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Veterinaria México

versión impresa ISSN 0301-5092

Vet. Méx vol.39 no.4 México oct./dic. 2008

 

Artículos Científicos

 

Efecto del espacio disponible/tamaño de grupo sobre el balance de nutrimentos en cerdos en finalización*

 

Effect of the available space/group size on the nutrient balance of finishing pigs

 

Juan Alberto Bravo Alcántara** Sergio Gómez Rosales*** María de Lourdes Ángeles***

 

**Programa de Maestría y Doctorado en Ciencias de la Producción y de la Salud Animal, Facultad de Estudios Superiores–Cuautitlán, Universidad Nacional Autónoma de México, km 2.5, carretera Cuautitlán–Teoloyucan, Cuautitlán–Izcalli, Estado de México, 54714, México.

***Centro Nacional de Investigación en Fisiología Animal, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, km 1, carretera a Colón, 76280, Ajuchitlán–Colón, Querétaro, Tel. 01 (419) 2920036

 

Correspondencia y separatas:
gomez.sergio@inifap.gob.mx

 

Recibido el 14 de agosto de 2007
Aceptado el 29 de abril de 2008.

 

Abstract

The nitrogen and energy utilization of finishing pigs allocated individually or in groups of two was evaluated. Thirty two castrated males were used with an initial weight of 68.6 ± 1.0 kg that were assigned in a randomized complete block design with a split–plot arrangement in three treatments: a pig allocated individually with free access to feed and 0.81 m2 of floor space (D1AL); two pigs allocated in group with free access to feed and 0.405 m2 of floor space/pig (D2AL); a pig allocated individually paired–fed to the average consumption of pigs in D2AL and floor space similar to D1AL (D1P). The experiment was divided in two periods of excreta collection: days 1–4 and 18–21, respectively. There were eight repetitions per treatment. The nutrient consumption in period 1 was higher in D1AL compared to D2AL and D1P (density x period, P < 0.01); in period 2, the nutrient consumption was higher in D1AL, intermediate in D1P and lower in D2AL. The nitrogen (P < 0.05) and energy (P < 0.10) retained in period 1 was similar among densities (density x period interaction); in period 2 it was higher in D1AL compared to D2AL. The pigs housed in groups of two with free access to feed had lower nutrient consumption and retention at the end of the trial, probably as a consequence of chronic stress due to the competition for the feed, complicated by the restriction of available floor space.

Key words: Finishing Pigs, Available Space/Group Size, Nutrient's Balance.

 

Resumen

Se evaluó la utilización de nitrógeno y energía en cerdos en finalización, alojados individualmente y en grupos de dos. Se usaron 32 machos castrados con un peso inicial de 68.6 ± 1.0 kg que fueron asignados al azar, en un diseño de bloques completos con arreglo en parcelas divididas en tres tratamientos: un cerdo alojado individualmente con libre acceso al alimento y 0.81 m2 de espacio de piso (D1AL); dos cerdos alojados en grupo con libre acceso al alimento y 0.405 m2 de espacio de piso/cerdo (D2AL); un cerdo alojado individualmente con consumo pareado con base en el consumo de los cerdos en D2AL y espacio de piso similar a D1AL (D1P). El experimento se dividió en dos periodos de recolección de excretas: días 1–4 (periodo 1) y 18–21 (periodo 2). Se tuvieron ocho repeticiones por tratamiento. El consumo de nutrimentos en el periodo 1 fue mayor en D1AL con respecto a D2AL y D1P (densidad x periodo, P < 0.01); en el periodo 2, el consumo de nutrimentos fue mayor en D1AL, intermedio en D1P y menor en D2AL. La retención de nitrógeno (P < 0.05) y de energía (P < 0.10) en el periodo 1 fue similar entre densidades (interacción densidad x periodo); en el periodo 2 fue mayor en D1AL comparado con D2AL. Los cerdos alojados en grupos de dos con alimentación a libertad tuvieron menor consumo y retención de nutrimentos en la fase final de la prueba, probablemente como consecuencia del estrés crónico debido a la competencia por el alimento, complicado por la restricción de espacio disponible de piso.

Palabras clave: Cerdos en Finalización, Espacio Disponible/Tamaño de Grupo, Balance de Nutrimentos.

