Selección temprana en familias de medios hermanos maternos de tomate de cáscara de la raza Puebla

 

Early selection in maternal half-sib families of husk tomato of Puebla race

 

Aureliano Peña-Lomelí¹*; Hugo Guerrero-Ramos²; Juan Enrique Rodríguez-Pérez¹; Jaime Sahagún-Castellanos¹; Natanael Magaña-Lira³

 

¹ Instituto de Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México. *Autor para correspondencia: aplomeli@correo.chapingo.mx.

² Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230.

³ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Valle de México. km 13.5 Carretera Los Reyes-Texcoco, Coatlinchán, Estado de México. C. P. 56250.

 

Recibido: 30 de enero, 2012
Aceptado: 25 de enero, 2013

 

Resumen

Se practicó selección indirecta en 100 familias de medios hermanos maternos de tomate de cáscara con base en caracteres de identificación temprana. El objetivo fue identificar familias con comportamiento superior con base en dos o más variables de expresión temprana y alto rendimiento, bajo el supuesto de que su alta correlación genética permitirá realizar una selección adecuada de familias sobresalientes. Cuarenta días después del trasplante se evaluaron altura de la primera bifurcación (APB) y número de frutos amarrados (NFA). A los 76 días del trasplante se registraron el rendimiento (RC) y número de frutos por planta (FP). Los análisis de varianza mostraron diferencias significativas en APB y NFA. La selección del 10 % de familias al utilizar los cuatro caracteres en forma separada fue complicada. Un análisis de agrupamiento conformó cuatro conjuntos de familias, cuyas características fueron corroboradas mediante un análisis discriminante. A partir de esta descripción fue posible seleccionar las mejores familias, las cuales tuvieron baja APB y NFA y, simultáneamente, mayor RC y FP. La selección temprana, apoyada con análisis multivariado, permitió seleccionar grupos de familias con características afines y su uso posibilitó la identificación de familias sobresalientes.

Palabras clave: Selección indirecta, análisis multivariado, Physalis ixocarpa Brot. ex Horm.

 

Abstract

Indirect selection was performed on 100 maternal half-sib families of husk tomato based on early identification characters. The aim was to identify families with higher performance based on two or more early expression traits and high yield, under the assumption that their high genetic correlation will allow appropriate selection of superior families. At 40 days after transplanting, first bifurcation height (FBH) and fruit set number (FSN) were recorded. At 76 days after transplanting, yield (YP) and fruit number per plant (FP) were also recorded. Analysis of variance showed significant differences in FBH and FSN. Selection of the upper 10 % of families using the four traits separately was difficult. Cluster analysis formed four sets of families, whose characteristics were corroborated by discriminant analysis. This description enabled selecting the best families, which showed low FBH and FSN, and higher YP and FP. Early selection, supported by multivariate analysis, allowed selecting family groups with similar characteristics and identifying superior families.

Keywords: Indirect selection, multivariate analysis, Physalis ixocarpa Brot. Ex Horm.

 

INTRODUCCIÓN

Actualmente en México se siembran 48,475 ha de tomate de cáscara por año, lo que ubica a esta especie en el quinto lugar en superficie cultivada con hortalizas, con una producción de 719,848 t. Entre otros factores, la falta de variedades mejoradas ha causado que el rendimiento promedio nacional se ubique en 15.58 t·ha⁻¹ (Anónimo, 2011), cuando el potencial del cultivo es de 40 t·ha⁻¹ (Peña y Santiaguillo, 1999). Por lo anterior, es necesario no sólo utilizar variedades mejoradas en lugar de las criollas que actualmente se usan, sino también diseñar estrategias de mejoramiento, como la selección indirecta, que hagan más eficiente el proceso de obtención de mejores variedades a través de los métodos de Selección Masal, Familial de Medios Hermanos y Combinada de Medios Hermanos, que son los más apropiados y eficientes en tomate de cáscara (Peña et al., 2002).

La consideración de las respuestas correlacionadas sugiere que, algunas veces, podría ser posible lograr mayores progresos mediante la selección de un carácter correlacionado que con la selección para el carácter mismo deseado. En otras palabras, si se desea mejorar un carácter específico X, se podría seleccionar a través de otro carácter Y, y lograr una mejora a través de la respuesta correlacionada con el carácter X. Esto es lo que se conoce como selección indirecta; es decir, la selección aplicada a un carácter diferente del que se desea mejorar, denominado carácter secundario (Falconer, 1986).

