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Introducción
La comprensión del origen de la flora mexicana requiere del entendimiento de los procesos históricos que han determinado su evolución y distribución a través del tiempo, así como los procesos biogeográficos que han influido en la especiación, la extinción y la migración (Wiens y Donoghue, 2004; Wiens y Graham, 2005; Valiente-Banuet et al., 2006). A lo largo del tiempo geológico, las floras del planeta se han modificado constantemente (Barron, 2003) debido a eventos tectónicos y climáticos cambiantes, especialmente durante el Cenozoico, periodo en el que el clima no solo ha seguido una tendencia general hacia ambientes más secos, misma que se incrementó a finales del Neógeno, sino que además ha mostrado una creciente variabilidad que culmina con amplios cambios climáticos ocurridos durante el Cuaternario (Zachos, 2001; Beerling y Royer, 2011). Estos eventos han contribuido al recambio y mezcla de especies hasta conformar las floras actuales (Ackerly, 2003; Valiente-Banuet et al., 2006; Canul-Montañez, 2008). Esta mezcla quedó constituida, por una parte, por linajes antiguos que evolucionaron durante el Paleógeno/Neógeno (Rzedowski, 1978) como plantas suculentas (Arakaki et al., 2011, Hernández-Hernández et al., 2014), leguminosas (Käss y Wink, 1996; Pennington et al., 2000, 2004), compuestas (Crisci et al., 2003) y burseras (Becerra 2005), entre otros grupos, así como por taxa que evolucionaron en el Cuaternario (Valiente-Banuet et al., 2006). Los estudios palinológicos en rocas del Paleógeno/Neógeno han relacionado los cambios climáticos con la distribución de los taxa reconstruyendo la paleoflora y han permitido conocer algunos aspectos de los procesos históricos mencionados previamente (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999; Ramírez-Arriaga, 2005; Ramírez-Arriaga et al., 2014), además, los estudios paleopalinológicos permiten realizar correlaciones estratigráficas entre unidades litológicas, aportando información valiosa para inferir los ambientes sedimentarios.
El Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC) es la zona semiárida más meridional del país (Dávila-Aranda et al., 2002; SEMARNAT, 2013) y es considerada como uno de los centros de biodiversidad más importantes del hemisferio occidental bajo este régimen climático (UICN, 1990; Casas et al., 2001; Dávila-Aranda et al., 2002; Méndez-Larios et al., 2005; Lira et al., 2009; Dryflor et al., 2016) con un total de 2,686 especies vegetales (Dávila-Aranda et al., 1993) y alto grado de endemismo (Smith, 1965; Dávila-Aranda et al., 1993, 2002; Bravo-Hollis y Scheinvar, 2002; Méndez-Larios et al., 2004; Dryflor et al., 2016). Entender el origen de su alta diversidad es un tema central que requiere reconstruir los procesos históricos biogeográficos, con énfasis en determinar las condiciones ambientales pasadas que determinaron la especiación, la extinción y la migración de especies (Rzedowski, 1978; Wiens y Donoghue, 2004; Wiens y Graham, 2005; Stephens y Wiens, 2009). Un estudio previo indica que el VTC ha mantenido una alta diversidad vegetal desde el Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), presentándose una flora genérica muy similar a la actual. Con base en la identificación de elementos vegetales indicadores, se pudo inferir la presencia de vegetación templada como el bosque mesófilo de montaña por la presencia de Betula, Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Liquidambar y Podocarpus, así como el bosque de pino-encino por los géneros Pinus y Quercus, el matorral esclerófilo perennifolio (mexical) por la presencia de taxones como Fraxinus, Quercus, Rhus y Rosaceae, así como el bosque tropical caducifolio con Acacia, Burseraceae, Cactaceae, Caesalpinia, Calliandra y Euphorbiaceae. La alta diversidad de los taxa observados en la Formación Tehuacán sugiere que el valle ha conservado hasta el presente un alto porcentaje de elementos del Neógeno.
En el presente trabajo se hace un análisis paleopalinológico de los conjuntos recuperados del Plioceno-Pleistoceno de los sedimentos lacustres Villa Alegría ubicados al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y del travertino Cerro Prieto localizado al sur del valle, para inferir el clima y los tipos de vegetación, apoyados en diversos análisis estadísticos. Asimismo, con base en el estudio geológico realizado por Dávalos-Álvarez (2006) se elaboraron modelos sobre el ambiente sedimentario, aunado a la reconstrucción de las paleocomunidades a través de un gradiente altitudinal, proponiéndose la posible continuidad de los ecosistemas hasta el presente en esta región.
Materiales y métodos
Área de estudio
El Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC) (Figura 1) es una semifosa o depresión tectónica producto de la deformación por extensión asociada a la Falla de Oaxaca, uno de los tres sistemas de fallas principales del sur de México, que incluye la porción sur del Estado de Puebla, así como el norte y centro del Estado de Oaxaca. Esta falla es producto de una cabalgadura provocada por la yuxtaposición de los terrenos Zapoteco y Cuicateco (Ortega-Gutiérrez, 1981; Ortega-Gutiérrez et al., 1990), que se activó durante el Jurásico Medio, el Cretácico Temprano (Alaniz-Álvarez, 1996) y durante el Cenozoico como falla normal, (Centeno-García, 1988; Dávalos-Álvarez, 2006). El VTC (Figura 1) se extiende con dirección NW-SE, presentando altitudes promedio de 1,500 m s.n.m., estando rodeado por las sierras Mixteca al este, Mazateca al oeste, Juárez al sur y Tecamachalco al norte, con una longitud aproximada de 100 km y un ancho de 10 a 20 km (Dávalos-Álvarez, 2006). El régimen de extensión provocado por la falla dio lugar a cuatro pulsos sedimentarios que permitieron la formación de rocas cenozoicas, las cuales constituyen el principal relleno del valle. El primer pulso marcó el inicio de la extensión en el Eoceno temprano; el segundo pulso ocurrió del Eoceno medio al Oligoceno durante la propagación de la falla; mientras que el tercer pulso se generó del Eoceno tardío al Oligoceno tardío, finalizando con el depósito de la Formación Tehuacán del Mioceno medio. Por último, el cuarto pulso fue el resultado del crecimiento de la falla durante el Mioceno temprano-Pleistoceno y afectó a los sedimentos de origen lacustre del Neógeno-Cuaternario (Dávalos-Álvarez, 2006; Dávalos-Álvarez et al., 2007), mismos que son objeto de estudio en el presente trabajo y que han sido descritos geológicamente y nombrados informalmente por Dávalos-Álvarez (2006) y Dávalos-Álvarez et al. (2007) como “sedimentos lacustres Villa Alegría” y “travertino Cerro Prieto” (Figuras 2a y 2b).
Figura 1 Localización de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (México).
Figura 2 Localización geográfica y columnas estratigráficas de los perfiles muestreados: a) sedimentos lacustres Villa Alegría, b) travertino Cerro Prieto.
Los sedimentos lacustres Villa Alegría se localizan al norte del Valle, en el municipio de Santiago Miahuatlán (Puebla) a 18° 30’ 53.8’’ de latitud N, 97° 24’ 30.1’’ de longitud W y 1,732 m s.n.m. (Figura 2a). El travertino Cerro Prieto se ubica al sur del Valle, en el Municipio de Teotitlán de Flores Magón (Oaxaca) a 18° 05’ 90.8” de latitud N y 97°0.9’ 24.7” de longitud W y 1,000 m s.n.m. (Figura 2b). Ambas unidades litoestratigráficas son de travertino que contrastan en coloración: los sedimentos lacustres Villa Alegría, con espesores que varían de 5 a 7 metros, presentan tonos amarillos e intemperizan a color crema, mientras que en Cerro Prieto, donde se observaron espesores que alcanzan hasta 35 metros, el travertino es de color rojizo e intemperiza a tonos crema (Dávalos-Álvarez et al., 2007). De acuerdo con la clasificación de Pentecost y Viles (1994) los travertinos de ambas unidades son autóctonos (in situ).
