Obtención, caracterización y agrupamiento de genotipos partenocárpicos de calabaza (Cucúrbita pepo L.) tipo "round zucchini"

 

Collection, characterization and grouping of parthenocarpic genotypes of round zucchini pumpkin (Cucurbita pepo L.)

 

A. Méndez–López¹; C. Villanueva–Verduzco^2*; J. Sahagún–Castellanos²; E. Avitia–García²; T. Colinas–León²; M. Jamilena–Quesada³; R. I. Rojas–Martínez⁴

 

¹ Instituto de Horticultura, Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo, km 38.5 Carretera México–Texcoco. C. P. 56230. MÉXICO. Correo–e: amendezl11@hotmail.com

² Profesor–investigador, Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo, km 38.5 Carretera México–Texcoco. C. P. 56230. MÉXICO.

³ Profesor–investigador, Departamento de Biología Aplicada, Escuela Politécnica Superior, Universidad de Almería. C. P. 04120. ESPAÑA.

⁴ Profesor–investigador. Instituto de Fitopatología, Colegio de Postgraduados, km 36.5 Carretera México–Texcoco, Montecillo, Estado de México. C. P. 56230. MÉXICO.

 

Recibido: 29 de junio, 2009.
Aceptado: 25 de mayo, 2010.

 

Resumen

Este estudio se realizó en el Campo Agrícola Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, en Chapingo, Estado de México, con el objetivo de obtener y caracterizar nuevos genotipos arbustivos precoces y partenocárpicos de calabaza (Cucúrbita pepo L.) para el desarrollo de variedades aptas para la producción en invernadero. Se obtuvieron y caracterizaron agronómicamente 46 genotipos arbustivos tipo "round zucchini". Los 46 genotipos fueron identificados y seleccionados de una población de 5,000 plantas provenientes de una población de amplia base genética construida ex–profeso, lo que representó el 0.92 % de eficiencia del sistema. Del los 46 genotipos, 28 presentaron frutos redondos, 12 frutos oblongos, seis frutos aplanados y uno cilíndrico; 41 genotipos mostraron frutos con costillas superficiales, cuatro con costillas intermedias y uno con costillas ausentes; 17 genotipos exhibieron pulpa dulce, 10 intermedia y 19 con pulpa insípida; seis genotipos presentaron frutos maduros con grosor de pulpa < 20 mm, 29 con grosor de pulpa entre 20–30 mm, y 11 con grosor de pulpa > 30 mm. Los 46 genotipos partenocárpicos obtenidos se conjuntaron en tres grupos; grupo 1: plantas con entrenudos de longitud intermedia, frutos redondos, pesados, con cáscara gruesa y muchas semillas grandes; grupo 2: plantas con entrenudos cortos, frutos pequeños, alargados de bajo peso y cáscara delgada con pocas semillas pequeñas y grupo 3: plantas con entrenudos largos, frutos redondos, con cáscara delgada y con muchas semillas de tamaño pequeño.

Palabras clave: Genotipos arbustivos, partenocarpia, selección, caracterización.

 

Abstract

This study was conducted in the experimental fields of the Chapingo Autonomous University, located in Chapingo, State of Mexico. The aim was to collect and characterize new early (precocious) and parthenocarpic squash (Cucúrbita pepo L) genotypes for the development of varieties suitable for greenhouse production. Forty–six parthenocarpic bush–type round zucchini genotypes were obtained and characterized agronomically. The genotypes were identified and selected from among 5000 plants of a purposely–constructed population of broad genetic base, which represented a system efficiency of 0.92%. Of the 46 genotypes, 28 produced round fruits, 12 had oblong fruits, six had flattened fruits and one yielded cylindrical fruit. There were 41 genotypes with shallow ribs, four with intermediate ribs and one without ribs. Seventeen genotypes exhibited sweet pulp, 10 with intermediate pulp and the 19 with insipid pulp. Six genotypes yielded mature fruits with <20 mm–thick pulp, 29 with pulp between 20–30 mm thick and 11 with pulp >30 mm thick. The 46 partenocarpic genotypes obtained were classed into three groups: group 1, plants with intermediate–length internodes exhibiting round, heavy, thick–shelled fruits with many large seeds; group 2, plants with short internodes, producing small light–weight, elongated thin–shelled fruits with few small seeds; group 3, plants yielding long, round, thin–skinned fruit with many small seeds.