En la variedad CHF1-Chapingo de tomate de cáscara, Peña et al. (2008) encontraron correlaciones genéticas aditivas elevadas entre los caracteres altura de la primera bifurcación (APB), número de frutos amarrados (NFA), rendimiento por planta en el primer corte (RC) y número de frutos por planta (FP) con el rendimiento final (RF), donde la heredabilidad en los primeros cuatro caracteres (caracteres secundarios) es mayor que en el carácter principal (RF). Esto sugiere la posibilidad de realizar selección indirecta (Mode y Robinson, 1959; Hallauer y Miranda, 1981; Falconer, 1986) con base en mayor NFA, RC, FP y menor APB.

Por lo anterior, en el presente estudio se seleccionaron familias de medios hermanos maternos (Peña y Márquez, 1990) con base en los cuatro caracteres de alta correlación genética (NFA, RC, FP y APB) con el rendimiento final, tomando como criterio principal el rendimiento y el número de frutos por planta en el primer corte (Moreno et al., 2002; Peña et al., 2008). Además, se apoyó la selección con análisis multivariado, para identificar familias con comportamiento superior en cuanto a dos o más variables de expresión temprana y alto rendimiento, con el propósito de realizar selección indirecta. Así, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la eficacia de la selección indirecta con base en caracteres de expresión temprana, bajo la hipótesis de que su alta correlación genética con el rendimiento final permitirá obtener mayor respuesta a la selección.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en el lote San Martín del Campo Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, durante el ciclo primavera-verano de 2004. Se evaluaron 100 familias de medios hermanos maternos de tomate de cáscara de la raza Puebla, obtenidas de un lote de selección masal realizado en el Campo Experimental Tecámac del Colegio de Postgraduados durante el ciclo primavera-verano de 2003. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental se constituyó por un surco de 1.2 m de ancho y 6.3 m de largo con 22 plantas distanciadas cada 0.3 m, las cuales representaron una familia de medios hermanos maternos.

A los 40 días del trasplante se registró la altura de la primera bifurcación (APB), en centímetros, desde la base del tallo, así como el número de frutos amarrados (NFA), considerado como el número de flores que desarrollaron cáliz y tiraron la corola. El primer y único corte se realizó 76 días después del trasplante y se registró el rendimiento de fruto (RC), expresado en gramos por planta, y número de frutos por planta (FP), calculado partir del cociente entre el rendimiento por planta y el peso promedio del fruto correspondiente. El peso promedio del fruto (PPF) en gramos, se obtuvo a partir de una muestra de 10 frutos por familia.

Las familias se seleccionaron inicialmente con base en el análisis de varianza univariado y de la comparación de medias (Tukey) para cada uno de los caracteres evaluados. Se hizo un análisis de agrupamiento, con datos estandarizados, se emplearon los cuadrados de distancias euclidianas y la construcción del dendrograma se realizó con la técnica de mínima varianza de Ward. El número de grupos se determinó con el criterio cúbico de agregación y la pseudoestadística t² de Hotelling (Johnson, 2000). Por último, se aplicó un análisis discriminante para corroborar las agrupaciones generadas. El conjunto de familias seleccionadas fue finalmente el grupo con mejores características que se identificaron mediante el análisis multivariado.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de varianza detectó diferencias significativas en los caracteres altura a la primera bifurcación (APB) y número de frutos amarrados (NFA), con coeficientes de variación aceptables de acuerdo con resultados reportados por Peña et al. (2004 y 2008). Sin embargo, el rendimiento y número de frutos en el primer corte (RC y FP) no tuvieron diferencias significativas debido a la magnitud de los coeficientes de variación, lo que indica heterogeneidad alta dentro de las familias de medios hermanos maternos evaluadas (Cuadro 1).

