Introducción

El pez vela, pez espada, atunes, sábalo, marlín, dorados, algunas especies de tiburones y mamíferos marinos entre otros, conforman el grupo de pelágicos mayores. Este grupo de especies ejercen una influencia sustancial sobre otros componentes del ecosistema pelágico de los océanos del mundo, por encontrarse en los niveles más altos de la red trófica. Adicionalmente las poblaciones de peces de este grupo soportan importantes pesquerías a nivel global, las cuales se han visto reducidas por la sobre-explotación (^{Myers & Worm, 2003}; ^{Collette et al., 2011}; ^{Worm & Tittensor, 2011}) y en algunos casos no ha sido posible establecer su estado por la falta de información (^{Hinton & Maunder, 2014}). Particularmente en México el conocimiento del estado de explotación de especies pelágicas no es del todo conocido, ya que únicamente los túnidos y los tiburones son especies objetivo en pesquerías de gran importancia económica para el país. En el caso de los túnidos, por tratarse de una especie altamente migratoria, es la Comisión Inter-Americana del Atún Tropical (CIAT) la encargada de su administración, agencia que reporta un estado de explotación al máximo (^{Minte-Vera et al., 2014}). Con respecto a los tiburones, recientemente se ha implementado el Plan de Acción Nacional para el Manejo y Conservación de Tiburones, Rayas y Especies Afines en México (PANMCT), en el cual se menciona que la escasa información no permite conocer el estado de explotación de este grupo de organismos (^{CONAPESCA-INP, 2004}). Por otro lado, existen especies con menores volúmenes de captura pero no por ello menos importantes; como el barrilete negro o las especies de importancia deportivo-recreativa, las cuales por su escala de explotación se considera que sus poblaciones no se encuentran en riesgo, pero se recomienda un enfoque precautorio en el que no se incremente el esfuerzo de pesca (^{INAPESCA, 2012}; ^{Cerdenares-Ladrón de Guevara et al. 2012}).

En todos estos casos las recomendaciones de manejo se han proporcionado a partir de evaluaciones monoespecíficas, lo cual puede limitar o ignora el impacto sobre otras poblaciones con las cuales interactúan (^{Olson & Watters, 2003}). Actualmente se promueve el manejo de las pesquerías con base en un enfoque ecosistémico para lograr el ordenamiento adecuado de las mismas y poder mantener pesquerías sostenibles y ecosistemas sanos (^{Olson & Watters, 2003}).

En este sentido, los estudios sobre alimentación de peces, en particular los enfocados directamente a la dieta y hábitos alimentarios, permiten conocer la dinámica trófica de un ecosistema; es decir, el conjunto de relaciones de depredación y competencia entre organismos, sus variaciones en la distribución (vertical y horizontal), abundancia, preferencia de hábitat y la repartición de los recursos alimentarios, así como la preferencia por ciertas especies (^{McLean, 2005}; ^{Varghese et al., 2014}).

Los estudios sobre este tópico en pelágicos mayores son comunes, los cuales indican en general, que estos organismos se alimentan principalmente de cefalópodos, peces y crustáceos, aunque en diferentes proporciones (^{Olso & Galván-Magaña, 2002}; ^{Arizmendi-Rodríguez el al., 2006}; ^{Ravi & Sekar, 2010}; ^{Duffy et al., 2015}). Las especies Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 y Carcharhinus falciformis (Bibron, 1839) se les considera oportunistas que se alimentan de una variedad de presas, pero que dependen de la disponibilidad y abundancia de las mismas (^{Olson & Galván-Magaña, 2002}; ^{Duffy et al., 2015}), mientras que Istiophorus platypterus (Shaw, 1792) es más selectiva al consumir un mayor porcentaje de peces y cefalópodos (^{Arizmendi-Rodríguez et al., 2006}; ^{Ravi & Sekar, 2010}; ^{Hernández-Aguilar et al., 2012}) y Thunnus albacares Bonnaterre, 1788, es considerada que posee un amplio intervalo de alimentación con altos requerimientos energéticos (^{Olson et al., 2014}).