Key words: Bush–type genotypes, parthenocarpy, selection, characterization.

 

INTRODUCCIÓN

La calabaza (Cucúrbita spp.) es una especie alógama de polinización entomófila. La producción de calabacita bajo cubierta enfrenta dificultades derivadas de la mala polinización por los abejorros (Bombus terrestris), que tienen hábito de vuelo elevado, y las condiciones desfavorables de temperatura en el interior del invernadero. Actualmente existen en el mundo algunas variedades de calabacita comercializadas como partenocárpicas, entre las cuales destacan 'Cora', 'Tosca', 'Balboa', 'Elite', 'Cavili' y 'Mastil'; sin embargo, sus evaluaciones en invernadero han indicado que presentan algunos inconvenientes, como la deformación y caída de frutos tiernos (calabacita) en ausencia de polinizadores (Peñaranda et al., 2007).

Entre los inconvenientes de la mala polinización de la calabacita producida en invernadero en España, están el acortamiento de la vida de anaquel, el crecimiento deforme del fruto y el sabor amargo de la hortaliza, a los que se añaden algunos problemas fisiológicos como el denominado síndrome de "flor pegada" y masculinización de las plantas, ocasionado por las altas temperaturas (Peñaranda et al., 2007) .

En la actualidad, y en este contexto, algunas importantes compañías semilleras del mundo están buscando intensamente materiales partenocárpicos que permitan obtener variedades específicas para la producción de calabacita en invernadero. En 2006, la producción de calabacita tipo zucchini en España superó las 240,000 toneladas, concentrándose en Almería el 70 % de la misma, de modo que en dicho país se ha convertido en el cuarto cultivo en importancia en cuanto a productividad y rentabilidad producido bajo invernadero (Peñaranda et al., 2007).

Durante el año agrícola 2007 se sembraron en México 31,738.2 ha de calabaza para verdura a cielo abierto, obteniendo 444,827.2 t. El Estado de México participó con 1,252 ha con una producción total de 17,316.4 t (SAGARPA, 2008) . En México, los trabajos sobre mejoramiento genético están encaminados a generar variedades de calabaza con alto potencial de producción de fruto maduro y con alto contenido de semillas (Montes, 1991; Lira, 1995; Villanueva, 2007). La producción de calabacita en invernadero es una alternativa económica importante y factible de desarrollarse. Los frutos partenocárpicos son frutos sin semillas que se desarrollan en ausencia de polinización y fecundación. La partenocarpia supone el desacoplamiento de los procesos de fecundación y crecimiento del fruto, por lo que se trata de un carácter de gran interés a la hora de evitar la falta de amarre de frutos en condiciones ambientales desfavorables para la polinización y la fecundación (Schwabe y Mills, 1981).

Actualmente, conociendo la importancia de la partenocarpia para variedades de calabacita de invernadero, se realizan esfuerzos en la búsqueda de partenocárpia genéticamente determinada para variedades de calabaza para verdura (Cucurbita pepo L.) que no requieran del estímulo de la polinización a fin de que el fruto se desarrolle en forma normal hasta la madurez.

México es centro de origen y domesticación de cuatro especies de calabaza (C. ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata y C. pepo), con una amplia biodiversidad intraespecífica, razón por la que se consideró que es posible encontrar fuentes de partenocarpia para generar variedades especiales de calabaza para la producción en invernadero. El objetivo de esta investigación fue obtener y caracterizar agronómicamente nuevos genotipos arbustivos precoces de calabaza (Cucurbita pepo L.) tipo round zucchini que muestren la característica genética de partenocarpia natural.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización del experimento

El experimento se desarrolló durante el ciclo primavera–verano (abril a agosto) de los años 2007 y 2008 en el Campo Agrícola Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, en Chapingo, Estado de México, geográficamente localizado a 19° 32' de latitud norte y 98° 51' de longitud oeste, altitud de 2,240 m y con clima tipo C: templado húmedo y con estación invernal seca (García, 1988).

