractos de sépalos y semillas de jamaica mezcladas en agua y aceite presentan alta capacidad antioxidante, que puede proteger a las células contra daños por radicales libres (Pin-Der y Gow-Chin, 1997; Usoh et al., 2005; Christian et al., 2006).

Como resultado de la importancia que tiene H. sabda-riffa a nivel internacional y nacional, el área de cultivo se incrementó en la década de los años 70 de manera gradual en México con fines de utilización y exportación (Patiño, 1975).

Los principales países productores de jamaica son China, India y Sudán. México ocupa el séptimo lugar, y dentro de este país el estado de Guerrero es la entidad con mayor producción (Anónimo, 2005). En el año 2004 la producción nacional de Jamaica fue de 2,500 t, y para el 2008 alcanzó las 3,768 t, que representó un incremento de 66.2 a 80 % de la producción nacional (Anónimo, 2013). Hasta hace pocos años, la jamaica mexicana era muy aceptada en los mercados nacional e internacional, pero su competitividad se ha reducido. Un factor que motivó esta situación fue que en el 2003 los productores de otros países mejoraron la calidad de su producto y redujeron los precios. Si bien la jamaica que se produce en Guerrero tiene un alto contenido de ácidos, lo que es importante para fines medicinales, las condiciones impuestas por el mercado exigen producir con calidad y bajos precios a fin de ofrecer un producto competitivo (Galicia-Flores et al., 2008).

Por lo anterior, y dada la importancia del cultivo, los investigadores buscan incrementar su rendimiento mediante programas de mejoramiento. El éxito de los programas de mejoramiento de cultivos depende en gran medida de la naturaleza y magnitud de la variabilidad genética. Por tanto, es útil realizar estudios de caracterización morfológica de materiales, con el fin de distinguir rasgos importantes que permitan la selección de progenitores y la obtención de materiales segregantes (Ibrahim y Hussein, 2006; Cheng et al., 2004; Falusl, 2008; Hussein et al., 2010; Abdallah et al., 2011).

Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue caracterizar morfológicamente una muestra etnográfica de genotipos de H. sabdariffa con el fin de detectar variabilidad genética útil para establecer programas de mejoramiento genético de la especie.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Se evaluaron 47 accesiones de H. sabdariffa recolectados en regiones tropicales y subtropicales en 47 localidades de diez municipios del estado de Guerrero, México (Cuadro 1), en un rango altitudinal de 0 a 1,200 m. El experimento se estableció de enero a octubre de 2008 bajo condiciones de invernadero rústico, sin calefacción y con cubierta de cristal en instalaciones de la Universidad Autónoma Chapingo. La temperatura media en el invernadero osciló entre 22 y 28 °C.

Método de colecta

El material colectado consistió principalmente de semillas. Para la mayoría de las accesiones se recaudó aproximadamente medio kilogramo. Además, se registró información de los sitios de colecta como clima, pendiente del terreno y altitud (Cuadro 1).

Diseño experimental y variables evaluadas

Se utilizó un diseño completamente al azar con veinte repeticiones en el que se empleó como unidad experimental una planta. El número total de accesiones fue de 47 y el número de plantas evaluadas por accesión fue de 20, para un total de 940 plantas distribuidas uniformemente en 940 bolsas negras de 30 x 30. La variable respuesta fue el rendimiento y las características morfológicas de las colecciones. Se evaluaron 50 variables en 47 accesiones de jamaica. En el Cuadro 2 se muestra un listado de los caracteres cuantitativos y cualitativos estudiados.

Para evaluar características de las hojas (Figura 1) de cada accesión se seleccionaron cinco plantas, cinco hojas maduras de cada una de ellas completamente expandidas y a diferentes niveles de ubicación en la planta.

En cuanto a los caracteres reproductivos de la planta, únicamente se consideró al cáliz y la semilla. Se tomó el peso del fruto así como datos de longitud y diámetro, más otros caracteres que se indican en el Cuadro 2. Cabe mencionar que para el muestreo se realizó una selección de 10 frutos por planta.

Las medidas se obtuvieron utilizando reglas graduadas, un calibrador vernier metálico con precisión de 0.001 pulgadas, medidor de área foliar, un transportador, un colorímetro y una balanza granataria. Durante la evaluación de características cualitativas se establecieron escalas o estados a fin de comparar las accesiones, según se indica en el Cuadro 3.

