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Hidrobiológica

versão impressa ISSN 0188-8897

Hidrobiológica vol.28 no.1 México Jan./Abr. 2018

 

Artículos

Composición y estructura de la comunidad de moluscos de fondos blandos de la isla Santa Cruz, golfo de California, México

Composition and community structure of soft bottom mollusks on Santa Cruz Island, Gulf of California, Mexico

Arturo Tripp-Quezada1  * 

Arturo Tripp-Valdez1 

Miguel A. Tripp-Valdez2 

Norberto Capetillo Piñar1 

Marcial Villalejo-Fuerte1 

1Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, A.P. 592, La Paz, Baja California Sur, 23096, México

2Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. Division: Biosciences Integrative Ecophysiology. Am Handelshafen 12D-27570, Bremerhaven, Germany

Resumen

Antecedentes

Respecto al ambiente marino de la isla Santa Cruz, no existen trabajos publicados de ecología de las especies de moluscos de fondos blandos, por lo que es importante realizar investigaciones que amplíen y profundicen el conocimiento de la zona marina y contribuyan a plantear métodos de manejo y alternativas de uso sustentable de los recursos marinos insulares.

Objetivos

El presente trabajo pretende caracterizar la composición y estructura de la comunidad de los moluscos de fondos blandos de la zona infralitoral de la isla Santa Cruz y describir algunas características asociadas con su hábitat.

Métodos

En agosto de 2010 se recolectaron 32 muestras, 16 biológicas y 16 de sedimentos. Se analizó la composición, abundancia y diversidad de la comunidad béntica malacológica mediante indicadores ecológicos.

Resultados

Se registraron 695 ejemplares agrupados en dos clases, Gastropoda: 446 organismos (cinco órdenes, 11 familias y 19 especies), entre los cuales la especie más abundante fue Siphonaria maura (18%); y Bivalvia: 249 organismos (ocho ordenes, 14 familias y 25 especies), donde la especie más abundante fue Tellina eburnea (10%). La clase Gastropoda fue mayor (64.17%) que Bivalvia (35.82%). Las especies con mayor abundancia y frecuencia relativa fueron el gastrópodo Siphonaria maura (18%) y el bivalvo Septifer zeteki (69%). Se encontraron cuatro categorías tróficas: filtradores (73%), herbívoros (20%), carnívoros (5%) y ectoparásitos (2%).

Conclusiones

En este sitio, la riqueza específica (44 taxones) fue menor en comparación con otros sitios de diferente latitud en el golfo de California occidental, posiblemente debido a que la zona de estudio es un ambiente de alta energía donde sólo se encontraron juveniles de moluscos y micromoluscos.

Palabras clave: abundancia; diversidad; estructura trófica; riqueza específica

Abstract

Background

In the marine environment of San Cruz Island, no published references exist regarding the ecology of soft-bottom mollusks. Thus, it is important to carry out research that broadens and deepens the knowledge of this marine area and contributes to proposals of management methods and alternatives for the sustainable use of insular marine resources.

Goals

This study seeks to characterize the community composition and structure of soft-bottom mollusks of the infralitoral zone of Santa Cruz Island, and describe some of the characteristics associated with their habitat.

Methods

During August 2010, 32 samples were collected: 16 were biological samples and 16 were sediment samples. The composition, abundance, and diversity of the malacological community were analyzed using ecological indexes.

Results

695 individuals were recorded and grouped in two classes: Gastropoda with 446 organisms (5 orders, 11 families, and 19 species); the most abundant species was Siphonaria maura (18%); the class Bivalvia included 249 organisms (8 orders, 14 families, and 25 species); the most abundant species was Tellina eburnea (10%). The Gastropoda class were more abundant than the Bivalvia, i.e., 64.17% and 35% respectively. The species with major abundances and relative frequencies were the gastropods Siphonaria maura (18%) and the bivalve Septifer seteki (69%). Four trophic categories were identified: filterers (73%), herbivores (20%), carnivores (5%), and ectoparasites, the latter of which were the rarest group (2 %).

Conclusions

At this site, the specific richness (44 taxa) was lower compared to other sites from different latitudes of the western Gulf of California, likely derived from the higher energy environment of the study area that allowed only juvenile mollusks and micromollusks to be collected.