Edad de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto
El travertino de Villa Alegría se interdigita con la parte superior de los sedimentos lacustres Altepexi del Mioceno medio-Pleistoceno, constituyendo una facie lateral superior, e infrayace al conglomerado Teotitlán del Pleistoceno. Por su posición estratigráfica, Dávalos-Álvarez (2006) asignó al travertino de Villa Alegría una edad tentativa del Plioceno-Pleistoceno. Para el travertino Cerro Prieto que aflora al poniente del VTC, Dávalos-Álvarez (2006) sugirió una edad del Pleistoceno, basado en que suprayace a los sedimentos lacustres Altepexi del Mioceno medio-Pleistoceno y subyace al basalto Cuayucatepec del Pleistoceno. Además, observó que algunas capas del travertino de San Antonio Texcala, localizado al sur poniente del valle, con una edad de 52 ± 5 ka determinada por el método U/Th (Michalzik et al., 2001) son similares al travertino Cerro Prieto y se consideró dicha edad como un argumento adicional para asignar la edad del Pleistoceno al travertino Cerro Prieto.
Trabajo de campo y de laboratorio
En los sedimentos lacustres Villa Alegría (VA) (Figura 1) se colectaron un total de 45 muestras de tres secciones laterales (VA-1, VA-2 y VA-3) (Figura 2a), mientras que en el travertino Cerro Prieto (CP) (Figura 1) se colectaron 49 muestras en cinco secciones (CP-1, CP-2, CP-3, CP-4 y CP-5) (Figura 2b) y se formó una columna compuesta con las últimas tres secciones (CP-3, CP-4 y CP-5). Las potencias de las secciones estudias son: VA-1= 1.9 m, VA-2= 2.3 m, VA-3= 6 m; CP-1= 7 m, CP-2= 2 m, CP-3= 4 m, CP-4= 3 m y CP-5= 2 m. El tamaño de las secciones se basó en la accesibilidad del sitio de colecta en el campo. Todas las muestras de travertinos fueron procesadas en el Laboratorio de Paleopalinología del Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), por el método estándar de extracción de palinomorfos fósiles que consistió en someter 150 g de muestra al tratamiento con ácidos fuertes (HCl y HF) para eliminar carbonatos y silicatos (Traverse, 2007). Las laminillas permanentes en bálsamo de Canadá fueron incorporadas a la colección Palinológica del Instituto de Geología de la UNAM. Los granos de polen y esporas fueron identificados utilizando literatura especializada.
Análisis paleopalinológico
Se realizaron descripciones morfológicas y conteos de los palinomorfos fósiles recuperados, empleando un microscopio óptico ZEISS Axiolab. Cada palinomorfo fue fotografiado con cámara digital AxioCam-ICcl Zeiss y la imagen fue capturada con el software AxioVisión Rel. 4.8.2. Se revisaron un total de 256 preparaciones y se contaron entre 20 y 244 granos de polen y esporas por muestra. Adicionalmente se obtuvieron las frecuencias absolutas de los taxa por muestra.
La reconstrucción de las paleocomunidades a partir de los conjuntos palinológicos se realizó con base en el actualismo biológico, es decir, tomando de referencia las formas de vida de las plantas actuales, particularmente de taxa indicadores o representativos de cada tipo de vegetación; para la interpretación se recurrió a estudios florísticos y fitogeográficos de la vegetación de México. La interpretación de los paleoclimas se realizó asumiendo que los taxa fósiles estuvieron asociados a climas semejantes a aquellos en los que actualmente se distribuyen, dando por sentado que las tolerancias climáticas de los taxa actuales son el estado final de una secuencia que incluye las tolerancias de sus formas ancestrales (Spicer, 1981) y que los linajes conservan esa tolerancia porque la selección natural estabiliza sus caracteres (Hickey, 1977). Para sugerir los climas se utilizó el sistema de clasificación climática de Köppen modificado por García (2004).
Análisis estadísticos
Diversidad de taxa y multivariados
Con los datos obtenidos del análisis paleopalinológico se calcularon la riqueza de taxa (S), el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) (Shannon, 1948) y el índice de equidad (J’) de Pielou (1977). Todos los cálculos de diversidad se llevaron a cabo utilizando el programa Species Diversity and Richness IV (Seaby y Henderson, 2007). Los gráficos se elaboraron con el software PAST (Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis) versión 2.14 (Hammer et al., 2001). El programa TILIA Graphics (Grimm, 1997) permitió elaborar gráficos de los conjuntos paleopalinológicos de cada sección, así como realizar el análisis CONISS (Análisis de conglomerados por el método de incremento de la suma de cuadrados constreñida) con base en las frecuencias absolutas (determinadas por el software) de los taxa recuperados de las secciones estudiadas. Adicionalmente, se obtuvo un dendrograma con un análisis de conglomerados integrando todos los datos paleopalinológicos que se consiguieron de las ocho secciones, con el objetivo de encontrar agrupaciones naturales de los taxa recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto. Para ello se utilizaron matrices de presencia-ausencia con el método del algoritmo Ward constreñido, con los parametros alfa = 0.50, beta = 0.50, gamma = 0.90. La escala del método empleada fue la desviación estándar. La línea de corte para establecer el número de grupos analizados se determinó donde comienzan a producirse los saltos más bruscos en las distancias entre los grupos. De igual manera, se aplicó un análisis de componentes principales (ACP), que se basó en matrices de presencia-ausencia de varianza-covarianza con desviación estándar y escala del método de Eigenvalores. Los gráficos corresponden a la representación de los componentes PC1 vs. PC2 . Se utilizó para los análisis el software PAST (Paleontological Statistics Software Package For Education and Data Analysis) versión 2.14 Hammer et al., 2001). Se realizó un ACP de las muestras de ambas secciones para observar sus agrupaciones utilizando el Paquete Estadístico Multivariado (MVSP 3.2, Kovach, 2003).
Ambiente sedimentario y correlación estratigráfica
Para elaborar los modelos del ambiente sedimentario se consideró: las observaciones en campo, los estudios geológicos realizados en el área por Dávalos-Álvarez (2006), así como la información aportada por los conjuntos paleopalinológicos. El criterio que se empleó para hacer la correlación estratigráfica fue establecer biozonas de abundancia que, de acuerdo con Boggs (2006), corresponden a zonas donde los taxa son más abundantes dentro de la columna estratigráfica y cuya identidad se establece con base al taxón predominante con más del 30% para muestras donde se contabilizaron más de cien palinomorfos terrestres. Adicionalmente, se realizó un ACP para todas las muestras de ambas localidades con el fin de apoyar la correlación por biozonas de abundancia.
Resultados
Análisis de los conjuntos paleopalinológicos y su diversidad
Villa Alegría
En la localidad de los sedimentos lacustres Villa Alegría (VA, secciones VA1-VA3) las 45 muestras de travertino recolectadas fueron positivas y 11 de ellas contuvieron más de 100 granos de polen y esporas de pteridofitas. Se recuperaron en total 18,618 palinomorfos bien preservados, de los cuales 2,411 fueron granos de polen y esporas, y el resto correspondió a esporas de hongos y algas. En la sección VA-1 se recuperaron 233 granos de polen y esporas, 829 en la sección VA-2, en tanto que en la sección VA-3 se recuperaron 1,349 (Tabla 1, Figuras 3-9). El 40 % de las muestras (n=18) contuvieron entre 80 y 185 granos de polen y pteridofitas, el 14 % de las muestras (n= 6) contuvieron entre 50 y 80 granos de polen y pteridofitas y el resto (n= 21) contuvieron menos de 50 granos de polen y pteridofitas. En la sección VA-1 se recuperaron 233 palinomorfos que corresponden a 38 taxa en 10 muestras (Tabla 1); la riqueza de taxa (S) varió de 4 a 17, con un índice de diversidad (H’) entre 1 y 2.7 y un índice de equidad (J’) que fluctuó entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En esta sección destaca la abundancia de Asteraceae, Anacardiaceae y Bursera spp. Otros elementos florísticos representativos de los conjuntos paleopalinológicos fueron: Alnus sp., Betulaceae, Cupressus-Juniperus-Taxodium sp., Fabaceae y Liquidambar sp. (Figura 3-9; Tabla 1). En la sección VA-2 se recuperaron 829 palinomorfos de 47 taxa en 10 muestras, destacando Alnus sp., Amaranthaceae, Asteraceae, Fraxinus sp., Quercus sp., y Pinus sp. (Figura 3). La riqueza de taxa S varió entre 6 y 27, H’ se registró entre 1.6 y 3 y J’ varió entre 0.4 y 0.8 (Figura 6). En la sección VA-3 se recuperaron 1,349 palinomorfos de 68 taxa en 25 muestras (Figura 3), destacando Alnus sp., Amaranthaceae, Fraxius sp., Quercus sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium (Figura 3). La riqueza de taxa S varió entre 3 y 29, H’ se registró entre 1 y 2.4 y J’ varió entre 0.1 y 0.6 (Figura 6).