 

Introducción

Los cerdos criados bajo condiciones comerciales se enfrentan a diferentes factores ambientales en forma concurrente y simultánea que provocan disminución en el consumo de alimento y retrasos en el crecimiento.1,2 Dentro de estos factores, el hacinamiento, asociado con la competencia por los recursos disponibles (alimento, agua, espacio), contribuyen a crear una situación de estrés de tipo crónico. Se ha sugerido que los cerdos que sufren estrés crónico presentan incrementos en la secreción de cortisol, induciendo cambios en la utilización de proteína y energía, por lo que se reduce la eficiencia del uso de nutrimentos, la retención de proteína y el crecimiento.3–5 Sin embargo, en cerdos alojados en grupo se han realizado pocos estudios para tratar de diagnosticar estrés de tipo crónico debido a que no se han desarrollado métodos, o no se han determinado las variables fisiológicas apropiadas.5

En varios estudios se han registrado retrasos en el crecimiento en cerdos criados en grupo con espacio adecuado o restringido;1–4 sin embargo, en algunos trabajos donde se han comparado las concentraciones de cortisol y otros indicadores de estrés en cerdos alojados individualmente y en grupo, los resultados han sido variables. En lechones alojados individualmente o en grupo, con espacio restringido, no se han observado diferencias en las concentraciones de cortisol o corticosteroides ni en el peso de las adrenales.6–7 En cerdos en crecimiento no se han registrado efectos sobre el peso de las adrenales por la restricción de espacio.8 Estos resultados coinciden con los obtenidos en un trabajo reciente en donde no se encontraron diferencias en las concentraciones de cortisol, glucosa, urea o glicerol entre cerdos alojados individualmente o en grupo, provistos con espacio adecuado o restringido en las etapas de crecimiento y finalización.3

Contrario a lo anterior, en otro estudio se observó mayor actividad esteroide en cerdos alojados en grupos de diez por corral, comparados con los grupos de cinco. En otro se informó que en cerdos criados en par desde el destete hasta la edad adulta, los cerdos sumisos tuvieron mayores concentraciones de cortisol.10 Aunado a estas discrepancias, varios autores han sugerido que las diferencias observadas en el crecimiento de cerdos alojados individualmente y en grupo son atribuibles al menor consumo de alimento, principalmente en los cerdos sumisos, o al aumento en el gasto de energía debido al incremento en la actividad física en los cerdos alojados en grupo.11–13

Desde el punto de vista nutrimental, es importante definir si existen cambios en la utilización de nutrimentos en el metabolismo de cerdos alojados en grupo, en especial los alojados con espacio restringido, para decidir y evaluar estrategias alimentarias apropiadas. Además, en cerdos alojados en grupo es importante evaluar diferentes métodos o indicadores de estrés crónico, que de manera indirecta indiquen alteraciones en las respuestas biológicas, a nivel digestivo o en el metabolismo, con el fin de desarrollar alternativas para prevenir o minimizar los efectos negativos del estrés. Por tanto, el objetivo de esta investigación fue evaluar la utilización de nitrógeno y energía en cerdos alojados en forma individual y en grupos de dos en la etapa de finalización.

 

Material y métodos

El trabajo se realizó en el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología Animal, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, localizado en el km 1 de la carretera Ajuchitlán–Colón, en Querétaro, México. Se utilizaron 32 cerdos, productos de un cruzamiento alterno Duroc x Landrace, machos castrados en finalización, con peso promedio inicial de 68.6 ± 1.0 kg. Diez días antes de iniciar el experimento, los cerdos se alojaron en jaulas individuales donde se sometieron a un periodo de adaptación al sistema de alimentación, que consistió en la provisión de dos comidas al día durante media hora. Durante este periodo, el alimento se proporcionó a libre acceso y se llevó un registro del consumo diario.

Debido a que el número de cerdos y el espacio disponible de piso están confundidos dentro de un tratamiento, este factor en lo sucesivo se expresa como densidad. Las densidades se crearon incrementando el número de animales por jaula, para generar diferentes espacios disponibles de piso por cerdo, combinados con diferente criterio de alimentación. Los cerdos fueron asignados al azar en un diseño de bloques completos a seis tratamientos dados por la combinación de tres densidades y dos periodos de recolección de excretas. Las densidades evaluadas fueron las siguientes: D1AL, un cerdo alojado individualmente con libre acceso al alimento y 0.81 m2 de espacio de piso; D2AL, dos cerdos alojados en grupo, con libre acceso al alimento y 0.405 m2 de espacio de piso/cerdo; y D1P, un cerdo alojado en forma individual con consumo pareado con base en el gasto promedio de los cerdos en D2AL y espacio de piso igual a D1AL.