Keywords abundance; diversity; trophic structure; richness

Introducción

En el golfo de California se encuentran aproximadamente 922 islas, islotes y accidentes insulares, con una superficie insular de 358 000 ha (Aburto & López, 2006). Dada su importancia a nivel mundial, en 1995 la Unesco declaró como reserva de la biosfera a 240 islas e islotes del golfo de California. De acuerdo con la fundación World Wildlife Fund-Mexico, Programa Golfo de California, en su reporte de 2006 la isla Santa Cruz tiene una prioridad de conservación jerárquica alta (80%).

Respecto al ambiente marino de esta isla, no existen trabajos publicados de ecología de las especies de moluscos de fondos blandos, por lo que es importante realizar investigaciones que amplíen y profundicen el conocimiento de la zona marina, la interacción del hombre y las especies marinas, que, además, contribuyan a plantear métodos de manejo y alternativas de uso sustentable de los recursos marinos insulares.

La importancia de conocer la estructura de las comunidades bentónicas radica en que éstas pueden responder a diferentes tipos de estrés, debido a que incluyen organismos con amplia tolerancia fisiológica a distintos tipos de alimentación e interacciones tróficas, variación en la tolerancia a contaminantes, así como la estrecha dependencia del sitio que habitan en el sedimento, razón por la cual han sido usados como indicadores ambientales (Purchase & Ferguson, 1986; Soto & Leighton, 1999; De la Lanza Espino, 2000; Baqueiro-Cárdenas et al., 2007). La tolerancia y adaptabilidad de los moluscos bentónicos a descargas vertidas a un cuerpo de agua pueden advertirse a nivel de individuos o de poblaciones, por lo que los bivalvos son preferibles para el monitoreo de elementos contaminantes e indicadores de la calidad de los ecosistemas (Núñez-Esquer, 1975; Purchase & Ferguson, 1986; Naranjo-García & Meza-Meneses, 2000; Baqueiro-Cárdenas et al., 2007).

Por estas razones, el presente trabajo pretende caracterizar la estructura de la comunidad de los moluscos de fondos blandos de la zona infralitoral de la isla Santa Cruz y describir algunas características asociadas con su hábitat. La información resulta útil para conservar y planificar los espacios, así como para el manejo de la isla. Además, sirve como marco de referencia ante posibles cambios ambientales ocasionados por efectos antropogénicos y naturales.

Materiales y métodos

La isla Santa Cruz es montañosa, se localiza en las coordenadas extremas 25° 18´ 43.18´´ N y 110° 41´ 24.11´´ O, y 25° 15´36´´ N y 110°43´30´´ O, a 67 millas náuticas al NNO de la ciudad de La Paz (Fig. 1); tiene una longitud de 7 km, la parte más ancha mide 3 km y la mayor altitud es de 457 m.

Figura 1 Área de estudio en la isla Santa Cruz, golfo de California, México y ubicación esquemática de los transectos con las estaciones de muestreo para la recolección de moluscos de fondos suaves. 

Previo a la selección de los sitios de muestreo, se realizó un viaje de circunvalación a la isla en el que se encontró que la mayor parte de su litoral es escarpado (aproximadamente 95%). El tipo de sustrato lo constituyen bloques, conglomerados y cantos rodados. Sólo se encontraron pequeñas playas de fondos blandos al sur de la isla, donde en agosto de 2010 se emplazaron 16 estaciones en la zona infralitoral (Fig. 1). Se utilizaron cuatro transectos (Tabla 1) divididos en cuatro estaciones perpendiculares a la costa a intervalos de 50 m entre una y otra, desde el nivel de marea baja hasta 200 m, con una profundidad promedio de 3 m. La distancia entre los transectos fue de 250 m a lo largo del litoral de la isla. Las muestras se obtuvieron por buceo autónomo, con un marco metálico de 1 m2, el cual se fijó al fondo de cada estación. Se recolectó sedimento en una capa de 15 cm de profundidad y se tamizaron in situ a través de una criba de madera de 40 x 40 cm con una malla metálica de 3 mm de luz, de acuerdo con los criterios de Holme (1971).