Tabla 1 Conjuntos paleopalinológicos recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán
Nota: Granos de polen contados por sección: ○ = 1 a 10, ◔ = 11 a 20, ◑ = 21 a 50, ● = 51 a 100, ◻ = 100 a 150, ◼ > 200.
Figura 3 Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS de los sedimentos lacustres Villa Alegría: a) sección VA-1, b) sección VA-2, c) sección VA-3.
Figura 4 Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS del travertino Cerro Prieto: a) sección CP-1; b) sección CP-2; c) sección CP-3.
Figura 5 Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS del travertino Cerro Prieto: a) sección CP- 4; b) sección CP-5.
Figura 6 Rangos de riqueza de taxa (S), diversidad de Shannon-Wiener (H’) y equidad de Pielou (J’) obtenidos para las tres secciones de los sedimentos lacustres Villa Alegría y las cinco secciones del travertino Cerro Prieto.
Figura 7 Esporas trilete: a) Espora trilete verrugada con cíngulo y torus. (Pb-10891-1, 99.9/10.8). b) Espora trilete verrugada con cíngulo. (Pb-10886-2, 110.3/4.3). c) Cyatheaceae. (Pb-10816-1, 89/9.3). d) Espora trilete rugulada con cíngulo. (Pb-10812-1, 103.1/17.4). e) Polypodiaceae. (Pb-10884-1, 103.8/9.6). f) Espora trilete psilada. (Pb-10869-1, 99.4/10.9). Esporas monolete: g) Polypodiaceae. (Pb-10888-única, 90.8/10.4). i) Espora monolete psilada. (Pb-10821-1, 108.8/18.6). l) Laevigatosporites. (Pb-10869-7, 93.4/9.3). Gimnospermas: h) Pinus (Pb-10816-2, 100.5/19.6). j) Ephedra. (Pb-10859-2, 105.8/ 14.5). k) Cupressus-Juniperus-Taxodium. (Pb-10798-1, 104.2/19.2). m) Abies (Pb-10864-2, 105.6/9).
Figura 8 Liliopsida: a) Agavaceae. (Pb-10863-1, 93.2/18.4). b) Agavaceae tipo 2. (Pb-10806-única, 89.9/3). c) Agavaceae tipo 3. (Pb-10831-2, 89.2/7.1). d) Liliacidites tipo 1. (Pb-10884-1, 94.4/14.3). e) Liliacidites tipo 2. (Pb-10826-1, 88.6/12). f) Poaceae. (Pb-10862-2, 92.4/15.6). Magnoliopsida: g) Acacia. (Pb-10884-1, 91.9/ 15.9). h) Alnus. tetraporado. (Pb-10802-única, 95.2/7.7). i) Alnus pentaporado. (Pb-10871-1, 95.5/8). j) Alnus hexaporado. (Pb-10808-1, 110.5/16.4). k) Amaranthaceae tipo 1. (Pb-10808-1, 93.7/17.8). l) Amaranthaceae tipo 2. (Pb-10808-1, 104.8/14.5). m) Anacardiaceae tipo 1. (Pb-10802-única, 103.9/13). n) Anacardiaceae tipo 2. (Pb-10879-única, 86/11). o) Asteraceae tipo 1. (Pb-10859-2, 108/6.7). p) Asteraceae tipo 2. (Pb-10799-1, 92.7/15). q) Asteraceae tipo 3. (Pb-10833-1, 102/18.8). r) Asteraceae tipo 4. (Pb-10859-1, 98.7/9.5). s) Betulaceae. (Pb-10889-1, 97.3/15).
Figura 9 Magnoliopsida. a) Bursera. (Pb-10884-1, 101.8/7.9). b) Bursera fragrantissima. (Pb-10905-1, 104.6/10.3). c) Cactaceae. (Pb-10806-única, 88.6/16.8). d) Celtis. (Pb-10802-única, 105.8/17.2). e) Euphorbiaceae. (Pb-10884-2, 104.4/21). f) Mimosa. (Pb-10815-3, 100.4/17.1). g) Fabaceae tipo 1. (Pb-10884-1, 108.4/18.6). h) Fabaceae tipo 2. (Pb-10884-1, 101.2/10). i) Fabaceae tipo 3. (Pb-10869-7, 89.4/4.9). j) Fabaceae tipo 4. (Pb-10836-1, 89.9/11.4). k) Fabaceae tipo 5. (Pb-10832-1, 15.4/98.5). l) Fabaceae tipo 6. (Pb-10816-2, 104/15). m) Fraxinus. (Pb-10808-1, 94.6/11). n) Fuchsia. (Pb-10865-4, 92/14.2). o) Hedyosmum. (Pb-10884-1, 106.5/13). p) Labiatae. (Pb-10894-2, 106.7/4.1). q) Liquidambar. (Pb-10808-1, 103.8/8.4). r) Moraceae. (Pb-10831-2, 103/16.3). s) Myrtaceae. (Pb-10808-1, 101/15.5). t) Salix tipo 1. (Pb-10804-única, 100.6/15.8). u) Salix tipo 2. (Pb-10880-única, 93.4/8.8). v) Quercus. (Pb-10809-única, 98.5/9.4). w) Rubiaceae. (Pb-10834-4, 92.5/21.2). x) Tricolporado subtectado microreticulado homobrocado. (Pb-10869-1, 97/23). y) Tricolporado subtectado reticulado heterobrocado. (Pb-10816-2, 94.5/13.7). z).Tricolporado tectado foveolado. (Pb-10840-2, 97.7/27).
El análisis CONISS de los conjuntos palinológicos recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría (Figura 3) en las tres secciones estudiadas agrupó dos grandes zonas polínicas, A y B, las cuales serán descritas a continuación. En la base de la sección VA-1, la zona A se subdividió en A1 caracterizada por una baja diversidad de taxa y A2 dominada por Anacardiaceae y Bursera spp. En la parte superior del diagrama se observó la zona B con abundancia de Asteraceae, Celtis sp. y Fabaceae (Figura 3a). En la base de la sección VA-2, la zona A se caracterizó por Fraxinus sp., Betulaceae y Cupressus-Juniperus-Taxodium. La zona B se subdividió en B1 dominada por el género Fraxinus sp., Anacardiaceae y Alnus sp., y en la cima de la sección, en la zona B2 fueron abundantes Fraxinus sp. y Quercus sp. (Figura 3b). Para la sección VA-3 se apreció la zona polínica A, subdividida en la zona A1 dominada por Fraxinus sp. y Quercus sp., y la zona A2 mostró una mayor diversidad de taxa, destacando Fraxinus sp., Asteraceae y Pinus sp. Mientras que en la zona B los palinomorfos fueron escasos (Figura 3c).