Material genético

La semilla de la población utilizada fue un compuesto de amplia base genética proveniente de la recombinación mediante un diseño dialélico completo con el método IV de Griffing (1989), con siete variedades experimentales de calabazas arbustivas tipo "round zucchini" usadas como progenitores. Dicha población fue desarrollada ex profeso durante el ciclo primavera–verano del año 2007, en el programa de mejoramiento genético del Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo.

Establecimiento del experimento

En la primavera de 2008 fueron sembradas 5,000 semillas provenientes de la población de amplia base genética formada para tal efecto, en charolas de poliestireno con 200 cavidades. Se utilizó turba ("peat moss") como sustrato. Se colocó una semilla por cavidad y posteriormente se humedeció cada charola sembrada. Las charolas se mantuvieron apiladas durante los ocho primeros días, hasta el inicio de la emergencia de las plántulas. En el invernadero se les aplicó un riego diario con agua sola durante los primeros 15 días, y posteriormente se regó con solución nutritiva. La nutrición aplicada fue la solución hidropónica universal (Steiner, 1984) diluida al 50 % hasta el trasplante a campo, que ocurrió a los 25 días posteriores a la siembra, cuando las plántulas presentaban dos hojas verdaderas pequeñas. El trasplante se hizo el 6 de mayo de 2008, en 50 surcos de 50 m de largo, separados a 1.0 m y una distancia entre plantas de 0.5 m. Se utilizó riego por goteo, el cual sirvió como medio para la aplicación de la fertilización al cultivo con la dosis 200–150–100, distribuida en tres aplicaciones: la primera al momento del trasplante, la segunda 15 días después del trasplante (ddt) y la tercera a los 30 ddt.

Identificación y selección de plantas partenocárpicas

Un día antes de la antesis de las flores femeninas de calabaza, éstas fueron cubiertas en forma manual, para evitar la polinización, con una bolsa de papel tipo glassine y aseguradas con una grapa para evitar su caída y la introducción de insectos polinizadores. Seis días después de cubiertas las flores, y cuando los frutos rompieron la bolsa por su crecimiento y desarrollo, se asumió que las plantas que no mostraron flacidez y caída de frutos por la falta de polinización son partenocárpicas, por lo que se comenzó con la toma de datos cualitativos y cuantitativos para su caracterización a nivel de plantas individuales. A los 40 días se eliminaron los frutos de las flores inicialmente cubiertas para determinar partenocarpia, para luego proceder a fecundar manualmente las flores de la planta y así procurar la homocigosis en los genes responsables de la partenocarpia, en cada planta; al eliminar los frutos partenocárpicos ya amarrados se logró asegurar suficiente energía de la planta para el desarrollo normal de los frutos de las flores autofecundadas, y así producir la semilla S₁ que permitirá su mantenimiento y utilización.

Genotipos caracterizados

De las 5,000 plantas establecidas pudieron seleccionarse 46 plantas (genotipos) como partenocárpicas, ya que fueron plantas que mostraron la capacidad de amarrar y desarrollar el fruto en flores no polinizadas. Dichas plantas fueron sometidas a la descripción y caracterización morfológica y agronómica, durante ese mismo ciclo, mientras permanecieron en el campo. La caracterización morfológica se hizo mediante la medición calificada con una escala de 1 a 7 de 45 descriptores (hoja, hábito de crecimiento, fruto y semilla) para Cucurbita pepo L., conforme a la UPOV (Unión Internacional para la Protección de las Obtenciones Vegetales 2002–2007, TG/119/4) y siete caracteres cuantitativos adicionales de interés agronómico.

Análisis estadístico

Caracterización

El análisis de los datos de todas la variables registradas se hizo con el paquete estadístico Statistical Analysis System (SAS) Versión 8.0. Inicialmente se realizó una discriminación de variables al eliminar aquellas que presentaron coeficientes de variación menores de 10 %. De 52 caracteres en total, se eliminaron 15 para dejar 37 que fueron útiles, ya que los componentes principales no detectaron eficientemente las principales variables que permitieran la caracterización de genotipos partenocárpicos y separación de grupos similares de ellos.