Tabla 1 Localización de las estaciones de inicio de los transectos para el muestreo de moluscos en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. Los transectos se realizaron de manera perpendicular a la línea de costa. 

Nº transecto Nº Estación Latitud N Longitud O
I 1 25º 15´ 36” 110º 43´ 36”
II 5 25º 15´ 42” 110º 43´ 43”
III 9 25º 15´ 51” 110º 43´ 43”
IV 13 25º 16´ 02” 110º 43´ 48”

Para conocer la textura del sedimento, se determinó el tamaño del grano y se interpretó de acuerdo con la escala de Wentworth (Folk, 1980), se registró la profundidad, la temperatura del agua con un termómetro de cubeta y la salinidad con un refractómetro Atago ATC-S/Mill-E con un intervalo de 0 a 100 (‰).

El análisis de la asociación de moluscos se realizó con organismos recolectados vivos y se incluyeron organismos que murieron durante el muestreo y cuyas valvas se mantenían sin ninguna alteración en el periostraco. Los moluscos fueron identificados con las claves taxonómicas publicadas por Keen (1971) y Abbot (1974). Los nombres científicos se revisaron y actualizaron con claves de Skoglund (1991; 1992), Coan et al. (2000) y Coan y Valentich (2012).

Con el fin de complementar la información de la comunidad, a cada especie se le asignó un grupo trófico, según lo planteado por Keen (1971), Reguero et al. (1991; 1993), Olabarría et al. (2001) y Fernández y Jimenez (2006).

Como descriptores ecológicos de la fauna malacológica se utilizaron la abundancia, la riqueza específica y la diversidad. Como indicadores del ambiente se consideraron la profundidad, el tamaño del grano del sedimento, la temperatura y la salinidad.

Para examinar y caracterizar la relación de las especies se calculó el índice de Shannon-Wiener (Magurran, 1991) con logaritmo de base dos como medida de la diversidad. Para estimar la equidad (J´) se aplicó el índice de Pielou (1975). El análisis de los datos se realizó con el programa Biodiversity Professional Beta (McAleece et al., 1997). La determinación de índices ecológicos univariados se realizó con el programa computacional PRIMER v6 (Clarke & Warwick, 2001).

Resultados

Características geomorfológicas y ambientales del sitio de muestreo. Los dieciséis sitios se distribuyeron en cuatro playas de fondos blandos al sur de la isla, entre cabos rocosos; su dinámica mayormente erosiva está condicionada por fenómenos naturales estacionales, como tormentas del suroeste y aportes terrígenos provenientes de las partes altas de la isla ocasionados por las lluvias. Se encontró que en todas las estaciones de muestreo el sedimento fue de arenas gruesas (0.50-1.0 mm), la temperatura y la salinidad del mar fueron de 25°C y 35.2%.

Composición y estructura de la comunidad. En total se obtuvieron 695 organismos representados por dos clases, 13 órdenes, 25 familias y 44 especies. La clase Gastropoda fue la más abundante, con 446 individuos distribuidos en cinco órdenes, 11 familias, 14 géneros y 19 especies (Tabla 2). La clase Bivalvia registró 249 organismos distribuidos en ocho órdenes, 14 familias, 21 géneros y 25 especies (Tabla 3).

Tabla 2 Composición taxonómica de la Clase Gastrópoda y categoría trófica de moluscos de fondos blandos en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Orden Familia Especie Categoría trófica
Archaeogastropoda Fissurelidae Diodora inaequalis (Sowerby, 1835) Herbívoro
Lucapinella callomarginata (Dall, 1871) Herbívoro
Fissurella deroyae McLean, 1970 Herbívoro
Fissurella rubropicta Pilsbry, 1890 Herbívoro
Mesogastropoda Architectonicidae Heliacus bicanaliculatus (Valenciennes, 1832) Herbívoro
Cerithiidae Triphora hannai Baker, 1926 Herbívoro
Hipponicidae Hipponix pilosus (Deshayes, 1832) Herbívoro
Calyptraeidae Crepidula aculeata (Gmelin, 1791) Filtrador
Crucibulum spinosum (Sowerby, 1824) Filtrador
Crucibulum umbrella (Deshayes, 1830) Filtrador
Crucibulum scutellatum (Wood, 1828) Filtrador
Crucibulum monticulus Berry, 1969 Filtrador
Capulidae Capulus sericeus J. & R. Burch, 1961 Filtrador
Neogastropoda Columbellidae Columbella haemastoma Sowerby, 1832 Herbívoro
Marginellidae Cystiscus politulus (Dall, 1919) Herbívoro
Entomotaeniata Pyramidellidae Turbonilla lucana Dall & Bartsch, 1909 Ectoparásito
Basommatophora Siphonariidae Siphonaria gigas Sowerby, 1825 Herbívoro
Siphonaria maura Sowerby, 1835 Herbívoro
Trimusculidae Trimusculus reticulatus (Sowerby, 1835) Filtrador