Cerro Prieto
De las 48 muestras analizadas del travertino Cerro Prieto (CP) 43 fueron positivas y 11 de ellas contuvieron más de 100 granos de polen y esporas. Se contaron 14,935 palinomorfos correspondientes a cinco secciones, de los cuales 2,546 fueron granos de polen y esporas; el resto correspondió a esporas de hongos y algas. En las sección CP-3 se recuperaron un total de 827 palinomorfos terrestres, en la sección CP-1 se recuperaron 692, en cambio en la secciones CP-2, CP-4 y CP-5 el número de palinomorfos recuperados fue <426 (Tabla1, Figuras 4-9). El 30% de las muestras (n=14) contuvieron entre 80 y 229 granos de polen y pteridofitas, el 14 % de las muestras (n= 7) contuvieron entre 50 y 80% y el resto (n= 27) contuvieron menos de 50 granos de polen y pteridofitas.
En la sección CP-1 de Cerro Prieto se recuperaron un total 65 taxa de polen-esporas en 14 muestras. El conjunto paleopalinológico presentó abundancia de Fabaceae, Pinus sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium y en menor medida Asteraceae (Figura 4). La riqueza de taxa S varió entre 4 y 31, con un índice de diversidad H’ entre 1.4 y 3, en tanto que J’ se registró entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En la sección CP-2 se recuperaron 28 taxa de polen y esporas en 10 muestras. El conjunto palinológico estuvo dominado por Fraxinus sp. y en menor proporción Betulaceae (Figura 4); la riqueza de taxa S varió entre 4 y 15, H’ entre 1.1 y 2.3, en tanto que el índice J’ varió entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En la sección CP-3 se recuperaron 87 taxa de polen-esporas en 9 muestras. El conjunto palinológico estuvo caracterizado por la abundancia de Bursera spp. en la base de la sección, así como los géneros Pinus sp. y Quercus sp. en menor proporción (Figura 4); S varió entre 12 y 38, H’ varió entre 2.3 y 3.4, en tanto que el índice J’ fluctuó entre 0.5 y 0.8 (Figura 6). En la sección CP-4 se recuperaron 43 taxa en 10 muestras, los conjuntos palinológicos quedaron caracterizados por Fraxinus sp., Quercus sp. y Betulaceae (Figura 5); S varió entre 2 y 25, H’ fluctuó entre 0 y 2.9, en tanto que J’ se registró entre 0 y 0.8 (Figura 6). En la sección CP-5 se recuperaron 42 taxa de polen y esporas en cinco muestras. El conjunto palinológico estuvo dominado por Pinus sp. y Quercus sp. (Figura 5); la riqueza (S) varió entre 3 y 28, el índice de diversidad (H’) registrada fue entre 0.8 y 2.6, en tanto que el índice de equitatividad (J’) fluctuó entre 0.2 y 0.7 (Figura 6). Considerando la diversidad de palinomorfos terrestres, los 92 taxa de polen-esporas recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría, contrastan con una mayor diversidad registrada en el travertino Cerro Prieto (n= 168). Ambos conjuntos paleopalinológicos estuvieron dominados por angiospermas, no obstante, se observó mayor diversidad de esporas en los registros de Cerro Prieto (Tabla 1, Figuras 4-6).
En el análisis CONISS realizado a los conjuntos palinológicos recuperados del travertino Cerro Prieto (Figuras 4 y 5) se observaron, en todos los gráficos, dos grandes zonas polínicas A y B, las cuales serán descritas enseguida. En la sección CP-1 la zona A abarcó de la base de la sección a la parte media y se subdividió en A1 caracterizada por Asteraceae y escases de taxa, y A2 dominada por Asteraceae, Amaranthaceae y Fraxinus sp. La zona B subdividida en B1 con abundancia de Fabaceae, Fraxinus sp. y Pinus sp., y la B2 con pocos taxa (Figura 4a). En la base de la sección CP-2 la zona A mostró escases de taxa. La zona B se subdividió en B1 caracterizada por Fraxinus sp. y Pinus sp. y la zona B2 dominada por Fraxinus sp. y Betulaceae (Figura 4b). En la sección CP-3 se observó una zona polínica A con abundancia de Bursera spp., Quercus sp. y Pinus sp. La zona B se subdividió en B1 con escases de taxa y la zona B2 con una alta diversidad de elementos, en su mayoría del bosque mesófilo de montaña (Figura 4c). En la sección CP-4 se observó una gran palinozona A subdivida en A1 con dominancia de Fraxinus sp. y la zona A2 con una escases de taxa. En la zona B los palinomorfos fueron escasos (Figura 5a). Finalmente, en la sección CP-5 la zona A se caracterizó por Pinus sp. y la zona B con abundancia de Quercus sp. y Pinus sp. (Figura 5b).
Análisis de la flora regional y reconstrucción de la vegetación
En el dendrograma resultante del análisis de conglomerados de los sedimentos lacustres Villa Alegría (Figura 10) se identificaron cuatro grupos de elementos florísticos a la línea de corte (A, B, C y D). En todos los grupos se observaron taxa que actualmente forman parte de la flora del bosque mesófilo de montaña como Abies sp., Alnus sp., Asplenium sp., Betulaceae, Bignoniaceae, Carya sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium, Cyatheaceae, Fraxinus sp., Hedyosmum sp., Juglandaceae, Labiatae, Liquidambar sp., Lophosoria sp., Lycopodiaceae, Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Myrtaceae, Onagraceae, Pinus sp., Polygonum sp., Quercus sp., Rubiaceae, Tiliaceae y Ulmaceae. En el grupo C (en orden descendente), se observó un grupo de elementos florísticos integrado por Bursera spp., Cactaceae, Celtis sp., Agavaceae y Ephedra sp., todos los elementos de este grupo actualmente son observados en el bosque tropical caducifolio, exceptuando a Ephedra, que se distribuye principalmente en ambientes secos (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011). Adicionalmente, se observaron otros elementos como Acacia sp., Amaranthaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Fabaceae, Mimosa spp., Poaceae, Selaginella sp. y Sterculiaceae; los cuales, forman parte del bosque tropical caducifolio (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013) aun cuando no constituyen un grupo bien definido en el dendrograma.
Figura 10 Dendrograma del análisis de conglomerados de los taxa recuperados de los conjuntos palinológicos de todas las secciones de los sedimentos lacustres Villa Alegría.
Del análisis de conglomerados de los taxa recuperados del travertino Cerro Prieto se obtuvo el dendrograma de la Figura 11. Se establecieron cinco grandes grupos de elementos florísticos a la línea de corte (A, B, C, D y E). En todos ellos se observaron elementos que actualmente forman parte de la flora del bosque mesófilo de montaña como: Alnus sp., Betulaceae, Cupressus-Juniperus, Fraxinus sp., Liquidambar sp., Quercus sp., Pinus sp., Myrtaceae, Onagraceae, Abies sp., Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Selaginella sp., Cyatheaceae, Hedyosmum sp., Cyathea mexicana, Polypodiisporites sp., Liliacidites sp., Lycopodiaceae, Polypodiaceae, Carya sp., Stereisporites sp., Triplanosporites sp., Laevigatosporites sp., Juglandaceae, Lophosoria sp., Fuchsia sp., Cheilanthes sp., Ulmus sp. (Rzedowski, 1978). Además, la proximidad entre Quercus sp. y Pinus sp. en el grupo A sugiere la presencia de un bosque de pino-encino. Se observaron elementos que sugieren también la existencia de un bosque tropical caducifolio (Ageratina sp., Agavaceae, Baculomonocolpites sp., Bursera fragrantissima, Zingiberaceae, Yucca sp., Rutaceae, Verbenaceae, Celtis sp., Bursera spp., Sterculiaceae, Caesalpinioideae, Mimosa sp., Euphorbiaceae y Moraceae) intercalados en la mayoría de los grupos, con excepción del grupo D. Adicionalmente, Ambrosia sp., Anacardiaceae, Fabaceae, Amaranthaceae y Asteraceae posiblemente formaron parte del estrato herbáceo del bosque mesófilo de montaña y del bosque de pino-encino, aunque por otro lado, son elementos adaptados a condiciones más secas, por lo que se les puede considerar como parte de la flora del bosque tropical caducifolio. Por último, Alnus sp., Salix sp., Taxodium sp.y Fraxinus sp., pueden ser considerados como parte de un bosque de galería.
