Selección de variables morfológicas para la caracterización del tejocote (Crataegus spp.)

 

Morphological variable selection for hawthorn characterization (Crataegus spp.)

 

J. López–Santiago¹, R. Nieto–Ángel^1*, A. F. Barrientos–Priego¹, E. Rodríguez–Pérez¹, M. T. Colinas–Leon¹, M. W. Borys² y F. González–Andrés³

 

¹ Posgrado de Horticultura, Instituto de Horticultura, Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo, Km. 38.5 Carretera México–Texcoco, Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. México. Correo–e: rnietoa@hotmail.com (*Autor responsable).

² Universidad Popular Autónoma del Estado de Puebla, 21 Sur 1103, Col. Santiago, Puebla, Puebla. C. P. 72160. México.

³ Escuela Superior y Técnica de Ingeniería Agraria, Universidad de León. León. España.

 

Recibido: 28 de junio, 2005
Aceptado: 25 de octubre, 2006

 

Resumen

Considerando a la caracterización en plantas como el conjunto de características para diferenciarlas taxonómicamente, en el presente estudio se estableció como objetivo la selección de variables morfológicas confiables y discriminantes, mediante el análisis de varianza, coeficiente de variación, correlación lineal, selección por pasos y análisis de componentes principales. Para dicha selección se eligieron caracteres de hoja, flor y amarre de frutos del tejocote (Crataegus spp.), de la colección de accesiones establecidas en el banco de germoplasma de la Universidad Autónoma Chapingo. Los métodos estadísticos que más contribuyeron en la selección de dichas características morfológicas de estos órganos fueron: el coeficiente de variación, el análisis de componentes principales y su análisis de correlación, obteniéndose 35 caracteres que más contribuyeron en la caracterización morfológica y definición de los descriptores, de un total de 76 variables. Las variables discriminantes fueron: hojas de brotes reproductivos: perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo basal y número de venas; hojas de brotes vegetativos cortos: perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo apical, basal y número de venas; hojas de brotes vegetativos largos: perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo apical y basal; estomas en hojas reproductivas: frecuencia estomática y longitud del estoma; y de flor,: longitud del pedicelo, longitud del receptáculo floral, perímetro y diámetro feret de los pétalos, longitud del estilo, perímetro, longitud del eje mayor y diámetro feret del estambre.

Palabras clave: Rosaceae, recurso fitogenético, análisis de componentes principales, análisis multivariado.

 

Abstract

Considering plant characterization as the set of characteristics for taxonomical differentiation, in the present research the selection of reliable and discriminating morphological variables was established as objective, using the analysis of variance, coefficient of variation, lineal correlation, stepwise selection analysis and mean component analysis. Hawthorn (Crataegus spp.) leaf, flower and fruit set characteristics from the Chapingo Autonomous University gene bank collection were selected. The statistical methods that contributed more in the selection of these morphologic characteristics and descriptors definition were: the coefficient of variation, the mean components analysis and their analysis of correlation, in addition to the researcher criterion, obtaining 35 characters that contributed more in the morphologic characterization, of a total of 76 variables. The discriminating variables were: from reproducrive shoots leaves: perimeter, major and minor axis lenght, elongation index, feret diameter, compaction index, basal angle and veins number; from short vegetative shoots leaves: perimeter, major and minor axis lenght, elongation index, feret diameter, compaction index, apical and basal angle, veins number; from long vegetative shoots leaves: perimeter, major and minor axis lenght, elongation index, feret diameter, compaction index, apical and basal angle; from reproductive leaves stomata: stomata frequency and stomata lenght; and from flowers: pedicel length, floral receptacle lenght, perimeter and feret petals diameter, style lenght, perimeter, major axis lenght, and feret anther filaments diameter.

Key words: Rosaceae, plant genetic resources, mean component analysis, multivariate analysis.

 

INTRODUCCIÓN

De la amplia variabilidad de plantas en México, un buen número corresponden a los frutales, siendo el tejocote (Crataegus spp.) uno de los frutales que tradicionalmente más se consumen; pertenece a la familia de las Rosáceas, género Crataegus y agrupa alrededor de 150 especies, de las cuales 95 de ellas se encuentran en el Continente Americano y de éstas, alrededor de 15 en México (C. greggiana var. greggiana, C. greggiana var. pepo, C. serratissima, C. sulfurea, C. grandifolia, C. baroussana, C. cuprina, C. johnstonii, C. tracyi var. Madrensis, C. aurescens, C. gracilior, C. stipulosa, C. rosei ssp. rosei, C. rosei ssp. parryana, C. rosei ssp. rosei var. rosei, C. mexicana, C. nelsoni y C. uniflora) (Engleston, 1909; Phipps, 1997).