Análisis multivariado de grupos

Se aplicó un análisis de agrupamiento utilizando distancias euclidianas al cuadrado calculadas a partir de datos estandarizados. Con el propósito de verificar los resultados del análisis de agrupamiento y determinar los caracteres responsables de la agrupación obtenida, se realizó un análisis discriminante, donde se consideraron dichos grupos como variable categórica. Para verificar la pertenencia de cada uno de los genotipos a los grupos formados, se aplicó una prueba de resustitución de variables (Johnson, 1998), la cual consiste en utilizar las funciones discriminantes generadas sobre las variables originales.

La construcción del dendrograma derivado de las distancias euclidianas se realizó con el método de mínima varianza de Ward. La altura de corte del cluster para definir el número de grupos, se estableció mediante las pruebas: criterio de agrupamiento cúbico (CCC) y el estadístico denominado psudoestadística–T² de Hollander (Johnson, 1998). Por último, se representaron en forma gráfica los grupos de genotipos partenocárpicos generados de las variables discriminantes, a partir de la aplicación de una prueba de resustitución de variables (Johnson, 1998).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Obtención de genotipos partenocárpicos

Se identificaron y seleccionaron 46 genotipos partenocárpicos obtenidos a partir de una población inicial de 5,000 plantas provenientes de un compuesto de amplia base genética, los que representan el 0.92 % del total de plantas establecidas. De ellos se obtuvo semilla (S₁) mediante sus correspondientes autofecundaciones manuales. En los Cuadros 1 y 2 se muestran los caracteres cualitativos y cuantitativos, que describen y caracterizan a los 46 genotipos partenocárpicos arbustivos de calabaza obtenidos. Los correspondientes caracteres cualitativos que permitieron agrupar en cada caso a los 46 genotipos partenocárpicos obtenidos, fueron:

De fruto: a) forma (27 genotipos redondos, 12 oblongos, seis aplanados y uno cilíndrico); b) costillas en el fruto maduro (41 genotipos con costillas superficiales, cuatro con intermedias y uno ausente); c) resistencia a la separación del pedúnculo en fruto maduro (25 genotipos de separación difícil, 19 intermedia y dos de fácil separación); d) dureza de la cáscara del fruto maduro (40 genotipos con cáscara dura, cinco intermedia y uno suave); e) cantidad de tejido placentario (23 genotipos con alto contenido placentario, 18 intermedio y cinco bajo) y f) sabor de la pulpa (17 genotipos con pulpa dulce, 10 intermedia y 19 insípida).

De semilla: a) color de semilla (nueve genotipos con semilla de color blanco, 17 crema y 20 naranja–bronceado); b) color del margen de la semilla (11 genotipos con margen blanco, 16 bronceado y 19 amarillo) y c) tamaño de semilla (33 genotipos con semilla de tamaño mediano y 13 con semilla pequeña) (Cuadro 1).

De los caracteres cuantitativos estudiados, los que se identificaron con mayor aporte a la caracterización de los respectivos 46 genotipos fueron: a) grosor de cáscara del fruto maduro (nueve genotipos con grosor de cáscara < 2.0 mm, 22 entre 2.0–3.9 mm y 15 fueron > 4.0 mm); b) grosor de pulpa (seis genotipos con grosor < 20 mm, 29 entre 2030 mm, y 11 fueron > 30 mm) y c) peso seco de semilla por planta (siete genotipos tuvieron < 10 g, 12 entre 10–20 g y 27 tuvieron > 20 g de semilla) (Cuadro 2).

Valor agronómico de los genotipos

Se aprecia que todos los genotipos partenocárpicos encontrados son de porte arbustivo, precoces a floración masculina y femenina, y productivos (en número total de frutos por planta, fruto maduro y peso de semillas secas por fruto) (Cuadro 2), por lo que se podrían utilizar directamente como nuevas variedades competitivas para la producción en invernadero, con la ventaja de no requerir la deficiente polinización entomófila con abejorros (Bombus terrestris), al ser partenocárpicas.