Análisis paleoambiental y estratigráfico
En el gráfico obtenido del análisis de componentes principales ACP de todas las muestras de ambas localidades estudiadas (Figura 12) se observaron dos grandes agrupaciones que separan a la mayoría de las muestras de los sedimentos lacustres Villa Alegría en el cuadrante III y a las muestras del travertino Cerro Prieto en el cuadrante IV, sugiriendo que ambas localidades son de edades y ambientes de depósito diferentes. Sin embargo, en la primera agrupación ubicada en el cuadrante III, donde se encuentran la mayoría de las muestras correspondientes a los sedimentos lacustres Villa Alegría, se observaron algunas muestras que corresponden al travertino Cerro Prieto (CP-2: Pb-10876, Pb-10880, Pb-10881; CP-4: Pb-10894, Pb-10895, Pb-10899, Pb-10900, Pb-10901) sugiriendo una relación de la parte baja y media de la sección CP-2 de Cerro Prieto y la parta baja y media de la sección CP-4 con la parte baja y alta de la sección VA-2, así como la parta baja de la sección VA-3 de los sedimentos lacustres Villa Alegría. En tanto que en el cuadrante IV, donde se agruparon la mayoría de las muestras del travertino Cerro Prieto, solo tres muestras del lacustre de Villa Alegría fueron observadas dentro de esta agrupación (VA-1: Pb-10798, Pb-10801 y Pb-10841) que por su bajo número, no sugieren alguna relación de Villa Alegría con Cerro Prieto.
Figura 12 Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para las muestras de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto. (Abreviaciones empleadas: VA= Villa Alegría, CP= Cerro Prieto, CP1=SEC1-Pb10859, CP2=SEC1-Pb10860, CP3=SEC1-Pb10861, CP4=SEC1-Pb10862, CP5=SEC1-Pb10863, CP6=SEC1-Pb10864, CP7=SEC1-Pb10865, CP8=SEC1-Pb10866, CP9=SEC1-Pb10867, CP10=SEC1-Pb10868, CP11=SEC1-Pb10869, CP12=SEC1-Pb10870, CP13=SEC1-Pb10872, CP14=SEC1-Pb10873, CP15=SEC2-Pb10874, CP16=SEC2-Pb10875, CP17=SEC2-Pb10876, CP18=SEC2-Pb10877, CP19=SEC2-Pb10878, CP20=SEC2-Pb10879, CP21=SEC2-Pb10880, CP22=SEC2-Pb10881, CP23=SEC2-Pb10882, CP24=SEC2-Pb10883, CP25=SEC3-Pb10884, CP26=SEC3-Pb10885, CP27=SEC3-Pb10886, CP28=SEC3-Pb10887, CP29=SEC3-Pb10888, CP30=SEC3-Pb10889, CP31=SEC3-Pb10890, CP32=SEC3-Pb10891, CP33=SEC3-Pb10892, CP34=SEC4-Pb10893, CP35=SEC4-Pb10894, CP36=SEC4-Pb10895, CP37=SEC4-Pb10896, CP38=SEC4-Pb10897, CP39=SEC4-Pb10898, CP40=SEC4-Pb10899, CP41=SEC4-Pb10900, CP42=SEC4-Pb10901, CP43=SEC4-Pb10902, CP44=SEC5-Pb10903, CP45=SEC5-Pb10904, CP46=SEC5-Pb10905, CP47=SEC5-Pb10906, CP48=SEC5-Pb10907, VA1=SEC1-Pb10798, VA2=SEC1-Pb10799, VA3=SEC1-Pb10800, VA4=SEC1-Pb10801, VA5=SEC1-Pb10802, VA6=SEC1-Pb10803, VA7=SEC1-Pb10804, VA8=SEC1-Pb10805, VA9=SEC1-Pb10806, VA10=SEC1-Pb10807, VA11=SEC2-Pb10808, VA12=SEC2-Pb10809, VA13=SEC2-Pb10810, VA14=SEC2-Pb10811, VA15=SEC2-Pb10812, VA16=SEC2-Pb10813, VA17=SEC2-Pb10814, VA18=SEC2-Pb10815, VA19=SEC2-Pb10816, VA20=SEC2-Pb10817, VA21=SEC3-Pb10818, VA22=SEC3-Pb10819, VA23=SEC3-Pb10820, VA24=SEC3-Pb10821, VA25=SEC3-Pb10822, VA26=SEC3-Pb10823, VA27=SEC3-Pb10824, VA28=SEC3-Pb10825, VA29=SEC3-Pb10826, VA30=SEC3-Pb10827, VA31=SEC3-Pb10829, VA32=SEC3-Pb10830, VA33=SEC3-Pb10831, VA34=SEC3-Pb10832, VA35=SEC3-Pb10833, VA36=SEC3-Pb10834, VA37=SEC3-Pb10835, VA38=SEC3-Pb10836, VA39=SEC3-Pb10837, VA40=SEC3-Pb10838, VA41=SEC3-Pb10839, VA42=SEC3-Pb10840, VA43=SEC3-Pb10841, VA44=SEC3-Pb10842, VA45=SEC3-Pb10843).
Discusión
Correlación estratigráfica
Con base en una correlación bioestratigráfica por biozonas de abundancia de acuerdo con Boggs (2006), se identificó la biozona de abundancia del género Fraxinus sp. en los sedimentos lacustres Villa Alegría y en el travertino Cerro Prieto. La biozona comprende una franja de estratos entre 1.20 y 2.20 m a partir de la cima de las secciones VA-2 (muestra Pb-10817) y la parte media de la sección VA-3 (muestras Pb-10826, Pb-10827, Pb-10832 y Pb-10833) de los sedimentos lacustres Villa Alegría con la muestra Pb-10881 de la sección CP-2 del travertino Cerro Prieto, que se encuentra a una altura de 1.50 metros a partir de la base. Fraxinus es considerado un buen indicador en la interpretación del registro palinológico fósil (Lozano-García et al., 2014). La biozona definida por porcentajes de Fraxinus que fluctuaron entre 38 y 58% (Figura 13), que permitieron la correlación, podría estar asociada a la existencia de Fraxinus sp. en el bosque mesófilo de montaña, el bosque de galería y chaparral, puesto que en lluvia de polen actual este género se ha registrado en muestras colectadas a altitudes que van de 3,100 a 3,900 m s.n.m. (Lozano-García et al., 2014), fortaleciendo la idea de que este género podría pertenecer a dichos tipos de vegetación.
Figura 13 Correlación por biozonas de abundancia basada en el género Fraxinus entre los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto.
Adicionalmente a la biozona de abundancia, el ACP realizado a las muestras de ambas localidades (Figura 12), sugiere que los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto son de edades y ambientes de depósito diferentes y que hay una probable relación estratigráfica entre la sección VA-2 de Villa Alegría y la Sección CP-2 de Cerro Prieto, sugiriendo que la parte baja de los sedimentos lacustres Villa Alegría es contemporánea con la parte baja del travertino Cerro Prieto, probablemente Pleistoceno temprano, sin embargo, el ACP no da los elementos suficientes para aseverar si se trata de Plioceno o Pleistoceno y solo un método de datación absoluta puede en última instancia corroborar dichas inferencias. Por tanto, en el presente trabajo solo se considera la edad propuesta por Dávalos-Álvarez (2006) para ambas localidades.