El tejocote se encuentra ampliamente distribuido a lo largo y ancho de la República Mexicana en altitudes que van de los 400 hasta 3,000 m. De éstas, en general se clasifican en tipos criollos y cultivados; los primeros se localizan entre los 14 y 32° de latitud norte, y los segundos entre los 19 y 20° de latitud norte (Nieto–Ángel y Borys, 1991).

Las evidencias muestran que el género Crataegus se originó en la Era Terciaria, y al parecer, se desarrollaron dos líneas paralelas de evolución; una en Asia y la otra en el Norte de América. Sin duda las especies de Crataegus en Europa son derivadas del centro de origen Chino. El grupo de especies de Crataegus que predominan en México son el C. pubescens y C. mexicana, y aunque se tienen dudas del origen del tejocote, se cree que éstas se originaron de C. scabrifolia que tiene su hábitat en el Este del Continente Asiático, sin embrago, no se descarta a México como posible centro de origen (Phipps, 1983).

Existen evidencias de que los frutos del Crataegus ya eran aprovechados y consumidos por los humanos desde 7,000 años a. de C. en Turquía y Siria. Del año 372–287 a. de C., en Grecia, el filósofo Theophrastus dio la primera descripción del género, dándole el nombre de Krataigos (fuerte, resistente) (Hort, 1916); los españoles al llegar al "nuevo continente" lo nombraron "manzanita" por la semejanza de sus frutos a las manzanas, nombre que subsiste en Chiapas y Oaxaca actualmente (Borys, 1989).

El término tejocote es el más comúnmente utilizado, aunque éste puede variar dependiendo de la región y étnia; sin embargo, dichos nombres no determinan ni distinguen la unidad taxonómica. El nombre de tejocote proviene del Náhuatl y tiene sus raíces en Tetl (piedra) y Xocotl (fruto), similar al nombre que le dieron al manzano en el que este mismo grupo étnico lo llamaron texococuahutl (Nieto–Ángel y Borys, 1993).

La importancia del tejocote (Crataegus spp.) es por su uso alimenticio; como portainjerto del mismo tejocote, manzano, peral, membrillero y níspero; ecológico; ornamental; forrajero; medicinal e industrial. En 1981 se inició en la Universidad Autónoma Chapingo una colecta de genotipos de tejocote en algunas regiones de México, entre las que se encuentran: estado de Chiapas, Estado de México y Puebla, por la gran diversidad existente en estos sitios, y se han establecido en un banco de germoplasma ex situ en el Campo Agrícola Experimental de la misma Universidad (Nieto–Ángel y Borys, 1991; 1999).

Un descriptor de una especie o genotipo es un carácter fácil de medir, y que hace referencia a la forma, estructura o funcionamiento de una accesión. Los más utilizados en plantas son: de pasaporte, morfológico, fisiológico y respuesta al ambiente. Los descriptores morfológicos permiten una discriminación fácil y rápida, que generalmente corresponden a caracteres altamente heredables, pueden observarse a simple vista; además, pueden incluir un número limitado de caracteres deseables para el investigador según la accesión (Anónimo, 1995; Franco e Hidalgo, 2003). Los descriptores indican en forma práctica y fácil a cada accesión, ofreciendo con esto una descripción población (Querol, 1988).

Los caracteres que más contribuyen en la caracterización del género Crategus son principalmente hojas, flores y frutos. Para hoja los caracteres son: color, longitud, consistencia, grado de curvatura, pubescencia; en flores: pubescencia hipantial, lóbulo en el cáliz, tamaño de pétalo, color de antera, número de estilos y carpelos; frutos: forma, tamaño, color y rudimento de cáliz, y la relación largo/ ancho (Phipps, 1997). En los estudios de caracterización de Phipps (1997) en el que evaluó 171 especímenes, del Crataegus, generó 513 OTUs y mediante la evaluación morfométrica con 50 caracteres en fruto y 44 caracteres en flor, y mediante el análisis de componentes principales de datos, ha contribuido a la taxonomía y descripción de evolución del género.