Tabla 3 Composición de la Clase Bivalvia y categoría trófica de moluscos de fondos blandos en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Orden Familia Especie Categoría trófica
Mytilida Mytilidae Brachiodontes adamsianus (Dunker, 1857) Filtrador
Septifer zeteki Hertlein & Strong, 1946 Filtrador
Arcida Philobryidae Philobrya setosa (Carpenter, 1864) Filtrador
Arcidae *Acar gradata (Broderip & G. B. Sowerby I,1829) Filtrador
Anadara multicostata (G. B. Sowerby I, 1833) Filtrador
Arcopsis solida (G. B. Sowerby I, 1833) Filtrador
Pteriida Pteriidae Pteria sterna (Gould, 1851) Filtrador
Pectinida Propeamussiidae Cyclopecten pernomus (Hertlein, 1935) Filtrador
Pectinidae Argopecten ventricosus (G. B. Sowerby II, 1842) Filtrador
Dimyidae Plicatula penicillata Carpenter, 1857 Filtrador
Limida Limidae *Limaria pacifica d’Orbigny, 1846 Filtrador
Lucinida Lucinidae *Parvilucina approximata (Dall, 1901) Filtrador
*Cavilinga prolongata Carpenter, 1857 Filtrador
Carditida Carditidae Cardita radiata G. B. Sowerby I, 1833 Filtrador
Venerida Cardiidae *Americardia biangulata (Broderip & G. B. Sowerby I, 1829) Filtrador
Laevicardium substriatum (Conrad, 1837) Filtrador
Chamidae Chama corallina Olsson, 1971 Filtrador
Chama mexicana Carpenter, 1857 Filtrador
Chama sordida Broderip, 1835 Filtrador
Tellinidae Tellina eburnea Hanley, 1844 Filtrador
Tellina coaniKeen, 1971 Filtrador
Veneridae Chione squamosa (Carpenter, 1857) Filtrador
Megapitaria squalida (G. B. Sowerby I, 1835) Filtrador
Tivela byronensis (Gray, 1838) Filtrador
Ventricolaria isocardia (Verrill, 1870) Filtrador

* = Skoglund (1991)

Entre los gastrópodos, la especie de mayor abundancia fue Siphonaria maura (Sowerby, 1835), con el 17% (Fig. 2). Siguió en importancia Crepidula aculeata (Gmelin, 1971), con 11%. Entre los bivalvos, la especie más abundante fue Tellina eburnea (Hanley, 1844), con el 9%.

Figura 2 Especies de moluscos con mayor abundancia porcentual en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Los sitios de muestreo con mayor riqueza y abundancia fueron las estaciones 1, 2 y 3 (Fig. 3), caracterizados por poseer fondos de arena gruesa; mientras que en las estaciones 6 y 8 sólo se encontró un gastrópodo en cada una. En la estación 1 se registró la mayor riqueza específica: 25 taxones.

Figura 3 Variabilidad de la abundancia (A) y la riqueza (S) de moluscos en las 16 estaciones muestreadas de la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

El valor promedio del índice de diversidad de Shannon-Wiener fue de 2.6 bits/ind y el máximo fue de 4.0 bits/ind. en la estación 1. Los valores máximos de equidad se encontraron en las estaciones 7, 9, 14 y 16, que corresponden a sitios con baja abundancia y pocas especies (Fig. 4).