En contraste, los estudios que abordan la evaluación de interacciones tróficas entre las especies, no son tan comunes debido a que se requiere de mayor información (^{Olson & Watters, 2003}; ^{Moteki et al., 2001}; ^{Varghese et al., 2014}). En este tipo de estudios se ha encontrado que los pelágicos mayores dividen los recursos presentando tres tipos de depredación: de amplio espectro trófico, consumidores epipelágicos y consumidores mesopelágicos (^{Moteki et al., 2001}). Otra manera de resolver el problema de la competencia por alimento de los grandes depredadores además de limitar el tipo de sus especies presas, son las diferencias en profundidad y hora de alimentación (^{Varghese et al., 2014}). La repartición de los recursos en espacio, tiempo o nivel trófico puede incrementar la tolerancia en el traslape de nichos y reducir la presión de competencia entre las especies (^{Papastamatiou et al., 2006}).

El presente trabajo presenta un acercamiento a la dinámica trófica en el ambiente pelágico de algunas especies del Golfo de Tehuantepec a través del análisis de la amplitud y traslape del nicho de las dietas de Euthynnus lineatus Kishinouye 1920, T. albacares, I. platypterus, C. hippurus y C. falciformis, especies que comparten el mismo hábitat. Se espera que esta información sea útil como herramienta para la implementación de medidas de manejo, necesarias para estas especies, debido a la derrama económica que representan.

Materiales y Métodos

El área de estudio comprendió las principales zonas de desembarco de las unidades pesqueras deportivas y ribereñas del estado de Oaxaca: Puerto Escondido, Puerto Ángel, Santa Cruz Huatulco y Salina Cruz (Fig. 1). Esta zona se caracteriza por la presencia de aguas provenientes de la Corriente Costera de Costa Rica, Norecuatorial y se encuentra al sur de la llamada Alberca de Agua Cálida del Pacífico tropical mexicano (^{Kessler, 2006}). Presenta una plataforma continental muy angosta (4 a 6 km) con un talud pronunciado, donde se pueden alcanzar profundidades mayores a los 4000 m (frente a Puerto Ángel) a corta distancia de la línea de costa, lo que permite el acceso a recursos pelágicos mayores presentes en la zona.

Figura 1 Costa de Oaxaca, México. Se indican localidades de muestreo: Puerto Escondido, Puerto Ángel, Santa Cruz Huatulco y Salina Cruz. 

Se realizó un muestreo mensual de 3 días durante mayo del 2000 a julio del 2002, durante el cual se realizaron registros de las capturas obtenidas por la flota artesanal. Los equipos de pesca activos utilizados fueron curricanes, rápalas; cuya especie objetivo es el barrilete negro (E. lineatus) y el atún aleta amarilla (T. albacares), y boyas (palangre modificado) con las que se captura atún aleta amarilla, pez vela (I. platypterus) y dorado (C. hippurus). En tanto que los equipos pasivos son palangres (llamados localmente "cimbras") y redes de enmalle, los cuales son utilizados para la pesca de tiburón (C. falciformis) aunque incidentalmente también se captura pez vela y dorado. En el caso de la pesca deportiva, los muestreos se realizaron en los meses de mayo, junio y noviembre de los mismos años. El arte de pesca fue caña y carrete utilizando como carnada Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793).

Los organismos de una submuestra del desembarco total fueron pesados, medidos y se les realizó una disección para la obtención de los contenidos estomacales. Las muestras biológicas fueron etiquetadas y fijadas en formalina (10%) y neutralizada con borato de sodio, para su posterior análisis en el laboratorio de la Universidad del Mar.