Cuando todavía no existen los descriptores en alguna especie, el primer paso es elegir los caracteres que más discriminen o diferencien entre grupos, para lo cual existen métodos y criterios para seleccionarlos, tales como el análisis de varianza, coeficiente de variación, selección de variables por pasos propuesto por Johnson (1998), coeficiente de correlación y análisis de componentes principales. Cuando el número de variables es mayor de 15 se recomienda usar este procedimiento, cuyo nivel de significación para que una variable entre en el conjunto discriminador, se fije en un á entre 0.25 y 0.50, y que el nivel para que la variable permanezca en el conjunto se fije en α=0.15 (Johnson, 1998).

El análisis de componentes principales tiene como objetivo reducir la dimensionalidad de un conjunto de datos derivados también de un conjunto numeroso de variables con diferentes grados de correlación, conservando la mayor parte de la variabilidad presente en dichos datos (Jolliffe, 1973). En general existen diversos criterios de selección de variables, algunos de ellos son: caracteres con eigenvalores mayores que 1 (Eastment y Krzanowski, 1982), o componentes cuyo valor propio sea ≥ 1 (Kaiser, 1960; citado por Franco e Hidalgo, 2003); otro criterio es retener un número de componentes, tal que la varianza total concentre el 80% (Eastment y Krzanowski, 1982), aunque es posible aceptar que los componentes concentren solo el 70% de la variabilidad total acumulada (Franco e Hidalgo, 2003); Catell en 1966 (citado por Pla, 1986) sugirió un criterio gráfico, que consiste en representar el número de componentes y su valor propio en la abscisa, y el porcentaje de la variabilidad correspondiente en la ordenada, lo cual permite observar el decrecimiento de los primeros componentes.

Actualmente en la Unión para la Protección y Obtenciones de Variedades (UPOV) no se cuenta con Guía Técnica del tejocote. Por lo anterior, la presente investigación tiene como objetivo la selección de variables morfológicas de hoja, flor y amarre de frutos altamente discriminantes del tejocote, para la caracterización y contribución de los descriptores del género Crataegus.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización geográfica del banco de germoplasma de tejocote. El banco de germoplasma de tejocote se encuentra ubicado en Lomas de San Juan, del Campo Agrícola de la Universidad Autónoma Chapingo, en Chapingo, Estado de México, localizado a los 19° 29' de latitud norte y a 98° 53' de longitud oeste y a una altitud de 2,250 m (García, 1988).

El clima de la zona es C(Wo) (w)b (i"), que corresponde a un templado moderadamente lluvioso, el más seco de los subhúmedos, con lluvias en verano; con temperaturas medias del mes más cálido de 17.5 °C en el mes de mayo y de 11.6 °C del mes más frío, en enero; con temperatura media anual de 17.8 °C, una precipitación media anual de 644.8 mm, con un promedio de 96 días de lluvia, incidiendo la máxima lluvia durante el mes de julio y la mínima en el mes de enero; la evaporación potencial varía de los 900 a los 2,300 mm al año (García, 1988).

Material vegetal. Se consideraron 100 accesiones (Acc.) del banco de germoplasma (Cuadro 1), provenientes de los estados de México, Puebla, Chiapas y un genotipo de España. Para cada accesión se tomaron tres tipos de hojas, provenientes de brotes reproductivos, brotes vegetativos cortos (menores de siete centímetros) y largos (mayores de siete centímetros), estructuras florales y amarre de frutos.

Las accesiones fueron colectadas mediante varetas en los estados de México, Puebla y Chiapas y fueron injertadas sobre portainjertos del mismo tejocote en los años 1985 y 1986. Los árboles de tejocote están establecidos en el banco de germoplasma de la Universidad Autónoma Chapingo, a una distancia de 3 m entre árboles y de 4 m entre hileras. Las accesiones del 1 al 66 constan de 3 a 7 repeticiones; las accesiones del 67 al 100 lo constituyen un solo árbol.

Colecta de flores. De cada una de las accesiones se colectaron 50 flores completas con pedicelo, de las cuales sólo se utilizaron 10 por accesión; se separaron los pétalos, estambres, estilos y receptáculo floral.

Colecta de hojas. De cada accesión se colectaron 20 hojas ubicadas en la quinta o sexta posición a partir de la base de los brotes vegetativos cortos (< 7 cm) y largos (> 7 cm), así como de brotes reproductivos.

Preparación de las hojas para la evaluación de estomas. Se seleccionaron de cinco a ocho hojas de los brotes reproductivos de cada accesión y se colocó silicón en la superficie de la hoja en una superficie de aproximadamente 1 cm², posteriormente se le adicionó de dos a cuatro gotas de activador, mismo que se mezcló con una espátula, dejándolo secar de 3 a 5 minutos; posteriormente se levantó el silicón, obteniéndose de esta forma un negativo en el que se le aplicó barniz transparente de uñas para obtener el positivo; se dejó 2 minutos para secado de la muestra y posteriormente se desprendió para que estos positivos se colocaran en un portaobjetos con la superficie hacia arriba y cubriéndolo con un cubreobjetos.