Ambiente sedimentario
De acuerdo con Dávalos-Álvarez (2006), el ambiente de depósito de los sedimentos de los sedimentos lacustres Villa-Alegría es continental lacustre. El travertino se formó en un lago con aguas sobresaturadas de carbonato de calcio y la posible fuente del carbonato fueron las potentes secuencias de caliza cretácica que han estado expuestas y sometidas a la acción de agentes erosivos. Las rocas del Cretácico más próximas a los sedimentos lacustres Villa Alegría son los depósitos de caliza que se deformaron durante la orogenia Laramide y generaron la Sierra Mazateca y la Sierra Zongolica (Nieto-Samaniego et al., 2006). Los afloramientos se vieron expuestos a la erosión durante periodos de lluvias abundantes que arrastraron el carbonato hasta el lago. El mismo autor señala que el ambiente de sedimentación del travertino Cerro Prieto fue una zona de inundación. Probablemente se formó una depresión en la zona como producto de la actividad de la falla de Oaxaca y en ella se acumularon aguas carbonatadas. Dávalos-Álvarez (2006) comenta que durante la formación del travertino hubo estabilidad tectónica (inferida a partir de la horizontalidad de las capas de travertino), sugiriendo que fallas o fracturas fueron los conductos de ascenso de aguas hidrotermales aunque no pudo identificar la fuente del hidrotermalismo en la zona. La única evidencia de vulcanismo en el área es la presencia de rocas basálticas del Pleistoceno en la región de Magdalena Cuayucatepec y Santiago Miahuatlán, a 5 km del norte de los travertinos Villa Alegría (Dávalos-Álvarez, 2006), estos podrían ser una clave importante para explicar la presencia de los travertinos de Cerro Prieto. Por otra parte, se observó que este travertino posee una coloración de tonos ocres y rojizos que lo diferencia del travertino Villa Alegría. Su coloración posiblemente se debe al aporte de óxidos ferrosos de los lechos rojos Tilapa que buzan hacia la zona de inundación y sobre los que descansa el travertino en discordancia angular. Con base en los datos geológicos aportados por Dávalos-Álvarez (2006) y las observaciones en campo realizadas en este estudio, se proponen los esquemas de reconstrucción de los ambientes sedimentarios de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto, derivados ambos de los procesos tectónicos y climáticos ocurridos durante el Plioceno-Pleistoceno en el VTC (Figura 14).
Figura 14 Formación del travertino de (a) Villa Alegría y (b) Cerro Prieto, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y probable ambiente de depósito (basado en Dávalos-Álvarez, 2006).
Palinoflora y vegetación
Tradicionalmente se ha considerado que los travertinos no permiten una adecuada preservación de palinomorfos debido al ambiente altamente alcalino de sedimentación (Bertini et al., 2014); no obstante, en varias de las muestras analizadas de ambas localidades de este estudio, se recuperaron más de 100 granos de polen y esporas de pteridofitas en buen estado de preservación, lo que implica que por gramo de sedimento se recuperaron de 1 a 3 granos de polen. En las capas de travertino de Villa Alegría y Cerro Prieto quedó registrada la evidencia de una rica vegetación que se estableció en la cuenca del VTC durante el Plioceno-Pleistoceno y que se reconstruyó en el presente trabajo a partir del registro palinológico (Figura 7-9, 15).
Figura 15 Reconstrucción de la vegetación regional del Plioceno-Pleistoceno: a) al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en el estado de Puebla cuando se depositaron los sedimentos lacustres Villa Alegría, b) vegetación actual en los sedimentos lacustres Villa Alegría, c) reconstrucción de la vegetación regional del Pleistoceno al sur del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en el estado de Oaxaca cuando se depositó el travertino Cerro Prieto, d) vegetación actual en el travertino Cerro Prieto. Abreviaturas empleadas en los sedimentos Villa Alegría: bosque mesófilo de montaña: 1. Abies, 2. Carya, 3. Cupressus-Juniperus-Taxodium, 4. Liquidambar, 5. Fraxinus , 6. Alnus; bosque de pino-encino: 7. Pinus , 8. Quercus; bosque de galería: 9. Taxodium, 10. Alnus; bosque tropical caducifolio: 11y 20 Poaceae, 12. Acacia, 13. Agavaceae, 14. Celtis, 15. Bursera, 16. Mimosa, 17. Agavaceae, 18. Cactaceae, 19. Amaranthaceae; chaparral: 21. Fraxinus, 22. Juniperus, 23. Quercus. Abreviaturas empleadas en Cerro Prieto: bosque mesófilo de montaña: 1. Abies, 2. Cyatheaceae, 3. Carya, 4. Cupressus-Juniperus-Taxodium, 5. Liquidambar, 6. Fraxinus, 7. Alnus; bosque de pino-encino: 8. Pinus., 9. Quercus; bosque de galería: 7. Alnus, 10. Taxodium; bosque tropical caducifolio: 11. Acacia, 12. Agavaceae, 13 Celtis, 14. Poaceae, 15. Bursera, 16. Mimosa, 17. Amaranthaceae; Chaparral: 18. Poaceae, 19. Fraxinus, 20. Juniperus, 21. Quercus, 22. Yucca. Signos: ? = sin suficiente evidencia.
Bosque mesófilo de montaña
Los conjuntos paleopalinológicos de los sedimentos lacustres Villa Alegría sugieren que durante el Plioceno-Pleistoceno existieron comunidades vegetales, destacando primeramente el bosque mesófilo de montaña (Figuras 15a, 15b) con un estrato arbóreo constituido por elementos florísticos característicos de esta vegetación como Abies sp., Alnus sp., Apocynaceae, Betulaceae, Carya sp., Fraxinus sp., Hedyosmum sp., Juglandaceae, Liquidambar sp., Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Moraceae, Myrtaceae, Onagraceae, Pinus sp. y Quercus sp. El sotobosque de esta comunidad pudo estar representado por Cyatheaceae, en tanto que el estrato herbáceo posiblemente estuvo integrado por Asteraceae, Poaceae, Polypodiaceae y Selaginella sp. (Rzedowski, 1978, 1996; Sánchez-Rodríguez et al., 2003; Camacho-Rico et al., 2006). En el ACP de Villa Alegría se observaron agrupaciones de los taxa del bosque mesófilo de montaña en los cuadrantes II, III y IV del gráfico (Figura 16).
Figura 16 a) Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para los sedimentos lacustres Villa Alegría, b) porcentajes de los Eigenvalores. (Abreviaciones empleadas: Agavaceae=Ag, Liliacidites=Li, Poaceae=Po, Acacia=Ac, Alnus=Al, Amaranthaceae =Am, Anacardiaceae=An, Apocynaceae=Ap, Asteraceae=As, Betulaceae=Be, Bignoniaceae=Bi, Bombacaceae=Bo, Brassicaceae=Br, Bursera =Bu, Cactaceae=Cac, Carya=Car, Celtis=Ce, Fabaceae=Fa, Fraxinus=Fr, Hedyosmum=He, Juglandaceae=Ju, Labiatae=La, Liquidambar=Lq, Mimosa=Mi, Momipites (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea)=Mom, Moraceae=Mor, Myrtaceae=My, Onagraceae=On, Polygonum=Pol, Quercus=Qu, Rubiacea=Ru, Salix=Sa, Sterculeaceae=St, Tiliaceae=Th, Thomsonipollis =Tho, Ulmaceae=Ul, Abies =Ab, Cupressus-Juniperus-Taxodium=CJT, Ephedra =Eph, Pinus=Pi, Asplenium =Asp, Cyatheaceae=Cy, Lophosoria =Lop, Lycopodiaceae=Ly, Selaginella =Se, Triplanosporites=Tri).
De igual modo, los conjuntos paleopalinológicos recuperados del travertino Cerro Prieto (Figuras 4-5; Tabla 1) corresponden a los mismos taxa, incluyendo además, una mayor diversidad de esporas de Pteridophyta y Cyatheaceae que sugieren que la humedad al sur del VTC fue mayor durante el Pleistoceno en comparación con el Plioceno y esta condición climática de mayor humedad al sur del VTC también se observa hasta nuestros días (Figuras 15c, 15d) (Valiente-Banuet et al., 2000). En el ACP del travertino Cerro Prieto (Figura 17) se observó una clara agrupación en los cuadrantes III y IV del bosque mesófilo de montaña.