Figura 4 Variabilidad de la diversidad (H´) y la equidad (J) de los moluscos en las 16 estaciones muestreadas de la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Estructura trófica de las asociaciones. Los filtradores fueron el grupo trófico dominante en este estudio (73%), seguidos de los herbívoros (20%) y carnívoros (5%), mientras que los ectoparásitos fueron el grupo con menor porcentaje (2%; Fig. 5).

Figura 5 Categorías tróficas (%) para cada grupo de moluscos de fondos blandos estudiados en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Discusión

Los moluscos de fondos blandos en la isla Santa Cruz se encuentran distribuidos en aguas someras entre 1 y 10 m de profundidad en arenas gruesas (Fig. 6). En todas las estaciones se encontró una marcada asociación de los moluscos con fragmentos de coral y algas calcáreas (rodolitos), que son condiciones similares a las descritas para la isla San José por Tripp-Quezada (2008). Este tipo de asociación biogénica indica que la isla Santa Cruz se encuentra en una zona de transición tropical-templada, de acuerdo con los criterios geológicos definidos por Halfar et al. (2006). Un resultado similar fue registrado para la isla San José, localizada a 9.4 millas náuticas al sur de la isla Santa Cruz (Tripp-Quezada, 2008); sin embargo, la riqueza de especies de moluscos de fondos blandos encontradas en la isla Santa Cruz fue menor que la reportada en la isla Cerralvo (133) por Vázquez-Vega (2013), así como para las islas Santa Catalina (65), San José (58) y San Francisco (80) (Tripp-Quezada et al., 2014).

Figura 6 Variabilidad de la riqueza de especies de moluscos con respecto a la profundidad (m) en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. ♦ = Estaciones de muestreo. 

Una de las especies de mayor abundancia fue el gastrópodo Siphonaria maura (124), un organismo herbívoro típico de sustratos rocosos que alcanza tallas de 22 mm (Keen, 1971). En este estudio se encontraron ejemplares con tallas pequeñas (3 a 6 mm) fijados en granos de arena gruesa, fragmentos de coral, algas calcáreas y conchas de moluscos.

Tellina eburnea fue el bivalvo más abundante, en forma similar a lo registrado para Cabo Pulmo (1749) (Tripp-Quezada, 2008), archipiélago Espíritu Santo (6166), isla San José (153) y bahía de los Ángeles (274) (Tripp-Quezada et al., 2009). Además, Vázquez-Vega (2013) clasificó a Tellina eburnea como especie dominante en la malacocenosis de fondos blandos de la isla Cerralvo. Por lo tanto, monitorear la abundancia de esta especie en las islas mencionadas del golfo de California podría ser un buen indicador de cambio para las condiciones ambientales de la zona.

La alta biodiversidad, abundancia, riqueza específica y equidad de las especies registradas en el estudio se encuentran en el transecto I, donde se ubican las estaciones de muestreo 1-4. Esto puede explicarse por su ubicación, pues se encuentran en la zona mejor protegida de los vientos del Sur y es notable en este trabajo la presencia de micromoluscos, juveniles de moluscos y ausencia de macromoluscos. Al respecto, Valiela (1995) expresó que las poblaciones bentónicas pueden ser afectadas por la acción de los depredadores y el abastecimiento de recursos, así como por la acción de las olas. En ese sentido, Zuschin & Oliver (2005) señalaron que, en ambientes ricos en carbonatos en zonas homogenizadas por disturbios ambientales, la mayoría de las conchas encontradas son de moluscos juveniles depositados durante décadas. Margaleff (1982) señaló que la diversidad es baja en comunidades transitorias, explotadas o bajo condiciones fluctuantes.

Por otra parte, Méndez et al. (1986) describieron que los sedimentos de arenas gruesas generalmente sostienen ensamblajes más diversos que los que están conformados por fangos y arenas finas, esto como consecuencia de la heterogeneidad y complejidad del sustrato. Dichos sedimentos además presentan mayor espacio entre los granos de arena y contienen agua rica en microorganismos, al tiempo que confieren una abundante oferta alimentaria para la fauna bentónica, en comparación con sedimentos finos. La abrasión de los granos de arena del sustrato se presenta en ambientes de alta energía ocasionada por el oleaje o descargas de aguas pluviales (Zuschin & Oliver, 2005), lo cual impide temporalmente la fijación de larvas de moluscos. Solamente después de estos disturbios, durante las primeras etapas de resiliencia, se puede producir la fijación de micromoluscos o juveniles de moluscos filtradores, como Septifer zeteki (Hertlein & Strong, 1946) y Tellina ebúrnea, que fueron los más abundantes en la escala trófica para el presente estudio.