Digitalización de las muestras para la evaluación de estomas. Con un microscopio óptico integrado a la computadora y con el programa GlabIT Pro, se capturaron las imágenes digitales de los estomas con un objetivo de 40x (área de 201.9220 mm²). Cada accesión de tejocote estuvo integrada de cinco positivos de silicón, tomando de cada positivo 10 campos, dando un total de 50 campos por accesión y considerando las 100 accesiones de la investigación se obtuvieron un total de 5,000 imágenes digitales.

Digitalización de flores y hojas. Con el Programa PhotoImpact se digitalizaron las imágenes y con ayuda de una regla integrada se capturaron las imágenes digitales de la flor y sus estructuras de los tres tipos de hojas, evaluando 15 imágenes por el haz y 5 por envés.

Evaluación de variables de producción. Se consideraron cuatro árboles homogéneos por accesión y de cada árbol se seleccionaron dos ramas de un año, una en posición norte y la otra en posición sur, y se marcaron con plástico de color visible. Para las accesiones que sólo tienen un árbol se marcaron cuatro ramas para el lado norte y cuatro para el lado sur.

Variables evaluadas. En el Cuadro 2 se tienen las variables evaluadas: frecuencia estomática (mm²); longitud del estoma (ìm); distancia entre estomas más próximos (ìm); área de pétalos, receptáculo floral y estambres (cm²); longitud del eje mayor y menor de la hoja, pétalos, receptáculo floral y estambres (cm); índice de alargamiento de la hoja, pétalos, receptáculo floral y estambres (división del eje menor entre la longitud del eje mayor, cuyos valores se encuentran entre 0 y 1); índice de redondez de la hoja, pétalos, receptáculo floral y estambres (relación entre el perímetro y el área de la hoja, los valores varían entre 0 y 1); diámetro feret de hojas, pétalos, receptáculo floral y estambres [de la ecuación: ]; índice de compactación de la hoja, pétalos, receptáculo floral y estambres [de la ecuación:]; ángulo apical de la hoja; ángulo basal de la hoja; longitud del pecíolo de la hoja (cm); número de dientes sobresalientes; número de venas; longitud del receptáculo floral más la longitud del pedicelo de la flor (cm); longitud del pedicelo de la flor (cm); longitud del receptáculo floral (cm); longitud del estilo de la flor (cm); número de pétalos de la flor; número de estilos de la flor; longitud de la flor (cm); número de estambres; número de brácteas; número de inflorescencias por rama; número de flores por inflorescencia; amarre de frutos (tamaño "canica"%); y permanencia de frutos en madurez fisiológica (%).

Respecto a los caracteres de las hojas y flores, después de tener la muestra ya digitalizada en imagen, se procedió a la medición de los caracteres utilizando el programa Image Tool V3.0 (Wilcox et al., 2002) con los comandos distance, angle y object analysis.

Análisis estadístico

Prueba de normalidad y análisis de varianza. Para todas las variables en evaluación se utilizó el procedimiento UNIVARIATE NORMAL PLOT de SAS para conocer la normalidad de los datos, y mediante el diseño completamente al azar se calculó la varianza entre accesiones, además del coeficiente de variación.

Selección de variables. La selección de variables fue realizada de acuerdo con lo propuesto por Johnson (1998) por el método de selección por pasos; en el que se parte de un análisis de varianza individual del total de variables respuesta. De este análisis se eligieron las variables cuya F calculada corresponda al mayor valor, asociado a una mayor variación dentro de las accesiones. Posteriormente se incluye la segunda variable con el mayor valor de F dentro de un análisis de covarianza utilizando a la primera variable elegida como covariable. Si la prueba de F resulta significativa con un nivel de á preestablecido, la nueva variable es considerada útil para la discriminación; en caso contrario fue incluida. Este proceso se realizó con el procedimiento STEPDISC de SAS, utilizando como covariables a los caracteres preestablecidos, eliminando aquellos que no presentaron significancia estadística. Solo las variables con nivel de significancia de 0.40 se consideraron dentro del conjunto discriminador (sle=0.40), eliminándose aquellas con niveles de significancia del 0.15 (sls=0.15).