Los cerdos permanecieron 21 días en el experimento y se sometieron a dos periodos de recolección de heces y orina. El primer muestreo se realizó los días2 al 5, y el segundo los días 18 al 21. Los animales se alojaron en jaulas metabólicas provistas de un comedero removible, que se usó para ofrecer el alimento y el agua entre comidas. Cada jaula tenía una malla y una charola que permitieron recolectar las heces y separar la orina. El espacio disponible de piso por jaula fue de 0.81 m2, excluyendo el espacio ocupado por el comedero. El alimento se formuló para cubrir o exceder el requerimiento de nutrimentos de cerdos en finalización14 (Cuadro 1), y se suministró en dos comidas con duración de 30 min cada una, a las 8 y 16 h, respectivamente.

Para evaluar la digestibilidad aparente y el balance de nutrimentos, se usó la metodología de recolección total, usando óxido férrico (25 mg/kg de alimento) como marcador inerte de la dieta, para delimitar el principio y el final de cada periodo de recolección. La recolección de heces y orina se realizó cada 24 h. Las heces se pesaron y almacenaron en congelación a –70°C. Posteriormente las muestras de heces de los cuatro días de colección se mezclaron, se tomó una submuestra y se deshidrató empleando estufa de secado a 55°C. Se molieron utilizando una malla de 1 mm. De orina se tomó una alícuota de 5% a diario y se guardó en una botella color ámbar, después de filtrarse, a través de fibra de vidrio, y pesarse .

En alimento, heces y orina se determinó el contenido de nitrógeno usando un equipo Kjeldahl,** y energía bruta, utilizando una bomba calorimétrica;*** además, en las heces y alimento se determinó materia seca a 100°C. Todas las determinaciones se hicieron siguiendo los procedimientos del AOAC.15

Los procedimientos para estimar las variables de respuesta y su relación con los tratamientos fueron las siguientes: Consumo de MS (kg/d), N (g/d) y E (Mcal/d): se registró diariamente el consumo de alimento, el cual se multiplicó por la concentración del nutrimento en el alimento. En trabajos previos se ha sugerido1–3 que la única explicación de las diferencias en el crecimiento entre cerdos alojados individualmente y en grupo es el menor consumo de nutrimentos en los cerdos en grupo. En consecuencia, en el presente estudio el consumo de nutrimentos fue una variable de constatación. Además, el consumo de nutrimentos es necesario para estimar su digestibilidad y retención.

Excreción de MS (kg/d), N (g/d) y E (Mcal/d) en heces: se estimó multiplicando la cantidad de heces producidas (en base seca) por la concentración de nutrimentos en las heces. Normalmente esta variable tiene una relación directa con el consumo de alimento. También se ha sugerido que bajo situaciones de estrés puede incrementarse la tasa de pasaje intestinal y aumentar la excreción de nutrimentos en las heces.11 Esta variable es requerida para estimar la digestibilidad y retención de nutrimentos.

Excreción de N (g/d) y E (Mcal/d) en orina: se multiplicó el volumen total de orina producida por la concentración de nutrimentos en la orina. Algunos autores han indicado que los cerdos que sufren estrés crónico presentan incrementos en la secreción de cortisol, lo que aumenta la degradación de proteína y reservas de energía, ello significa mayor excreción de nitrógeno y energía en la orina.3–5 Esta variable es requerida para estimar la retención de nutrimentos.

Digestibilidad de MS, N y E (%): se estimó sustrayendo la cantidad de nutrimentos excretados en heces de la cantidad de nutrimentos consumidos; el resultado se dividió entre la cantidad de nutrimentos consumidos. En un estudio previo se registraron disminuciones en la digestibilidad de nutrimentos en cerdos alojados en grupo, quizá debido a los cambios en la fisiología digestiva causados por situaciones de estrés.11

Retención de N (g) y E (Mcal/d): se obtuvo sustrayendo la cantidad de nutrimentos excretados en heces y orina de la cantidad de nutrimentos consumidos. Incrementos en la concentración de nutrimentos excretados en las heces y orina, por las causas ya mencionadas, reducen la cantidad de nutrimentos retenidos.