Análisis estadístico

Se realizó una base de datos en Excel y posteriormente se separaron las variables en 40 cuantitativas y 10 cualitativas. Con ellas se procedió a realizar análisis estadísticos independientes usando el programa SAS versión 9.0 (Anónimo, 2004). Las variables cuantitativas se sometieron a un análisis de correlación a fin de eliminar caracteres con un nivel de asociación igual o mayor al 80 % y se seleccionaron luego aquellas variables con alta significancia (0.04 y 0.01), según el principio de una regresión progresiva hacia adelante o Forward. Con las variables seleccionadas y estandarizadas se realizó un análisis de agrupamiento utilizando distancias euclidianas cuadradas y la técnica de varianza mínima de Ward para la construcción del dendrograma. La altura de corte para definir los grupos se determinó con base en el criterio cúbico de agrupamiento (Johnson, 2000), usando PROC CLUSTER y PROC TREE de SAS. Tomando en cuenta los grupos formados en el punto anterior como clases categóricas, se aplicó un análisis discriminante canónico mediante PROC DISCRIM de SAS con el propósito de corroborar dichos agrupamientos y detectar las variables con mayor importancia que diferenciaron los grupos generados (Bowley, 1999).

Con las variables cualitativas se realizó un segundo análisis, en donde los agrupamientos estuvieron determinados con base en un análisis de correspondencia para detectar relaciones fenotípicas entre las colecciones e inferir las características que determinan la formación de grupos.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las colecciones de jamaica mostraron variabilidad a nivel de hojas, tallos, frutos y flores como se muestra en la Figura 2. En el Cuadro 4 se muestran las medias de las variables, su coeficiente de variación, así como su desviación estándar. Los caracteres que presentaron mayor variación fueron el color de flor (a), longitud del fruto, diámetro del fruto y color de fruto (a) con coeficientes de variación de 183.1, 154.2, 146.1 y 103.1, respectivamente. Los caracteres con menor variabilidad fueron ausencia o presencia de glándulas melíferas (CV = 7.9 %), número de brácteas (CV = 9.1 %), color de pecíolo (CV = 13.6 %) y color del tallo en la parte media de la planta (L) (CV = 14.9 %).

En el dendrograma de la Figura 3 se observa la formación de cuatro grupos, que mantienen una relación según el análisis cúbico de agrupamiento. La altura de corte se presenta a 0.100. El grupo I se dividió en dos subgrupos. El primer subgrupo se conformó con 23 colecciones. En este subgrupo se encontraron las colecciones 11T y 28C separadas a una distancia de 0.001. Ésta es la menor distancia que se observa en el dendrograma, lo que sugiere que su fenotipo es semejante. El segundo subgrupo lo formaron las accesiones 14T, 7C, 15T, 29T, 21T y 23T. Dichos subgrupos se separaron a una distancia de 0.075. El grupo II lo conformó solamente la colección 9T separándose totalmente del grupo I a una distancia de 0.135. El grupo III estuvo conformado por 16 colecciones y se unió al grupo IV a una distancia de 0.130. El grupo IV lo constituyó la colección 7T. Entre las colecciones más importantes que se separan totalmente de los grupos principales debido a sus características fenotípicas se encuentran 7T y 9T. La colección 7T presenta frutos muy coloridos y carece de glándulas melíferas, mientras que 9T fue muy tardía, tiene frutos de color blanco y muestra glándulas melíferas. La primera accesión puede ser interesante para hacer mejoramiento genético por su alto contenido de antocianinas y su utilización como antioxidantes, en tanto que la segunda podría ser útil para la industria de refrescos debido a que se obtendrían bebidas incoloras con sabor a jamaica (Pinder y Gow-Chin, 1997; Hussein et al., 2010). No se detectó alguna relación entre los grupos formados por las accesiones y las características edáfico-climáticas de los lugares de colecta.

Por otro lado, el análisis discriminante canónico permitió determinar las características que más contribuyeron al ordenamiento de las colecciones. La variable canónica uno explicó el 65.98 % de la variabilidad entre las colecciones de jamaica. La variable canónica dos explicó el 30.15 % del total de la variabilidad (Cuadro 5). De tal forma que juntas explicaron el 96.13 % de la variabilidad presente en las colecciones de jamaica.

Como se muestra en el Cuadro 6 y en la Figura 4, las características que más contribuyeron a explicar la variabilidad fenotípica por la variable discriminante canónica uno (VD1) fueron longitud en la base del lóbulo principal de la hoja, longitud del fruto, perímetro del fruto, longitud vertical de la hoja y ángulo del lóbulo izquierdo de la hoja. Para la variable discriminante canónica dos (VD2) las características que más contribuyeron a la variabilidad fenotípica fueron croma de la flor (C) y color de hoja cuantificado con colorímetro (L). Finalmente, las características que explicaron la variabilidad fenotípica de la tercera variable discriminante canónica (VD3) fueron color de fruto cuantificado con colorímetro (L), color del tallo en la parte media de la planta cuantificado con colorímetro (L), color de tallo en la base cuantificado con colorímetro (b), croma (C) de fruto, y color del tallo en la parte media de la planta cuantificado con colorímetro (a) (Cuadro 6).