Análisis de componentes principales. Se realizó el análisis de componentes principales (ACP) utilizando el procedimiento PRINCOMP del programa SAS. Este procedimiento permitió realizar un ACP sobre los datos en originales (Johnson, 1998).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Prueba de normalidad y análisis de varianza. De las 76 variables estudiadas y de acuerdo a las pruebas de normalidad, los resultados indican que todas las variables presentaron una distribución normal con un alto número de genotipos (100) y de repeticiones para el análisis.

El análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas para todas las variables estudiadas, lo que indica que existe variabilidad entre las accesiones presentes en el banco de germoplasma de la Universidad Autónoma Chapingo (Cuadro 3).

Fueron 43 las variables que presentaron un coeficiente de variación menor a 15% (Cuadro 3), lo cual indica una alta uniformidad en las variables evaluadas de cada accesión, mismas que fueron: hojas de brotes reproductivos, vegetativos largos y cortos, y de pétalos de la flor; éstos con los parámetros de perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, índice de redondez, diámetro feret, índice de compactación, además del ángulo apical y basal para los tres tipos de hojas, a excepción del ángulo basal para hojas de brotes vegetativos cortos, número de nervaduras para hojas de brotes reproductivos y vegetativos cortos, para el receptáculo floral los parámetros, perímetro, longitud del eje menor, diámetro feret, índice de compactación, longitud del receptáculo floral, número de pétalos de la flor, longitud del estilo, número de estambres por flor y longitud del estoma.

Los coeficientes de variación considerados como adecuados dentro del 15 a 20%, fueron 10 las variables que presentaron estos valores, siendo ésta las correspondientes a la longitud del pecíolo y número de estomas en hojas reproductivas; para hojas de brotes vegetativos cortos, el ángulo basal, área, perímetro, longitud del eje mayor, índice de alargamiento, longitud del pedicelo más receptáculo floral, para estambres diámetro feret e índice de compactación del receptáculo floral.

Los coeficientes de variación (CV) superiores al 20% fueron 17 variables, seis variables superiores al 40% las cuales estuvieron constituidas por el número de dientes sobresalientes de hojas de brotes reproductivos, número de brácteas de la flor, longitud del eje menor de estambres, número de inflorescencias en ramas de un año, amarre de frutos en tamaño "canica" y amarre de frutos en madurez fisiológica (Cuadro 3). Esto indica que las variables presentaron una alta variabilidad dentro de cada accesión; además, estos coeficientes no son aceptados desde el punto de vista estadístico, ya que se considera que estas variables pudieron estar muy influenciadas por el ambiente. Las variables número de dientes sobresalientes, número de brácteas en flor, amarre de frutos en tamaño "canica" y amarre de frutos en madurez fisiológica; sus altos CV se debieron básicamente a la presencia de muchos ceros; lo anterior se sustenta a que si μ, la media verdadera, es un valor próximo a cero, entonces el coeficiente de variación tenderá a tomar valores muy altos aún en experimentos bien conducidos.

Todas las variables que presentaron valores superiores a 20% y próximos a este valor pueden utilizarse en el proceso de selección; a su vez, las variables con CV superiores al 30% definitivamente fueron descartadas.

Selección de variables morfológicas. La selección de variables con mayor influencia en la caracterización morfológica se llevó a cabo utilizando el método de selección por pasos propuesto por Johnson (1998), mediante el procedimiento STEPDISC del programa SAS, y a partir de este método, fueron seleccionados 72 variables de las 76 incluidas, utilizando a=0.40 como nivel de significancia para incluirse en el conjunto de variables discriminantes a=0.15 para ser eliminadas. De 76 variables registradas, tres de ellas fueron eliminadas por el programa, debido a la falta de significancia, siendo éstas: índice de alargamiento del receptáculo floral, longitud del pedicelo más el ovario y longitud del eje mayor de los pétalos. La variable longitud del eje menor del receptáculo floral fue eliminada por no ser significativa. Este método de selección de variables no es sensible para aquellas; incluso, que tienen significancia en el análisis de varianza.

Otra técnica con la cual se llevó a cabo la selección de variables fue el coeficiente de correlación de Pearson. Se tomó como criterio que las variables presentaran un coeficiente de correlación igual o superior a r=0.70 y que fueron altamente significativas; además, se evitó utilizar variables altamente asociadas entre sí aunque cumplieran con el criterio antes descrito y caracteres con coeficientes de variación menores a 20% y sólo con sentido lógico y útil.