Selección de variables

En la selección de variables mediante coeficientes de variación menores a 10 %, y por ser prácticamente iguales para todos los genotipos en estudio, éstos no fueron considerados para el análisis; de los 52, fueron eliminados 15 caracteres: hábito de crecimiento (HC), días a floración masculina (DFB), días a floración femenina (DF), forma transversal del tallo (FTT), pubescencia en el haz (PH), pubescencia en el envés (PE), zarcillos (Z), margen de la hoja (MH), forma transversal del pedúnculo (FTP), forma apical del fruto (FA), color externo predominante del fruto (CEP), color de flor (CF), vida de anaquel (VA), porcentaje de materia seca en pulpa (MSP) y facilidad para separar la semilla (FSS); todo ello por su baja eficiencia para discriminar los genotipos.

Agrupamiento multivariado de genotipos

El análisis de agrupamiento mediante el método de mínima varianza de Ward y distancias euclidianas al cuadrado (Johnson, 1998), incluyó únicamente las 37 variables seleccionadas. La Figura 1 representa los valores del CCC y la pseudoestadística t² de Hollander (Johnson, 1998); estas herramientas estadísticas fueron utilizadas para definir que tres fue el número apropiado de agrupamientos de los 46 genotipos partenocárpicos encontrados.

El agrupamiento cúbico (CCC) definió el número de grupos. El criterio fue el primer número de grupos que en la gráfica respectiva rompe la tendencia del número de grupos conformados por los genotipos (Figura 1).

Esto es conforme a lo señalado por SAS Institute (1998), en el sentido de que un pico en la gráfica generada a partir del CCC en el segundo o tercer grupo, indica una buena agrupación. El estadístico pseudoestadística T² define el número de grupos con base en el primer valor numérico, que incluye al menos a 20 % del total de los genotipos (Johnson, 1998) (Figura 1).

Así, el primer grupo quedó constituido por 16 genotipos partenocárpicos (plantas autofecundadas 3, 19, 26, 28, 29, 38, 44, 48, 51, 57, 63, 69, 73, 88, 91 y 97), el segundo grupo por 18 genotipos (5, 14, 21, 25, 33, 35, 41, 45, 56, 62, 82, 83, 87, 90, 93, 96, 103 y 108) y el tercer grupo por 12 genotipos (13, 15, 16, 20, 23, 30, 47, 70, 84, 105, 106 y 107) (Figura 2).

Análisis discriminante

Los tres agrupamientos resultantes (Figura 2) por el método de mínima varianza de Ward, fueron corroborados mediante un análisis discriminante canónico que utiliza como variables clasificatorias precisamente a los tres grupos anteriores de genotipos partenocárpicos conformados (Figura 3). El análisis discriminante permitió identificar los caracteres que tuvieron mayor relevancia en la definición de estos grupos.

El análisis determinó que dos funciones discriminantes canónicas (VD1 y VD2) describieron el 100 % acumulado de la variabilidad conjunta de los 37 caracteres seleccionados para definir los grupos; la primera (VD1) representó el 89 % y la segunda (VD2) el 10 % (Cuadro 3).

Correlaciones canónicas

La estructura canónica total representada en las correlaciones lineales entre las funciones discriminantes generadas con las 37 variables originales seleccionadas, se muestra en el Cuadro 3.

La variable discriminante 1 (VD1) tuvo mayor correlación positiva con los caracteres: textura externa del fruto maduro (TF; rc= 0.47), grosor de la cáscara del fruto maduro (GCF; rc= 0.60) y grosor del margen de la semilla (GMS; rc= 0.62); y una asociación negativa con los caracteres: color de la semilla (CS; rc= –0.77), color del margen de la semilla (CMS; rc= –0.58) y tamaño de la semilla (TS; –0.51).

En otras palabras, un mayor valor positivo de VD1 representa genotipos con frutos con cáscara gruesa y de textura rugosa y con semillas de menor tamaño (correlación negativa) de tonalidad oscura. En este sentido, Den Nijs y Miotay (1991) mencionan que en pepinos (Cucumis sativus L) hay una correlación negativa entre longitud de fruto y rendimiento de semilla por fruto.