Para la determinación del espectro trófico de cada especie, se identificaron las especies presas al menor nivel taxonómico posible dependiendo de su estado de digestión. La identificación taxonómica de los ejemplares completos de los peces se determinó con las claves de ^{Fischer et al. (1995a},^1995b, ^1995c); mientras que la identificación de peces digeridos, por medio de la comparación de las estructuras esqueléticas encontradas (urostilo, cráneo, vertebras, espinas, etc.) con ejemplares de esqueletos de la colección de referencia del Laboratorio de Ictiología y Biología Pesquera (LIBP, UMAR, campus Puerto Ángel); para crustáceos se utilizaron los trabajos de ^{Hendrickx (1984)}; ^{Hendrickx y Salgado-Barragán (1991)} y ^{Rodríguez de la Cruz (1987)}. Los cefalópodos se identificaron mediante las claves de ^{Fischer et al. (1995a)}, o bien por medio de sus mandíbulas con las claves de ^{Clarke (1962}, ¹⁹⁸⁶⁾, ^{Iverson y Pinkas (1971)}, ^{Lu y Ickeringill (2002)} y ^{Wolff (1982}, ¹⁹⁸⁴⁾.

Para evaluar la representatividad del tamaño de muestra se utilizó la función de Clench (^{Soberón & Llorente, 1993}) cuya ecuación es:

Donde S_n es el número de especies acumuladas, n es el número de unidades de muestreo (estómagos), y b son parámetros del modelo.

Se utilizó este modelo ya que ha demostrado un buen ajuste en la mayoría de las situaciones reales y está recomendado para estudios en sitios de áreas extensas y para protocolos en los que, cuanto más tiempo se pasa en el campo, mayor es la probabilidad de añadir nuevas especies al inventario (^{Soberón & Llorente, 1993}). Se utilizó el programa StimateS 7.5 (^{Colwell, 2004}), para la obtención de muestras aleatorias y el número de especies acumuladas, como entrada para ajustar la ecuación de Clench (^{Soberón & Llorente, 1993}) a las muestras simuladas.

Para la caracterización de la dieta fueron estimados el índice numérico %N; gravimétrico %P y frecuencia de aparición %Fa, información utilizada para estimar el índice de importancia relativa (%IIR = (%P_i + %N_j) * %Fa_i) (^{Pinkas et al., 1971}; ^{Cortés, 1997}), que valora la importancia de los ítems alimentarios en el espectro trófico de cada especie (^{Liao et al., 2001}). También se calculó el índice de vacuidad: V = Ne/Ns, donde Ne es el número total de estómagos vacíos y Ns es el número total de estómagos examinados.

La amplitud del espectro trófico, que permite evaluar el nivel de especialización de cada especie, se determinó mediante el índice estandarizado de Levin (^{Hurlbert, 1978}) que considera la uniformidad de la distribución de los individuos entre los diversos recursos alimentarios. El índice presenta una escala entre 0 cuando el depredador es considerado especialista al ser selectivo sobre cierto tipo de presas y 1, al ser un generalista (^{Krebs, 1999}). Se calculó con la siguiente ecuación:

Donde BA es la medida de amplitud de nicho, P_j es la proporción con la cual el ítem j contribuye a la dieta (%Fa) y n total de los ítems.

El traslape de dietas se evaluó con el índice simplificado de Morisita (^{Horn, 1966}) (C _H ) (^{Krebs, 1999}):

Donde P _ij es la proporción de la frecuencia de aparición del ítem i en la dieta del depredador j y P _ik es la proporción de la frecuencia de aparición del ítem i en la dieta del depredador k.

El solapamiento se determina con base a los valores que toma el índice; cuando los valores se ubican entre 0 y 0.29 indican la no existencia de traslape en el componente trófico, y valores de 0.6 a 1 consideran un traslape biológicamente significativo (^{Krebs, 1999}). Con la finalidad de verificar que el valor del índice de traslape de nicho trófico observado es el resultado de un proceso biológico y no solo causado por el azar, se realizó un contraste contra el modelo nulo, por cada par de especies depredadoras. El modelo nulo se construyó a partir de la matriz de datos observados del %IIR , considerándose éste, como el grado de utilización del recurso por cada depredador. Se obtuvieron 1000 simulaciones utilizando el algoritmo de aleatorización RA3 dentro del paquete EcosimR versión 1.00 (^{Gotelli & Ellison, 2013}) y se consideró que valores observados mayores que el 95% del valor del índice simulado, es un indicador significativo del índice observado.