La variable perímetro de hojas, provenientes de brotes reproductivos está altamente correlacionada con sus respectivos parámetros de longitud del eje mayor, menor y diámetro feret (Cuadro 4); lo anterior se debe a que son componentes de forma de la hoja. Un comportamiento similar presentó la variable perímetro para hojas provenientes de brotes vegetativos cortos y largos. De esta manera se deduce que a medida que se incrementa el perímetro, se incrementarán en forma proporcional sus parámetros y viceversa, ya que son elementos dependientes para la forma de la hoja.

En general, la longitud del eje mayor, menor y diámetro feret, mantienen una alta correlación positiva significativa con las variables de hojas provenientes de brotes reproductivos, vegetativos cortos y largos, lo cual obedece a que son parámetros de forma (Cuadro 4).

Existe una alta correlación de la variable índice de compactación de hojas provenientes de brotes vegetativos largos con su respectivo ángulo basal (Cuadro 4), interpretando que a medida que una hoja presente un mayor ángulo basal, ésta tenderá a presentar una forma más redonda.

La variable, área proyectada del receptáculo floral presentó una alta correlación con la longitud del eje mayor del pedicelo, diámetro feret del receptáculo floral, longitud del receptáculo floral, perímetro de pétalos, longitud del eje mayor, menor y diámetro feret de los pétalos (Cuadro 4), lo cual es atribuible a que son variables dependientes; es decir, a medida que se presente una mayor área, lógicamente presentará valores mayores, debiéndose a que se encuentran incluidos en la variable en cuestión; además, la variable área del receptáculo floral presentó alta correlación con el área de los pétalos, longitud del eje mayor y menor de los pétalos, lo que se interpreta que a medida que se tenga una mayor área el pedicelo, se tendrán también pétalos más grandes, en consecuencia mayor tamaño de flor.

Se presentaron correlaciones altamente significativas y positivas para la variable perímetro de pétalos de flor con su longitud del eje mayor, menor y diámetro feret, además, correlaciones de la misma magnitud con la variable longitud del eje mayor con longitud del eje menor y diámetro feret. Se presentó correlación de la variable longitud del estilo con diámetro feret de los pétalos, dicha correlación es poco útil.

Análisis de componentes principales. En esta investigación los resultados de los componentes principales son interpretados tomando como base los eigen–valores y eigen–vectores. Los eigen–valores nos muestran los componentes principales con su valor en el análisis de datos, el porcentaje individual y acumulado de la variabilidad total que acumulan.

Los datos indican que la variabilidad está asociada con cada uno de los componentes principales, y esta variabilidad se disminuye a medida que se incrementa el número de componentes principales. El primer componente principal concentra el 29.64% de la variabilidad total de las accesiones; el segundo componente principal, el 15.66%; el tercer componente principal, el 14.47%; el cuarto componente principal, el 6.77%; los componentes del quinto al octavo sólo concentran el 14% de la variabilidad total (Cuadro 5).

Los primeros ocho componentes concentran el 80.79% de la variabilidad total de las accesiones, en tanto que los componentes 1 al 3, sólo concentran el 59.77% de toda la variabilidad existente entre las accesiones analizadas. Cabe señalar que estos tres componentes principales son los de mayor importancia, puesto que reúnen más de la mitad de variabilidad acumulada; sin embargo, la selección del número de componentes principales que se deben tomar para el análisis aún es tema de análisis y discusión, ya que no existen pruebas estadísticas de inferencia que permitan probar la significancia de dichos valores; aunque debe quedar claro que la selección no depende del número de componentes obtenidos, ya que el análisis genera tantos componentes como variables en el estudio (Franco e Hidalgo, 2003).

Teniendo en cuenta la interpretación y toma de decisiones de los datos presentados, se tendrían que seleccionar los primeros cinco componentes ya que en conjunto explica el 71.23% de la variabilidad, como lo sugieren Pla (1986) y González Andrés (2001) (Cuadro 5).

En el Cuadro 6 se pueden observar los resultados que cada una de las variables aportaron a los componentes principales y su correlación. El primer componente principal concentró el 29.64% de toda la variabilidad y estuvo constituido por 25 variables, siendo las siguientes: receptáculo floral con las variables, área, perímetro, longitud del eje mayor, longitud del receptáculo floral más pedicelo más cáliz de la flor, longitud del receptáculo floral; seguido por la estructura de hojas provenientes de brotes vegetativos cortos con las variables área, perímetro, longitud del eje mayor, diámetro feret; seguida de la estructura pétalos de flor con las variables área, perímetro, longitud del eje mayor y menor, diámetro feret; la estructura, hojas de brotes vegetativos largos y cortos, las variables que contribuyeron en este componente fueron: área, perímetro, longitud del eje mayor y menor, diámetro feret.