Figura 17 a) Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para el travertino de Cerro Prieto, b) porcentajes de los Eigenvalores. (Abreviaciones empleadas: Agavaceae=Ag, Liliacidites=L, Poaceae=Po, Yuca=Yu, Aceraceae=Ac, Ageratina=Age, Alnus=Al, Amaranthaceae =Am, Ambrosia=Amb, Anacardiaceae=An, Asteraceae=As, Baculamonocolpites=Ba, Betulaceae=Be, Brassicaceae=Bra, Bursera fragrantissima=Bf, Bursera=Bu, Caesalpinioideae=Cae, Carya=Ca, Celtis=Ce, Cyperaceae=Cy, Euphorbiaceae=Eu, Fabaceae=Fa, Fraxinus=Fr, Fuchsia=Fu, Hedyosmum=He, Juglandaceae=Ju, Labiatae=La, Liquidambar=Lq, Mimosa=Mi, Momipites (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea)=Mo, Moraceae=Mor, Myrtaceae=My, Onagraceae=On, Quercus=Q, Rutaceae=Ru, Salix=Sa, Sterculiaceae=St, Tiliaceae=Ti, Ulmus=Ul, Valerianaceae=Va, Verbenaceae=Ve, Zingiberaceae=Z, Abies=Ab, Cupressus-Juniperus-Taxodium=CJT, Ephedra=Ep, Pinus=Pi, Cyathea mexicana=Cm, Cyatheaceae=Cya, Laevigatosporites=Lev, Lophosoria=Lop, Lycopodium=Ld, Lycopodiaceae=L, Polypodiaceae=Pl, Polypodiaceoisporites=Ply, Selaginella=Se, Stereisporites=Ste, Triplanosporistes=Tri).
El bosque mesófilo de montaña en la actualidad tiene una distribución fragmentada en el país (Luna-Vega et al., 2001) y se encuentra en altitudes comprendidas entre 1,500 y 2,700 m s.n.m. donde la precipitación media anual excede los 1,500 mm (Rzedowski, 1978). Este tipo de vegetación solo está reportado en el VTC en la Sierra Monteflor entre los 2,055 y 2,387 m s.n.m., bajo un clima de tipo C(w2)b(i’)g (Ruíz-Jiménez, 2003), pertenece a la región IX (CONABIO, 2010) y presenta una diferencia altitudinal de por lo menos 600 m con respecto a los sedimentos lacustres Villa Alegría y de 1,300 m con respecto al travertino Cerro Prieto, lo cual sugiere que durante el Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno, las condiciones climáticas del valle eran de mayor humedad en las dos localidades estudiadas en comparación con las condiciones actuales que son mucho más secas. La presencia del género Abies en los conjuntos palinológicos de ambas localidades puede sugerir condiciones de temperaturas menores cuando se depositaron los travertinos, ya que este género se distribuye en zonas con temperaturas medias entre 7 y 15 °C (CONAFOR, CONABIO-PRONARE, 2016) Se estima que este tipo de vegetación está presente en México desde el Eoceno con una amplia distribución (Rzedowski, 1996), lo cual es apoyado por los registros fósiles reportados para el Eoceno-Oligoceno en la Formación Cuayuca en Izúcar de Matamoros (Ramírez-Arriaga et al., 2008), en el Oligoceno-Mioceno en Simojovel, Chiapas (Graham, 1999), en el Mioceno en la región de Pichucalco en Chiapas (Palacios-Chávez y Rzedowski, 1993), en el Mioceno medio en la Formación Tehuacán ubicada en el VTC (Ramírez-Arriaga et al., 2014), durante el Plioceno en el Paraje Solo en Veracruz (Graham, 1976). Nuestros resultados complementan esta distribución cronológica, confirmando su extensión en el Plioceno-Pleistoceno en el VTC, pero además confirman que la distribución del bosque mesófilo de montaña fue más extensa en el pasado cuando las condiciones climáticas favorecieron una amplia distribución y el descenso de sus límites altitudinales. Su carácter fragmentado en la actualidad es en respuesta a la contracción de sus áreas de distribución como resultado la variabilidad climática del Cuaternario, principalmente durante el Holoceno.
Bosque de Pinus-Quercus
La presencia de los géneros Pinus sp. y Quercus sp. sugiere la posible existencia del bosque de pino-encino (Figuras 16 y 17) con un estrato herbáceo, probablemente integrado por Poaceae y Asteraceae, presente en las localidades de este estudio. En el análisis de componentes principales (ACP) de los sedimentos lacustres Villa Alegría no se observaron agrupaciones claras de elementos florísticos del bosque de pino-encino ya que los taxa de este tipo de vegetación se encuentran intercalados en la agrupación del bosque mesófilo de montaña en los cuadrantes III y IV del gráfico (Figura 16), no obstante, no se descarta su presencia en el VTC durante el Plioceno-Pleistoceno; en cambio, para el travertino Cerro Prieto se observó una clara agrupación en el cuadrante III del bosque de pino-encino (Figura 17). El polen de Pinus sp. y Quercus sp. se presentó en todas las secciones estudiadas de ambas localidades, siendo más abundante en la sección CP-5 de Cerro Prieto, donde el 39.9 % de los granos de polen y esporas corresponden a Pinus y Quercus, sugiriendo una importante presencia del bosque de pino-encino dentro del valle durante el Pleistoceno. Actualmente, este tipo de vegetación se encuentra a 2,500 m s.n.m. en el VTC (Valiente-Banuet et al., 2000) es decir, 800 m por encima de los sedimentos lacustres Villa Alegría y 1400 m del travertino Cerro Prieto. El bosque de pino-encino ya fue reportado en el registro fósil de la Formación Cuayuca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (43.6-55.4 % de Pinuspollenites) en la Formación Pie de Vaca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (los diagramas polínicos están dominados por Pinus) en Tepexi de Rodríguez y en la Formación Tehuacán del Mioceno medio, formaciones que se encuentran en el estado de Puebla (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga 1999; Ramírez-Arriaga et al., 2006; Ramírez-Arriaga et al., 2008; Ramírez-Arriaga et al., 2014).
Bosque de galería
En los conjuntos paleopalinológicos también se observaron algunos géneros característicos que están presentes en vegetación asociada a cuerpos de agua como Alnus sp., Taxodium, Salix sp. y en menor medida Fraxinus sp. (Rzedowski, 1978) que indican la existencia de un bosque de galería (Figuras 16 y 17). En el ACP de los sedimentos lacustres Villa Alegría se observó una agrupación en el cuadrante III de algunos elementos florísticos de este tipo de vegetación (Figura 16) y en el ACP del travertino Cerro Prieto también se observó una agrupación de estos elementos florísticos en el cuadrante IV (Figura 17). Este tipo de vegetación actualmente está presente en los márgenes de los ríos el Salado y Grande (Valiente-Banuet et al., 2000), así como al sur en la Sierra Monteflor (Ruíz-Jiménez, 2003). El bosque de galería ya fue reportado en el registro fósil de la Formación Cuayuca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (Ramírez-Arriaga et al., 2008).
Bosque tropical caducifolio
Los elementos florísticos recuperados en los conjuntos paleopalinológicos de ambas localidades, distribuidos actualmente en ambientes tropicales subhúmedos de México son: Acacia sp., Anacardiaceae, Asteraceae, Bursera spp., Cactaceae, Caesalpinioideae, Celtis sp., Euphorbiaceae, Fabaceae, Mimosa spp. y Poaceae. La presencia de estos taxa en las asociaciones paleopalinológicas sugiere la existencia de un bosque tropical caducifolio (Rzedowski, 1978; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013) (Figura 15). En el ACP de los sedimentos lacustres Villa Alegría se observó una agrupación de elementos florísticos de este tipo de vegetación en los cuadrantes I y II (Figura 16), así como en el ACP del travertino Cerro Prieto en los cuadrantes I y II (Figura 17). El género Bursera sp. es un elemento fisonómico y estructural importante de este tipo de vegetación (Rzedowski et al., 2004); en lluvia de polen actual realizado en bosque tropical caducifolio del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se ha registrado con porcentajes que fluctúan entre 2.4 y 9.6% (Ramírez-Arriaga, comunicación personal). En la base de la sección CP-3 de Cerro Prieto, fueron muy abundantes los granos de polen de este género. Es importante destacar que gran parte de las plantas del bosque tropical caducifolio son de polinización zoófila por lo que producen una cantidad limitada de polen y por tanto se presentan en porcentajes bajos tanto en lluvia de polen actual como en el registro fósil (Rzedowski et al., 2014) y cuando se encuentra en abundancia en los conjuntos paleopalinológicos, tal como en la base de la sección CP-3 puede considerarse como un buen indicador de este tipo de vegetación (Lozano-García et al., 2014). Un hallazgo notable fue la presencia de Bursera fragrantissima en la sección CP-5 del travertino Cerro Prieto, especie que actualmente es considerada endémica de la cuenca del río Balsas (Rzedowski et al., 2004, 2005); su presencia en los conjuntos palinológicos podría sugerir alguna conexión anterior de esta cuenca con el VTC.