Resultados

Se revisaron un total de 645 estómagos de los cuales solo el 31% (198) contenía algún tipo de alimento; 5.64% pertenecieron a Euthynnus lineatus; 6.26% a Thunnus albacares; 8.92% a Isthiophorus platypterus, 4.23% a Coryphaena hippurus y 5.95% a Carcharhinus falciformis. La talla de los organismos analizados fluctuó entre 36.5 cm de longitud furcal (LF) que presentó C. hippurus, hasta 210 cm de longitud de la parte anterior del ojo a la furca (LOF) en I. platypterus (Tabla 1).

Tabla 1 Número de ejemplares analizados (n), índice de vacuidad, intervalo de talla y peso de los depredadores pelágicos en la costa de Oaxaca, México. Longitud ojo-furca para I. platypterus y longitud total para C. falciformis, el resto se refiere a longitud furcal. Desviación estándar (s). 

En las curvas de acumulación de especies presa de los cinco depredadores, se observó que el mejor representado fue E. lineatus con el 84% de los ítems que teóricamente se esperan encontrar, considerando que el número de estómagos analizado fue suficiente para describir su dieta (Fig. 2). Las especies T. albacares (65%), I. platypterus (58%) y C. falciformis (58%), mostraron una tendencia para alcanzar la asíntota, lo que sugiere que el tamaño de muestra analizado estuvo cercano de considerarse suficiente para una descripción de la dieta de estas especies. Mientras que para C. hippurus (35%) se obtuvo un tamaño limitado de muestra para la descripción adecuada de su dieta.

Figura 2 Curva de acumulación de especies para las cinco especies de peces pelágicos depredadores analizadas en las costas de Oaxaca, México. 

La dieta del total de las especies estuvo representada por 71 tipos de presa (ítems), de las cuales 40 pertenecieron a la clase Actinopterygii, 25 a la clase Malacostraca, cuatro a la clase Cephalopoda, una a la clase Reptilia y otra a la clase Gasterópoda. Portunus xantusii (Stimpson, 1860) fue consumido por el total de los depredadores y en algunos casos fue el ítem dominante. Auxis thazard (Lacepède, 1800) fue el segundo en importancia, consumido por T. albacares, I. platypterus y C. hippurus. Al menos cuatro especies consumieron cefalópodos y restos de peces de la familia Scombridae, aunque representaron valores bajos del IIR .

Para E. lineatus se identificaron 27 ítems, de los cuales 21 pertenecieron a la clase Malacostraca, tres a Actinopterygii, dos a Cephalopoda y uno a la clase Gasterópoda. De acuerdo al %IIR de E. lineatus, su dieta estuvo compuesta principalmente por Opisthonema medirastre Berry y Barrett, 1963 (35 %IIR ) y Meiosquilla dawsoni Manning, 1970 (19 %IIR ), que juntas representaron más del 50% del IIR (Fig. 3a). La dieta de T. albacares estuvo conformada por 32 ítems de los cuales 19 fueron peces, 10 crustáceos y tres cefalópodos. Los ítems con mayor importancia (82.62 %IIR ), en la dieta de esta especie fueron A. thazard, P. xantusii, Squilla sp. y Bregmaceros bathymaster Jordan y Bollman 1890 (Fig. 3b).

Figura 3 a-e Ítems que dominaron en la dieta de cada uno de los peces depredadores pelágicos de las costas de Oaxaca, México. Importancia Numérica (%N), Peso (%P), Frecuencia de aparición (%Fa). El grafico circular representa el Índice de Importancia Relativa (%IIR). a) Euthynnus lineatus, b) Thunnus albacares, c) Istiophorus platypterus, d) Coryphaena hippurus, e) Carcharhinus falciformis. 

Para I. platypterus se identificaron 25 ítems de los cuales 19 pertenecieron a la clase Actinopterygii, cinco a Malacostraca y uno perteneció a la clase Gasterópoda. Fueron especies de peces óseos su dieta principal, sobresaliendo A. thazard (31 %IIR ) y miembros de la familia Carangidae (44 %IIR ) (Fig. 3c). Es de observarse que I. platypterus depreda sobre individuos juveniles de C. hippurus.