El segundo componente que concentró el 15.64% de la variabilidad total, estuvo formado principalmente por estructuras de la flor, destacando la longitud del eje mayor de los estambres, diámetro feret de los pétalos, área y longitud del eje menor de los pétalos y longitud de estilos. El tercer componente principal con el 14.47% de la variabilidad total lo constituyeron las variables: índice de compactación de hojas de brotes vegetativos cortos, brotes reproductivos y brotes vegetativos largos, en sus caracteres longitud de estomas de brotes reproductivos, ángulo basal de hojas de los brotes vegetativos largos, y brotes reproductivos, longitud de pecíolo de hojas de brotes reproductivos, ángulo apical de hojas de brotes vegetativos cortos, y distancia entre estomas más próximos. El cuarto componente principal que concentró el 6.77%, estuvo conformado por las variables índice de redondez de hojas de brotes vegetativos largos, brotes vegetativos cortos, y brotes reproductivos, y número de estambres. El quinto y último componente principal (4.69%) para este análisis estuvo formado por la variable índice de alargamiento de estambres, índice redondez de los pétalos, amarre de frutos en tamaño "canica" y madurez fisiológica (Cuadro 6).

El criterio para la correlaciones de Pearson obtenido del análisis de componentes principales con niveles altamente significativas (P≤0.01) y con valores de correlación re"0.5. El componente principal 1 (CP1) está altamente correlacionado con el receptáculo floral, en sus variables área, perímetro y longitud del eje mayor; además de correlación de la CP1 con longitud del pedicelo, longitud del eje mayor del brote vegetativo corto; la estructura pétalo de la flor en sus variables área, perímetro, longitud del eje mayor y menor y diámetro feret; y los caracteres de área, perímetro, longitud del eje mayor y menor las estructuras brotes vegetativos cortos, brotes vegetativos largos y brote reproductivo. Todas estas variables definen al primer componente principal.

El segundo componente principal (CP2) está correlacionado con la longitud del eje mayor y menor de los estambres y número de estilos. El tercer componente (CP3) se correlaciona principalmente con el índice de compactación, ángulo apical y basal los tres tipos de hojas. El componente principal 4 (CP4) está correlacionada con el índice de redondez de las hojas y el número de estambres. El quinto componente (CP5) se correlaciona sólo con la variable alargamiento de estambres.

De los métodos utilizados para la selección de variables: análisis de varianza, coeficiente de variación, selección por pasos propuesto por Johnson (1998), coeficiente de correlación con datos originales, análisis de componentes principales y correlación de las variables con componentes principales, por sí solas no son suficientes para la selección de variables que puedan ser suficientes para la caracterización morfológica y definición de los descriptores del tejocote (Crataegus); por lo que de acuerdo con estos resultados, es necesario hacer uso de dos más métodos, junto con la experiencia del investigador para darle mayor certidumbre y confiabilidad a la selección de variables.

 

CONCLUSIONES

1. De los métodos utilizados para la selección de variables morfológicas de estructuras del tejocote para la caracterización y definición de los descriptores del tejocote (Crataegus), los que más aportaron, fueron: coeficiente de variación, análisis de componentes principales y su correlación de Pearson, ya que mediante estos métodos, de las 76 variables analizadas, solo 35 de ellas fueron seleccionadas.

2. Las variables discriminantes son: perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo basal y número de nervaduras de hojas de brotes reproductivos; perímetro, longitud del eje mayor y menor, índice de alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo apical, basal y número de venas de hojas de brotes vegetativos cortos; perímetro, longitud del eje mayor y menor, alargamiento, diámetro feret, índice de compactación, ángulo apical y basal de hojas de brotes vegetativos largos; frecuencia estomática y longitud de los estomas de las hojas de brotes reproductivos; y la longitud del pedicelo, longitud del receptáculo; pétalos: perímetro y diámetro feret; longitud del estilo; estambres: perímetro, longitud del eje mayor y diámetro feret de la flor.