Porcentaje de retención en N y E sobre el N y E consumidos: se estimó dividiendo la retención de nutrimentos sobre la cantidad de nutrimentos consumidos. Constituye una medida de la eficiencia de uso digestivo y metabólico de los nutrimentos ya que indica la proporción de nutrimentos retenidos en función de los nutrimentos consumidos. Esta variable puede reducirse por cambios en la asimilación digestiva de nutrimentos, así como por cambios en la utilización metabólica de nutrimentos debido a situaciones de estrés.

 

Análisis estadísticos

Para analizar los datos, la jaula se consideró como unidad experimental, usando los procedimientos de los modelos lineales generales del paquete estadístico SAS.16 Se usó un modelo de parcelas divididas con dos factores: densidad y periodo de recolección.17 La parcela mayor fue la jaula, quedando definida por la densidad; el término de error fue la densidad dentro del bloque; la parcela menor fue el periodo de recolección y su interacción con la densidad. En su caso, las diferencias entre medias se analizaron usando el método de la diferencia mínima significativa. Las medias que se presentan en los cuadros de resultados son las de los mínimos cuadrados. Para D1AL y D1P los resultados representan el promedio de un cerdo, y para D2AL los resultados corresponden al promedio de dos cerdos. Los resultados de excreción de nutrimentos en heces y orina corresponden al promedio de los cuatro días de recolección de cada periodo.

 

Resultados

Los resultados de utilización de materia seca se presentan en el Cuadro 2. En el consumo de materia seca la interacción densidad por periodo resultó significativa (P < .01), ya que en el periodo 1 fue mayor en D1AL con respecto a D2AL y D1P; entre D2AL y D1P no hubo diferencias y en el periodo 2, el consumo de materia seca fue mayor en D1AL, intermedio en D1P y menor en D2AL. La excreción de materia seca en D1AL fue mayor que en D2AL y D1P (245.5, 144.4 y 169.2 g/d, EEM = 10.67; P < 0.01). En relación con el periodo, la excreción de materia seca fue menor en el periodo 1 que en el periodo 2 (157.9 y 214.8 g/d, EEM = 8.70; P < 0.01). La digestibilidad de materia seca fue mayor en el periodo 1 que en el periodo 2 (90.4% y 89.0%, EEM = 0.48; P < 0.01).

Los resultados de la utilización de nitrógeno se muestran en el Cuadro 3. En el consumo de nitrógeno y el nitrógeno retenido en gramos la interacción densidad x periodo resultó significativa (P < 0.01) debido a que en el periodo 1 fueron mayores en D1AL, comparados con D2AL y D1P, entre ambos no hubo diferencias estadísticas; en el periodo 2, estas dos variables fueron diferentes entre densidades: mayores en D1AL, intermedias en D1P y menores en D2AL. En el porcentaje de nitrógeno retenido sobre el nitrógeno digerido la interacción densidad por periodo resultó significativa (P < 0.05), ya que en el periodo 1 no fue diferente estadísticamente entre densidades; mientras que en el periodo 2 fue mayor en D1AL, comparado con D2AL y D1P, y entre estas últimas densidades no se observaron diferencias significativas. La excreción de nitrógeno en heces fue mayor en D1AL y similar estadísticamente entre D2AL y D1P (9.8, 6.6 y 5.6 g/d, EEM = 0.42; P < 0.01). Con respecto al periodo, la excreción de nitrógeno en orina fue menor en el periodo 1 que en el periodo 2 (13.7 y 16.4 g/d, EEM = 0.81; P < 0.01). La excreción de nitrógeno en heces fue menor en el periodo 1 que en el 2 (6.1 y 8.5 g/d, EEM = 0.35; P < 0.01). La digestibilidad de nitrógeno fue mayor en el periodo 1 que en el 2 (86.4% y 84.2%, EEM = 0.66; P < 0.05).