En el caso de C. hippurus se identificaron 19 ítems de los cuales 12 fueron peces, cinco crustáceos, un cefalópodo y una especie de quelonio. Las especies presa más importantes (88.17 %IIR ) fueron tres, donde sólo P. xantusii aportó el 69.5 % de la dieta, otras especies importantes fueron Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) (9.8 %IIR ) y A. thazard (8.9 %IIR ) (Fig. 3d). También se registraron organismos recién nacidos de Lepidochelys olivacea (Eschscholtz, 1829).

Por último para C. falciformis se identificaron nueve ítems de los cuales cinco correspondieron a peces, dos a cefalópodos y dos a crustáceos. En este caso el 96.66% del IIR , fue aportado por P. xantusii, los scombridos fueron el segundo en importancia con el 2.6% del IIR (Fig. 3e). Este depredador mostró la dieta más restringida en cuanto al número de ítems.

La amplitud de nicho de Levin de E. lineatus fue de BA=0.143, T. albacares presentó el nicho más amplio (BA = 0.263), I. platypterus presentó una amplitud de BA=0.122, mientras que C. hippurus y C. falciformis presentaron una amplitud estrecha de su nicho trófico (BA=0.06), lo que indica una estrategia especialista en la dieta de todos los depredadores. Se puede observar que E. lineatus consume principalmente crustáceos pequeños; T. albacares presenta un amplio espectro, consume tanto pequeños crustáceos como peces; I. platypterus y C. hippurus son ictiófagos, pero C. hippurus también aprovecha la disponibilidad de P. xantusii y por último C. falciformis que consume casi exclusivamente P. xantusii.

El índice simplificado de Morisita (^{Horn, 1966}) mostró que C. hippurus y C. falciformis presentan un traslape muy importante en sus dietas (0.98), ya que comparten a P. xantusii como principal componente de su alimentación. Mientras que en E. lineatus y T. albacares el traslape es biológicamente significativo (0.71) por compartir diversas especies de crustáceos en su alimentación. Las interacciones entre E. lineatus e I. platypterus, C. hippurus y T. albacares y entre T. albacares y C. falciformis son importantes al poseer valores intermedios (0.32-0.56). El resto de la interacciones fue limitada al presentar valores < 0.16, indicando que no hay competencia entre esas especies (Tabla 2). El análisis de traslape de nicho trófico utilizando modelos nulos, reveló que el valor promedio del índice de traslape trófico observado (0.30) fue mayor que el obtenido por simulación (0.04 y s=0.03) con una probabilidad mayor al 99%, revelando significancia del traslape de nicho entre las especies.

Tabla 2 Traslape de dietas de los cinco peces depredadores pelágicos en la costa de Oaxaca, México. En negritas se indican los traslapes importantes. 

Discusión

En estudios sobre hábitos alimentarios, donde conocer el espectro trófico de las especies presa es importante, es posible observar sesgos causado por la falta de representatividad en las muestras. En el presente estudio, el índice de vacuidad fue alto (69%), situación que al parecer es frecuente en este tipo de estudios, donde reportan niveles aproximados (^{Hernández-Aguilar et al., 2012}; ^{Varghese et al., 2014}). De acuerdo a ^{Olson y Boggs (1986)}, este tipo de especies presenta una alta tasa de evacuación, debido a sus altos requerimientos energéticos para nadar continuamente, mantener su equilibrio hidrostático y ventilar sus branquiespinas. Estos autores, consideran que también el tipo de presas afecta significativamente la tasa de evacuación.