 

LITERATURA CITADA

ANÓNIMO. 1995. Descriptores para aguacate (Persea spp). Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos. Roma, Italia. 54 p.         [ Links ]

BORYS, M. W. 1989. Valor ecológico de tejocote (Crataegus spp). Congreso "La Era Ecológica". Resumen. Puebla, Puebla, México. pp. 11–24.         [ Links ]

BORYS M. W.; LESZCZÑSKA–BORYS, H. 1994. Tejocote (Crataegus spp.) plantas para solares, macetas e interiores. Revista Chapingo Serie Horticultura 1(2): 95–107.         [ Links ]

EASTMENT, H. T.; KRZANOWSKI, W. J. 1982. Cross–validatory choice of the number componests from a principal componet analysis. Technometrics 24(1): 73–77.         [ Links ]

EGGLESTON, W. W. 1909 Crataegi of Mexico and Central America. Bull. Torrey Bot. Club 36: 501–514        [ Links ]

FRANCO, T. L.; HIDALGO, R. 2003. Análisis estadístico de datos de caracterización morfológica de recursos fitogenéticos. FRANCO, T. L.; HIDALGO, R. (eds.). Boletín Técnico Núm. 8, Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI), Cali, Colombia. 89 p.         [ Links ]

GARCÍA, E. 1988. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. Edit. UNAM. D. F., México. 246 p.         [ Links ]

GONZÁLEZ–ANDRÉS, F. 2001. Caracterización morfológica, pp. 199–217. In: Conservación y Caracterización de Recursos Fitogenéticos; GONZÁLEZ–ANDRÉS, F.; PITA VILLAMIL, J. M. (eds.). Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola INEA con la colaboración de la Caja Rural del Duero. Valladolid, España.         [ Links ]

HORT, A. F. 1916 (traductor). Theophrastus. 372–287 B. C. Enquiry into plants. Vol. II, Books 6–9, Harvard University Press, Cambridge. Harvard University Press, New York. U.S.A.         [ Links ]

JOLLIFFE, I. T. 1973. Discarding variables in a principal components analysis. I: Artificial data. Applied Statistics. Journal of the Royal Statistical Society, Ser. 21: 21–31.         [ Links ]

JOHNSON, D. E. 1998. Métodos Multivariados Aplicados al Análisis de Datos. Traducido por H. Pérez castellanos. International Thomson Editores. México D. F., México. pp. 93–146, 217–286.         [ Links ]

NIETO–ÁNGEL, R.; BORYS, M. W. 1991. El tejocote (Crataegus spp.) en México, pp. 309–329. In: Avances en el Estudio de los Recursos Filogenéticos en México. ORTEGA P. R.; PALOMIO H., G.; CASTILLO G., F.; GONZÁLEZ H., V. A.; LIVERA M., M. (eds.). Sociedad Mexicana de Fitogenética, A. C. (SOMEFI), Chapingo, México.         [ Links ]

NIETO–ANGEL, R.; BORYS, M. W. 1993. El tejocote (Crataegus spp); un potencial frutícola de zonas templadas. Revista Fruticultura Profesional 54: 64–71.         [ Links ]

NIETO–ÁNGEL., R.; BORYS, M. W. 1999. Relaciones fisiológicas y morfológicas de injertos frutales sobre tejocote (Crataegus spp.) como portainjerto. Revista Chapingo Serie Horticultura 5(2): 137–150.         [ Links ]

PHIPPS, J. B. 1983. Biographic taxonomic and cladistic relationships between East Asiatic and North American Crataegus. Ann. Missouri Bot. Gard. 70: 667–700.         [ Links ]

PHIPPS, J. B. 1997. Monograph of Northern Mexican Crataegus (Rosaceae, Subfam. Maloideae). SIDA Botanical Miscellany 15. Botanical Research Institute of Texas, Fort Worth, Texas, USA. 94 p.         [ Links ]

PLA, L. E. 1986. Análisis Multivariado: Método de Componentes Principales. Departamento de Producción Vegetal, Área de Ciencias del Agro y Mar, Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda. Coro, Falcón, Venezuela. 79 p.         [ Links ]

QUEROL L., D. 1988. Recursos Genéticos, Nuestro Tesoro Olvidado. Aproximación técnica y socioeconómica. Industrial Gráfica S.A., Lima, Perú. 218 p.         [ Links ]

YUMING, Z.; XIAOGUI, X. 1995. Characters identification and evaluation of Cataegus resources and screening of superior germplasms. Acta Horticulturae 403: 51–54.         [ Links ]

WILCOX C., D.; DOVE, B.; DOSS, W. M.; GREER, D. B. 2002. UTHSCSA Image Tool. IT Version 3.0. Edit. Department of Dental Diagnostic Science. University of Texas Health Science Center, San Antonio, Texas, USA. 57 p.         [ Links ]