Los resultados de utilización de energía se presentan en el Cuadro 4. En el consumo de energía y la energía retenida en megacalorías la interacción densidad x periodo resultó significativa (P < 0.01) debido a que en el periodo 1 fueron mayores en D1AL con respecto a D2AL y D1P, no habiendo diferencias entre D2AL y D1P; mientras que en el periodo 2, estas dos variables fueron diferentes entre densidades siendo mayores en D1AL, intermedias en D1P y menores en D2AL. En el porcentaje de energía retenida sobre la consumida y el porcentaje de energía retenida sobre la digerida la interacción densidad x periodo resultó significativa (P < 0.10), ya que en el periiodo 1 fueron similares estadísticamente entre densidades; en el periodo 2 estas dos variables fueron mayores en D1AL con respecto a D2AL, mientras que con D1P no fueron estadísticamente diferentes a D1AL y tampoco a D2AL. La excreción de energía en heces fue mayor en D1AL y similar entre D2AL y D1P (1.1, 0.7 y 0.7 Mcal/d, EEM = 0.05; P < 0.01). En el periodo 1, la excreción de energía en heces fue menor que en el periodo 2 (0.7 y 1.0 Mcal, EEM = 0.04; P < 0.01). La digestibilidad de la energía fue mayor en el periodo 1 que en el 2 (90.7% y 89.3%, EEM = 0.46; P < 0.05).

 

Discusión

Los cerdos alojados en grupo fueron incapaces de aumentar el consumo de materia seca, nitrógeno y energía en el segundo periodo de recolección, a diferencia de lo observado en cerdos alojados individualmente con libre acceso al alimento. Esta incapacidad de los cerdos alojados en grupo por aumentar el consumo de alimento pudo deberse a los continuos enfrentamientos y conducta agresiva de los cerdos dominantes en el grupo, ello quizá ocasionó la activación de diferentes respuestas biológicas para contrarrestar el estrés dentro de los que se tienen cambios conductuales y la activación del sistema nervioso autónomo y neuroendocrino.18 Los cambios en las respuestas conductuales pueden incluir la reducción del número de visitas al comedero, para así evitar la confrontación por el alimento.3,11 Además, es posible que dentro de las respuestas endocrinas se presente una mayor secreción de citocinas y otros factores que a nivel celular inhiban la síntesis de proteína, reduciendo así el requerimiento de nutrimentos y, consecuentemente, el consumo de alimento.1,19,20

La incapacidad de los cerdos en grupo por aumentar el consumo de alimento en el segundo periodo de recolección sugiere que éstos podrían haber sufrido estrés de tipo crónico. Lo anterior se sustenta en trabajos donde se ha observado que los cerdos que experimentan estrés de tipo crónico presentan mayor susceptibilidad neuroendocrina, manifestada en incremento de cortisol después de un desafío con ACTH,21,22 o bien, después de someter a los cerdos a nueva fuente de estrés.10,19 Esta hipótesis coincide con los modelos para el estudio de estrés de larga duración sugeridos por varios autores,5,19 en los que el estrés que sufren los cerdos alojados en grupo se ha catalogado como estrés crónico intermitente. Estas sugerencias coinciden con la menor eficiencia de retención de nitrógeno (Cuadro 3) y energía (Cuadro 4) observada en los cerdos en grupo en el segundo periodo de recolección de excretas.

La mayor excreción de materia seca, nitrógeno y energía en heces observada en cerdos alojados individualmente con consumo a libertad puede asociarse con mayor consumo de estos nutrimentos, pues en trabajos previos se ha encontrado una relación lineal positiva entre el consumo y la excreción, lo cual significa que entre mayor es el consumo de nutrimentos, mayor será su excreción.23–25 Esto último puede deberse a que cuando el consumo de alimento es continuo, se puede provocar un incremento de los movimientos peristálticos que son controlados por reflejos de distensión en las paredes del tracto digestivo, de manera que a mayor distensión de las paredes, mayor es el estímulo para mover el alimento a las porciones posteriores del tracto. Este mayor peristaltismo puede provocar que el alimento no permanezca en el intestino el tiempo suficiente para que se digiera completamente, por lo que la excreción de nutrimentos aumenta.11

En concordancia con lo anterior, en varios estudios previos se ha demostrado que también existe relación inversa entre el consumo de alimento y la digestibilidad de nutrimentos.23–25 Probablemente esto también podría explicar la mayor excreción y la menor digestibilidad de materia seca, nitrógeno y energía observadas en el periodo 2, con respecto al periodo 1, dado el mayor consumo de alimento en los cerdos durante el periodo 2.