Selección por análisis univariado

Las mejores familias fueron seleccionadas con una presión de 10 % (Peña y Márquez, 1990) para cada una de las variables evaluadas (Cuadro 2). Ninguna fue sobresaliente en las cuatro variables. Sólo tres familias de las 10 seleccionadas (familias 12, 3 y 1) cumplen con la condición de menor APB y mayor RC y FP; sólo la familia 36 es sobresaliente en NFA, RC y FP. Sin embargo, 8 de 10 familias (3, 43, 98, 1, 36, 100, 8 y 12) sobresalen en los caracteres RC y FP. En este sentido, la selección con análisis univariado, al considerar las cuatro variables, se torna complicada debido a que los caracteres evaluados están gobernados por un alto número de genes y son influidos fuertemente por el ambiente. No obstante, en el contexto de la selección temprana en tomate de cáscara se deben preferir a RC y FP como criterios principales de selección (Peña et al., 2008), por lo que las mejores familias con una presión de selección del 10 % con respecto al rendimiento son 3, 43, 98, 1, 36, 100, 8, 30, 49, y 12.

Selección con análisis multivariado

El dendrograma generado por el análisis de agrupamiento se presenta en la Figura 1. El criterio cúbico de agrupación y la pseudoestadística t² de Hotelling (información no presentada) precisaron que el número de grupos a considerar es cuatro, con una altura de corte de 0.053 r2 semiparcial.

Al emplear los cuatro grupos generados como criterios de clasificación, el análisis discriminante indicó que con sólo dos variables discriminantes, con valores propios de 2.9 y 1.6, y variación descrita de 64 y 35 %, respectivamente (ambas estadísticamente diferentes de cero), se logró captar 99 % de la variabilidad de los caracteres evaluados en las familias bajo estudio. Esto indica que es posible realizar selección indirecta en forma adecuada sin pérdida de información apreciable.

Las correlaciones lineales entre las dos variables discriminantes generadas y las variables originales (Cuadro 3) determinaron que la primera de ellas (VD1) se asoció en forma positiva con el rendimiento (RC) y el número de frutos por planta (FP), lo que indica que valores elevados de VD1 corresponden a familias con rendimiento y número de frutos mayor y viceversa. Por su parte, la variable discriminante 2 (VD2) tuvo asociación positiva con la altura a la primera bifurcación (APB) y el número de frutos amarrados (NFA); así, valores elevados de VD2 corresponden a familias con altura a la primera bifurcación y número de frutos amarrados mayor, y viceversa. Estas asociaciones concuerdan con las asociaciones genéticas encontradas entre estos caracteres por Peña et al. (2004) y Peña et al. (2008), lo que demuestra que la selección indirecta es posible. La función de las variables discriminantes es útil para determinar en qué grupo se puede ubicar un nuevo genotipo no considerado en el presente estudio, con base en los valores de las variables utilizadas en el análisis.

Las distancias de Mahalanobis entre centroides de grupos (información no mostrada) indicaron que todas son diferentes de cero (P ≤ 0.05). Es decir, el haber elegido a cuatro como el número de grupos en el análisis de agrupamiento es correcto. Por otra parte, la distribución de familias obtenida fue de alta confiabilidad, ya que con una prueba de resustitución (Johnson, 2003) los individuos dentro de cada clase fueron ubicados en porcentajes mayores de 90 % y en dos de ellos se obtuvo el 100 %; así, la distribución de familias fue de la siguiente manera (Cuadro 4): grupo 1 (G1) con 23 familias, grupo 2 (G2) con 44, grupo 3 (G3) con 18 y grupo 4 ( G4) con 15.

Descripción de los grupos

La representación gráfica de las variables discriminantes de las 100 familias bajo selección aparece en la Figura 2, en donde los cuadrantes I y IV son los de mayor interés debido a que contienen familias con alto RC y FP, donde se ubican los grupos G4 y G3. Las familias del G1 y del G2 no son consideradas objeto de selección por tener bajo RC y FP.

El análisis de varianza, realizado con base en los grupos obtenidos como variables categóricas, mostró diferencias significativas en los cuatro caracteres evaluados, lo que corrobora la pertinencia de los agrupamientos generados. Los coeficientes de variación fueron elevados, lo que indica una elevada heterogeneidad de las familias dentro de cada grupo (Cuadro 5).

De acuerdo con las comparaciones de medias de los caracteres evaluados con respecto a los grupos (Cuadro 6), el G3, con 18 familias, tuvo alto rendimiento, elevado número de frutos, mayor amarre de frutos y altura de la primera bifurcación elevada. Este tipo de planta no es del todo indeseable, ya que se puede considerar a este grupo de familias para la selección de alto rendimiento y fruto de tamaño mediano.