En la separación de grupos por VD1 se observa que en los cuadrantes superior e inferior izquierdo de la Figura 4 se ubicaron tres clases con las colecciones 9T, 39T, TEX, 27T, 37T, C9, 31T, 32T y 22T, entre otras, con las características de longitud pequeña en la base del lóbulo principal, longitud del fruto pequeño, perímetro promedio del fruto pequeño, longitud vertical pequeña de la hoja y ángulo pequeño del lóbulo izquierdo de la hoja. Los valores más extremos de las características mencionadas los representa la colección 9T, que se ubica muy alejada del cero con valores negativos. En el extremo derecho de VD1 se agruparon las colecciones 15T, 7T y 14T, que presentan características contrastantes con respecto a las anteriomente mencionadas.

En lo que se refiere a VD2, en el cuadrante inferior izquierdo se agruparon las colecciones 30T, C9, 23T, 31T y 27T, que presentan escalas de medición negativas con colores de hojas verde oscuro, y con flores entre el color rosa intenso a rojo intenso. En la parte baja del cuadrante superior izquierdo se agruparon las colecciones 39T, 22T, 37T y 4T entre otras, con escalas de valores positivos, correspondientes a hojas verde claro y flores de color rosa pálido. Finalmente, la colección 9T se ordenó en el cuadrante superior izquierdo y presenta hojas de color verde muy claro y flores de color amarillo.

Según lo anterior, la coloración de la flor, las características de hojas y el tamaño del fruto que presentan los materiales colectados resultaron importantes en la separación de los grupos (Figura 4). La colección de jamaica 9T se agrupó en el extremo superior izquierdo de la gráfica y los materiales 7T, 14T y 15T se ubicaron en el extremo derecho. Ambos grupos quedaron muy separados del resto y se caracterizan por ser de color y tamaño de fruto muy contrastantes. La colecta 9T es un material albino y tamaño de fruto pequeño, mientras que las colectas 7T, 14T y 15T se distinguen por ser de color rojo intenso y de diámetro de fruto más grande en relación con el resto de las colectas. Algunos estudios genéticos se han enfocado a estudiar las formas de herencia de características como los patrones de pigmentación del tallo, epicáliz, cáliz, corola y anteras. Para tallo y epicáliz se ha encontrado que una serie de alelos múltiples es responsable de la intensidad y distribución de las antocianinas Dicha serie se representa como CR, CL y CC, donde la intensidad más alta y amplia la da CR (Chakravarty y Basu, 1972).

Las variables cualitativas se sometieron a un análisis de correspondencia y los resultados se muestran en el Cuadro 7, donde se observa que nueve dimensiones explicaron la variabilidad morfológica de la jamaica en un 100 %. En la dimensión 1 el porcentaje de explicación de la variabilidad morfológica de la jamaica fue 32.83 % y para la dimensión 2 fue 25.13 %. El porcentaje acumulado de las dimensiones 1 y 2 fue 57.96 % de la explicación para la separación de grupos. En la Figura 5 se observa de manera grafica la dispersión de las colecciones y las variables cualitativas entre las dimensiones 1 y 2. Las variables X8, X17, X12, X15 y X18, que simbolizan respectivamente al color de la hoja, precocidad, color del tallo, color de brácteas y ausencia o presencia de glándulas melíferas contribuyeron de manera substancial para la separación de los grupos. Estas características son fáciles de evaluar en campo y pueden ser útiles para discriminar genotipos durante un programa de mejoramiento genético (Ibrahim y Hussein, 2006; Hussein et al., 2010). El que exista variabilidad genética para precocidad permitirá seleccionar materiales para ambientes secos que escapen al período de sequía. Las diferencias en color de brácteas pueden estar relacionadas con contenido de antocianinas, y el color de hojas y tallos, con contenido de clorofila y, por lo tanto, con la capacidad para realizar fotosíntesis. Esto último llevaría a seleccionar variedades de alto rendimiento y alto o bajo contenido de antocianinas (Chakravarty y Basu, 1972; Hussein et al., 2010; Abdallah et al., 2011).

 

CONCLUSIONES

Existe variación morfológica dentro de las accesiones de H. sabdariffa, dentro de las cuales sobresalen los caracteres cuantitativos longitud en la base del lóbulo principal de la hoja, longitud del fruto, longitud vertical de la hoja, ángulo del lóbulo izquierdo de la hoja, croma (C) de la flor, y color de la hoja cuantificado con colorímetro (L) y los caracteres cualitativos color de la hoja, precocidad, color del tallo, color de brácteas, y ausencia o presencia de glándulas melíferas, que permitieron formar cuatro grupos de las accesiones recolectadas en diferentes lugares de Guerrero, México.

No se detectó alguna relación entre los grupos formados por las accesiones y las características edafo-climáticas de los lugares de colecta.

 

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