El bosque tropical caducifolio se distribuye actualmente en altitudes de 0 a 1,800 m s.n.m. en toda la vertiente del Pacífico, la vertiente occidental inferior de la Sierra Madre Oriental, la cuenca del río Balsas, la depresión central de Chiapas (Rzedowski, 1978; Rzedowski et al., 2004) y en diversas partes del VTC como en el valle de Zapotitlán en la cima del cerro Cuthá, pero principalmente en la porción sur del VTC en el estado de Oaxaca (Ruíz-Jiménez, 2003; Valiente-Banuet et al., 2009). La presencia de Bursera spp., género representativo de este tipo de vegetación, tiene en el país una antigüedad de por lo menos 60 millones de años (Becerra, 2005). Granos de polen del género han sido reportados en el Eoceno superior-Oligoceno inferior de la Formación Pie de Vaca (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999) y la Formación Cuayuca (Ramírez-Arriaga et al., 2008) y en el Mioceno medio de la Formación Tehuacán (Ramírez-Arriaga et al., 2014). Los análisis multivariados (Figuras 10, 11, 16, 17) corroboran la presencia de este tipo de vegetación también durante el Plioceno-Pleistoceno, por tanto, se sugiere que el bosque tropical caducifolio está presente en el VTC por lo menos desde el Mioceno medio, probablemente de manera continua.
Matorral esclerófilo (chaparral o mexical)
Algunos elementos florísticos observados en los conjuntos paleopalinológicos pueden ser considerados parte del matorral esclerófilo (Mexical): Fraxinus sp., Juniperus sp., Yucca sp. y Quercus sp. (Tabla 1; Figura 15). El matorral esclerófilo está presente actualmente en el VTC entre los 1,950 y 2,500 m s.n.m., con precipitaciones medias anuales de 611.5 mm y una temperatura media anual de 17.7 °C, ocupando una posición intermedia entre los bosques de pino-encino y las comunidades xerofíticas (Valiente-Banuet et al., 1998). Este tipo de vegetación derivó de la flora Madro-Terciaria del Oligoceno-Mioceno (Axelrod, 1958; 1975; Valiente-Banuet et al., 1998) y posiblemente tuvo una importante presencia en el valle desde el Mioceno medio, perdurando hasta nuestros días. El chaparral o mexical ya fue reportado en el registro fósil del Eoceno-Oligoceno de la Formación Cuayuca, con base en la presencia de Acacia, Croton, Juniperus y Linum (Ramírez-Arriaga et al., 2006; 2008).
Elementos de ambientes semiáridos
En los conjuntos paleopalinológicos de ambas localidades hay elementos florísticos del bosque tropical caducifolio que actualmente también se distribuyen en zonas semiáridas (Acacia sp., Agavaceae, Caesalpinioideae, Cactaceae, Mimosa sp. y Yucca sp.) y elementos del matorral xerófilo (Ephedra sp.) (Tablas 1 y 2).
Tabla 2 Localidades donde ha sido reportada Ephedra compacta en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
Nota: Datos tomados del Herbario Nacional de México (MEXU). (-----------) = sin datos.
En los sedimentos lacustres Villa Alegría fue recuperado polen de Agavaceae y Cactaceae, en tanto que en los conjuntos recuperados del travertino Cerro Prieto se registró Acacia sp., Agavaceae, Caesalpinioideae, Mimosa sp. y Yucca sp., así como polen de las familias Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Tabla 1). El polen de Agavaceae es de particular interés, ya que son escasos los reportes que se tienen de la familia en el registro fósil, sin embargo, fue observado en ambas localidades en excelente estado de preservación. La familia Agavaceae y la familia Cactaceae ya fueron reportadas en la Formación Tehuacán en el Mioceno Medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), edad mucho más antigua que el origen sugerido para esta familia por Eguiarte (1995) y la radiación de las suculentas en Norteamérica (Arakaki et al., 2011).
Ephedra sp. fue un elemento raro en los conjuntos palinológicos recuperados de los travertinos de Villa Alegría y Cerro Prieto de edad Plioceno-Pleistoceno. Considerando el registro fósil del género Ephedra, existen reportes para el centro-sur de México en el Eoceno superior-Oligoceno inferior de las formaciones Cuayuca (Ramírez-Arriaga et al., 2006, 2008) y Pie de Vaca (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999), así como en la Formación Tehuacán del Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014). En los casos de las formaciones Cuayuca y Tehuacán, los hallazgos se encuentran asociados a evaporitas, mientras que en la Formación Pie de Vaca, su reporte destaca con la mayor abundancia de polen comparado con el resto de las cuencas cenozoicas estudiadas hasta ahora en esta región del país. En la actualidad, Ephedra cuenta con ocho especies en México, presentes en matorral xerófilo, pastizal y dunas (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011). Los taxa presentes en norte del país, e.g., E. antisyphilitica, E. californica, E. trifurca y E. aspera, divergieron durante el Mioceno tardío y Plioceno-Pleistoceno como producto de la expansión de las zonas áridas en el norte de México (Loera et al., 2012). En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán se presenta una sola especie, E. compacta, que divergió anteriormente durante el Mioceno (Loera et al. 2012). En síntesis, y considerando el registro fósil de polen en el VTC del Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), Plioceno-Pleistoceno (Rosales-Torres, presente trabajo) y Cuaternario tardío (Canul-Montañez, 2008), se tienen bien documentadas cuatro especies de Ephedra.
La existencia de una sola especie de Ephedra actualmente en el VTC puede atribuirse a los cambios paleoclimáticos ocurridos desde el Mioceno, observándose una clara contracción de su área original de distribución; debido a que evolucionó en ambientes más húmedos y bajo las condiciones semiáridas actuales, E. compacta podría estar inmersa en un proceso de extinción dentro del VTC (Huang-Jinling y Price, 2003; Loera et al., 2012).
Conclusiones
Los resultados paleopalinológicos que se obtuvieron en este estudio sugieren una condición climática subhúmeda al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán durante el Plioceno-Pleistoceno y probablemente más húmeda al sur durante el Pleistoceno. El bosque tropical caducifolio se asentaba en las partes bajas, el bosque de galería se encontraba asociado a corrientes de agua, en tanto que el matorral esclerófilo perennifolio o mexical, el bosque de pino-encino y el bosque mesófilo de montaña se distribuían a mayores altitudes favorecidos por climas templados-húmedos, los cuales probablemente fueron más pronunciados al sur del valle durante el Pleistoceno. En síntesis, durante el Plioceno-Pleistoceno la vegetación del VTC sufrió pocos cambios, mismos que se reflejaron en la mayor cantidad de esporas de ciatáceas durante el Pleistoceno al sur del valle. Es probable que durante el Plioceno tardío y el Holoceno, el bosque mesófilo de montaña sufriera contracción de su área de distribución; en contraste, el bosque tropical caducifolio se expandió, así como el matorral xerófilo en el VTC.
La edad propuesta para los travertinos por Dávalos-Álvarez et al., (2007) no se modificó en la presente investigación. Es evidente que la excepcional diversidad botánica actual en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán es el resultado de causas históricas evidenciadas en el registro palinológico, que en conjunto con los procesos paleoecológicos, paleoclimáticos y eventos geológicos favorecieron la especiación de linajes en los diversos ecosistemas.