Al grupo 4 (G4) corresponden 15 familias con la menor altura de la primera bifurcación y el mayor rendimiento y número de frutos; sin embargo, tuvo el menor número de frutos amarrados. Este grupo de familias puede dirigirse a un programa de mejoramiento para alto rendimiento y fruto grande. El grupo de familias de mayor rendimiento (G4) no tuvo un elevado número de frutos amarrados debido a que los parámetros establecidos para la medición del amarre son para la variedad CHF1-Chapingo (Peña et al., 2008). Debido a que la raza Puebla es más tardía y tiene frutos de mayor tamaño, tiene menor amarre de fruto a los 40 días del trasplante (Peña et al., 2004), y la probabilidad de que el mayor amarre se presentase unos días después podría explicar que finalmente sea el grupo con mayor número de frutos. De hecho, este grupo coincide con bajo valor de NFA y elevado FP (Peña et al., 2004), lo que indica que después de haber amarrado pocos frutos en una primera etapa, el cultivo tuvo la capacidad de desarrollar su potencial productivo, lo que le permitió incrementar su rendimiento final.

El peso promedio de fruto fue superior en los diferentes grupos a lo reportado por Peña et al. (2004) para la variedad Verde Puebla. El G2 presentó el menor peso (54.3 g), superado por los grupos cuatro (57.3 g), uno (57.6 g) y dos (58.4 g). Esto explica el comportamiento del rendimiento y la importancia del análisis multivariado, ya que permitió seleccionar familias con alto rendimiento y fruto grande (G4) y descartar familias con fruto grande (G1 y G2) pero con poca capacidad de carga. Así, se pueden identificar aquellas plantas con pocos frutos pero de mayor tamaño, debido a la baja competencia por fotoasimilados, y diferenciarlas de las que realmente tienen alto potencial genético. También explica por qué no se repiten las mejores familias en las diferentes variables en el análisis univariado.

De acuerdo con esto, la selección de familias en la raza Puebla debe hacerse con bajo valor de APB y elevado valor de rendimiento (tanto peso como número de frutos) en el corte uno. El grupo cuatro (G4) se confirma como el más sobresaliente, y el G3 como de buenas características (Cuadro 6).

Es preciso señalar la distribución de las diez familias seleccionadas en el análisis univariado por su mayor rendimiento. Siete de ellas (familias 49, 98, 100, 8, 1, 3 y 30) se ubicaron en el G4, que se mencionó como el mejor y más sobresaliente por su valor más alto de RC y FP, y su bajo valor de APB. Dos familias (36 y 43) se ubicaron en el G3. Sólo la familia 12 quedó fuera de los dos grupos sobresalientes y se ubicó en el G2.

La selección con análisis multivariado demostró ser efectiva en la selección con base en diferentes caracteres, pues se obtuvo un grupo de familias con bajo valor de APB y alto rendimiento. Se recomienda hacer un compuesto de recombinación integrado con las familias del G4 generado en el análisis de agrupamientos y evaluarlo en las mismas regiones en que se cultivan variedades de la raza Puebla (Santiaguillo et al., 2012).

Por otra parte, la selección indirecta permite seleccionar familias sobresalientes antes de su senescencia. Esto representa una ventaja, ya que se pueden hacer polinizaciones controladas entre plantas selectas de familias superiores para hacer selección per se. También permite la multiplicación vegetativa de las mejores plantas para usarlas como progenitores en la formación de híbridos intervarietales planta a planta (Arreola, 2005).

Finalmente, si se desea conservar la característica de fruto grande en los materiales de alto rendimiento de la raza Puebla, se debe seleccionar con base en un bajo valor de APB y NFA, y elevado en rendimiento, número de frutos y peso de fruto en el primer corte.

 

CONCLUSIONES

La selección temprana complementada con análisis multivariado, en comparación con el análisis univariado, permite seleccionar grupos de familias con diferentes características sobresalientes, lo que puede ayudar a seleccionar plantas élite para, posteriormente, recombinarlas, cruzarlas o clonarlas.

La selección de familias realizada cuando se consideran todos los caracteres de interés en forma conjunta, evita la confusión que se genera al realizarse con base en variables independientes, lo cual se reflejó en la ubicación de selecciones del análisis univariado en diferentes grupos generados por el análisis multivariado.

Las familias del grupo cuatro presentaron bajo valor de APB y NFA y elevado rendimiento al primer corte, por lo que se recomienda hacer la selección para la raza Puebla con estas características.

 

LITERATURA CITADA

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