En el golfo de California los vientos son acentuadamente estacionales; vientos débiles que soplan del sureste de junio a octubre, en tanto que los dominantes y más intensos provienen del noroeste de noviembre a mayo, centrados a lo largo del eje norte-sur del golfo (Merrifield & Winant, 1989; Badan-Dangon et al., 1991; Douglas et al., 1993; Jimenez-Illescas et al., 1997; Lavín et al., 1997; Paré's-Sierra et al, 2003; Marinone et al., 2004). Por otro lado, se presenta un régimen de lluvias en verano (junio-septiembre), con la mayor precipitación en septiembre (Salinas-Zavala et al., 1998), y la temporada de huracanes suele comenzar en los meses de mayo, para terminar en noviembre (Servicio Meteorológico Nacional y Agencia Nacional para la Atmósfera y el Océano de Estados Unidos -NOAA) y pueden causar fuertes lluvias e intensificarse los escurrimientos de agua y sedimentos en la cuenca del golfo (Salinas-Zavala et al., 1992; Martínez-Gutiérrez & Mayer, 2004).

El tamaño de grano en el sedimento de la isla Santa Cruz puede ser explicado por el transporte de material litogénico desde las partes altas de la isla hacia el mar debido a escurrimientos ocasionados por las lluvias, la acción de las olas y los patrones de vientos característicos de la zona. De noviembre a mayo el viento proveniente del noroeste tiene una magnitud promedio de 5 m/s. Los vientos extremos, provenientes del norte, llegan a los 10 m/s (Anónimo, 1985; Jiménez-Illescas et al., 1997; Lavín et al., 1997; Obeso-Nieblas et al., 2007). Estos patrones de vientos sumados a la cantidad de precipitación vertida por los huracanes son factores determinantes para que exista transporte de sedimento hacia el golfo de California y contribuyen a la modelación del paisaje (Martínez-Gutiérrez & Mayer, 2004). En el sitio de estudio se puede evidenciar este proceso por el material biogénico (trozos de coral, conchas de moluscos y algas calcáreas) depositado en la zona intermareal y supralitoral. Las variaciones de intensidad del viento durante la época de huracanes, las cuales hacen de la isla un ambiente de alta energía, no favorecen al desarrollo de macromoluscos de fondos blandos, en particular de especies comerciales como la almeja chocolata Megapitaria squalida, la almeja catarina Argopecten ventricosus y la pata de mula Anadara multicostata, especies de las cuales sólo se encontraron juveniles.

La composición, abundancia y diversidad de la comunidad malacológica de fondos blandos de la isla Santa Cruz registró a la clase Gastropoda como la más abundante, seguida de la clase Bivalvia. Las categorías tróficas dominantes fueron los filtradores, seguidos de los herbivoros. La riqueza específica fue menor en comparación con otros sitios de diferente latitud del golfo de California. Por lo tanto, se concluye que estos resultados se deben a que la zona de estudio es un ambiente de alta energía.

Se recomienda un estudio de la dinámica de las poblaciones de moluscos de fondos blandos, así como la descripción de la comunidad de moluscos de fondos rocosos. Estos estudios son necesarios para condicionar el uso de playas y fondos en la isla a las empresas de servicios turísticos así como a los pescadores de la zona.

Agradecimientos

Al Instituto Politécnico Nacional (IPN) por el financiamiento del proyecto CGPI-20100093. A la IPN-COFAA y EDI por las becas de Arturo Tripp-Quezada, Arturo Tripp Valdez y Marcial Villalejo Fuerte. A Carlos Antuna Contreras, Ciro Arista de la Rosa y José Beltrán Salgado por el apoyo en las actividades submarinas. A los revisores anónimos por sus acertadas recomendaciones.

Referencias

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Recebido: 03 de Maio de 2016; Aceito: 28 de Janeiro de 2018

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