La variable VD2 presentó correlación positiva con: longitud de entrenudos (LE; r² = 0.63), peso del fruto (PF; r² = 0.60), número de semillas por fruto (NSF; r² = 0.54), peso seco del fruto (PSF; r² = 0.53) y peso seco total de semilla por planta (PSS; r² = 0.62).

La magnitud de estas correlaciones indica que los genotipos en general son plantas largas, con frutos grandes y alto contenido de semilla. Estos resultados coinciden con los reportados por Canul et al. (2005), quienes señalan a las características fenológicas de semilla y de fruto como las que explican en mayor grado las diferencias entre poblaciones nativas de calabaza.

Debido a que en cada genotipo fueron calculadas ambas variables discriminantes, es posible representarlas en un plano cartesiano donde el eje de las abscisas corresponde a la VD1 y el de las ordenadas a la VD2 (Figura 3). En dicha representación se aprecian los tres grupos separados en forma evidente.

De acuerdo con lo anterior, en la Figura 3 también se definen las características de cada grupo de genotipos:

El grupo 1 integró genotipos con las siguientes características: plantas con entrenudos con longitud intermedia, frutos redondos, pesados, con cáscara gruesa, con mucha semilla y de tamaño grande.

El grupo 2 se caracterizó por agrupar plantas con entrenudos cortos, frutos alargados, con cáscara delgada y de bajo peso; frutos con pocas semillas de tamaño pequeño. En este sentido, Haim et al. (2000), indican que el rendimiento de semilla por fruto en Cucurbita pepo ssp. pepo ha decrecido en el transcurso de la historia con más altos rendimientos en los tipos ancestros, y el grupo de las calabacitas con los rendimientos más bajos.

El grupo 3 lo integraron genotipos con características de plantas con entrenudos largos, frutos redondos, con cáscara delgada y con mucha semilla de tamaño pequeño. Al respecto, Haim et al. (2000) mencionan que frutos redondos de C. pepo L producen mayor cantidad de semilla y de menor tamaño en comparación con los frutos alargados. Por otro lado Canul et. al. (2005) indican que la forma de los frutos es fundamental para determinar el tipo de aprovechamiento del mesocarpio; así las formas achatadas son las preferidas para el consumo como verdura (fruto tierno) y en la preparación de dulces (fruto maduro); en este caso específico, todos los grupos encontrados presentan excelentes características para consumo como verdura.

En la etapa vegetativa, los grupos formados se asociaron principalmente por caracteres de la planta, como la longitud de entrenudos, y en menor proporción con el porte (longitud) de la planta, mientras que en la etapa reproductiva los grupos se integraron principalmente por caracteres del fruto y semilla, como la forma del fruto, peso y grosor de cáscara, contenido de semilla y tamaño de la misma, así como color y grosor del margen de ésta.

 

CONCLUSIONES

Se obtuvieron y caracterizaron 46 nuevos genotipos partenocárpicos de calabaza (Cucurbita pepo L.) arbustivos y precoces, aptos para el desarrollo de nuevas variedades de calabacita para producción en invernadero, ya que no requieren de insectos polinizadores para el desarrollo normal de los frutos hasta la cosecha.

En la población de amplia base genética construida ex profeso, los 46 nuevos genotipos partenocárpicos obtenidos representaron una frecuencia de 0.92 % de plantas partenocárpicas. El análisis discriminante permitió confirmar tres diferentes grupos perfectamente diferenciables a partir de los 46 nuevos genotipos partenocárpicos de calabaza tipo round zucchini.

De 52 caracteres evaluados, 37 permitieron explicar el 99 % de variabilidad conjunta de los 46 genotipos partenocárpicos, así como su clasificación en tres grupos bien definidos.

Los 46 genotipos partenocárpicos obtenidos se conjuntaron en tres grupos; grupo 1: plantas con entrenudos de longitud intermedia, frutos redondos, pesados, con cáscara gruesa y muchas semillas grandes; grupo 2: plantas con entrenudos cortos, frutos pequeños, alargados de bajo peso y cáscara delgada con pocas semillas pequeñas y grupo 3: plantas con entrenudos largos, frutos redondos, con cáscara delgada y con muchas semillas de tamaño pequeño.

 

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