Los cerdos alojados individualmente con consumo pareado fueron incluidos en el trabajo con el fin de tratar de diferenciar las respuestas originadas por los factores de estrés y las originadas por los menores consumos de alimento esperados en los cerdos alojados en grupo. Los cerdos que son sometidos a consumo restringido presentan mayor eficiencia en la utilización de nutrimentos, a diferencia de los cerdos que tienen libre acceso al alimento.26–28 Sin embargo, esta respuesta no se presenta en cerdos alojados en grupo, ya que aunque tengan menores consumos de alimento generalmente su eficiencia alimentaria es similar3,11 o inferior a la de los cerdos alojados individualmente,2,4 quizá debido a que el uso de los nutrimentos en cerdos alojados en grupo es menos eficiente por la competencia y presencia de diferentes factores de estrés. Para aislar este efecto, se encontró que los cerdos alojados individualmente con consumo pareado, en teoría, sin el estrés de la competencia, mostraron mayor eficiencia en la utilización de los nutrimentos que los cerdos en grupo, aunque su consumo de alimento fue similar (pareado).

La falta de diferencias en la digestibilidad de nutrimentos entre cerdos alojados individualmente, con libre acceso al alimento, y cerdos alojados en grupo, contrasta con el resultado de un estudio previo donde se observó mayor digestibilidad en cerdos alojados individualmente,29 pero concuerda con lo registrado por Gómez et al.,11 quienes encontraron que los cerdos en finalización alojados individualmente y en grupos de cuatro no presentaron diferencias en la digestibilidad de nutrimentos. Sin embargo, se debe resaltar que en el presente trabajo, los cerdos alojados individualmente, alimentados a libertad, mostraron mayor consumo de alimento y, por ende, mayor excreción fecal de nutrimentos; sin embargo, a pesar de ello, no tuvieron menor digestibilidad de nutrimentos respecto de los cerdos alojados en grupo, lo cual sugiere que quizá los cerdos en grupo realmente tuvieron menor digestibilidad, pero esta respuesta no se pudo detectar debido al efecto del consumo de alimento. Otros factores que pudieron influir en la digestibilidad de nutrimentos en el presente estudio con respecto a trabajos previos, son las diferencias en el tipo de alojamiento usado, el número de cerdos alojados por corral, y probablemente debido al método de recolección de excretas y método de estimación de la digestibilidad de nutrimentos.30

En algunos estudios previos se había sugerido que las diferencias en crecimiento entre cerdos alojados en grupo e individualmente podían atribuirse al menor consumo de alimento de los primeros.3,6,11 Sin embargo, en este estudio se encontró que, además de la reducción en consumo de alimento, los cerdos alojados en grupo tuvieron menor retención de nitrógeno y energía, es decir, que con un grupo conformado por dos cerdos se redujo la eficiencia de retención de nutrimentos. Se ha informado que dentro de las respuestas endocrinas que se presentan en los cerdos sujetos a estrés, hay un incremento en la secreción de cortisol, el cual estimula la gluconeogénesis hepática, movilizando simultáneamente las reservas grasas y proteínas musculares para proveer sustratos para la síntesis de glucosa.31,32 El nitrógeno resultante de la degradación de la proteína muscular es removido y desechado del organismo a través de la síntesis de urea y excretado en la orina. La síntesis de urea es un proceso costoso para el animal, desde el punto de vista energético, ya que el proceso global requiere de tres moles de ATP y la participación de cinco enzimas,33 además de que parte de la energía se excreta en la misma urea.27 Quizá ésta fue la causa de las reducciones en la eficiencia de retención de nutrimentos en los cerdos alojados en grupo.

Los cerdos en finalización alojados en grupo mostraron menor eficiencia en el uso de nitrógeno y energía en su metabolismo, en relación con cerdos alojados individualmente y con libre acceso al alimento en la fase final del experimento. Esta menor eficiencia podría indicar incremento en la degradación de las reservas de grasa y proteína, como consecuencia de estrés crónico, debido a la competencia por el alimento, agravado por la restricción de espacio disponible de piso.

 

Referencias

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Notas

*Trabajo parcialmente financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, de México, número de referencia: 31682–B

**Foss KjeltecTM 2300, Dinamarca.

***PARR 1266, Estados Unidos de América.

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