Se ha reportado para C. hippurus, T. albacares y Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758), una duración de su digestión de 6 a 18 horas (^{Magnuson, 1969}; ^{Olson & Boggs, 1986}; ^{Olson & Galván-Magaña, 2002}) , indicándose que en peces pelágicos la tasa metabólica puede ser hasta tres veces más alta que en otro tipo de especies de peces en condiciones naturales (^{Ware, 1975}). Adicionalmente, el músculo y tejidos blandos se digieren rápidamente, mientras que otros tejidos como quitina y hueso primero son suavizados para ser posteriormente evacuados en forma lenta (^{Karpevitch & Bakoff, 1937}). También es de tomarse en cuenta que el tiempo de digestión dependerá del contenido de lípidos en la presa, digiriéndose más rápido aquellas que presentan un bajo contenido lipídico (Olson & Boggs, 1986). Entre las presas observadas estuvieron, larvas de crustáceos, juveniles de peces óseos y calamares; especies que se consideran de fácil digestión. El músculo blando de los cefalópodos es digerido rápidamente quedando solo los picos como único indicio de su consumo (^{Galván-Magaña et al., 2013}). Adicionalmente, de acuerdo a la teoría de maximización en la tasa neta de energía asimilada, cuando los organismos se alimentan de recursos tróficos energéticamente pobres, presentarán tiempos de retención cortos (^{Bozinovic, 1993}). En el caso de P. xantusii y A. thazard, principales recursos alimentarios, ^{López-Herrera (2015)} menciona que estas especies representan un bajo aporte energético para sus depredadores, pero su valor energético está ligado a la biomasa y frecuencia con que éstos son consumidos.

Los pelágicos mayores se alimentan principalmente de peces, crustáceos y moluscos, aunque se considera que estas especies son oportunistas por consumir una gran variedad de tipos de presas (^{Young et al., 2010}; ^{Varghese et al., 2014}; ^{Duffy et al., 2015}). En este estudio, las especies fueron catalogadas como especialistas con una amplitud de nicho < 0.3 como resultado de que fueron pocos los ítems que dominaron en su alimentación. Se ha observado que este es el comportamiento en especies pelágicas.

No obstante la alta diversidad de presas, en la mayoría de los casos son pocos los componentes alimentarios los que contribuyen en mayor medida a la dieta, lo que ha llevado a concluir que estas especies pueden ser consideradas depredadores especialistas al consumir especies que se encuentran en mayor abundancia (^{Rosas-Alayola et al., 2002}; ^{Arizmendi-Rodríguez et al., 2006}; ^{Hernández-Aguilar et al., 2012}; ^{Tsai et al., 2014}). Este mismo comportamiento puede observarse en otras especies de pelágicos grandes como marlines, atún, dorado y tiburón (^{Alverson, 1963}; ^{Abitia-Cárdenas et al., 2011}; ^{Abitia-Cárdenas et al., 1999}; ^{Olson & Galván, 2002}; ^{Cabrera-Chávez-Costa et al., 2010}; ^{Tripp-Valdez et al., 2010}; ^{Varghese et al., 2014}).

Las especies presa más importantes fueron P. xantusii, y A. thazard, especies que se consideran forrajeras por sus altas densidades e importancia en las dietas de diversos depredadores (^{Alverson, 1963}; ^{Abitia-Cárdenas et al., 1999}; ^{Cabrera-Chávez-Costa et al., 2010}; ^{Tsai et al., 2014}). Los decápodos al parecer presentan grandes concentraciones en el Pacífico sur mexicano (^{Blackburn, 1985}), donde se incluyen especies de estomatópodos y portunidos. Por otra parte se considera que P. xantusii desempeña un papel ecológico equivalente a P. planipes (Stimpson, 1860) en aguas frente a la península de Baja California en el Pacífico norte de México, donde esta especie es consumida por C. falciformis (^{Cabrera-Chávez-Costa et al., 2010}).

El papel ecológico de los cefalópodos en el ecosistema marino es relevante ya que está documentado que puede llegar a ser el principal alimento de picudos, dorados, atunes, tiburones y mamíferos marinos (^{Abitia-Cárdenas et al., 1999}; ^{Rosas-Alayola et al., 2002}; ^{Arizmendi-Rodríguez et al., 2006}; ^{Cabrera-Chávez-Costa et al., 2010}; ^{Tripp-Valdez et al., 2010}; ^{Galván-Magaña et al., 2013}). Sin embargo, en el presente estudio no figuran entre las especies más importantes, pero al menos cuatro de las cinco especies consumieron este tipo de presas y como ya se mencionó, es común subestimar la importancia de este tipo de presas, debido a que la mayoría de las veces solo se observan los picos (^{Hernández-Aguilar et al., 2012}; ^{Galván- Magaña et al., 2013}).

Al analizar el nicho trófico de estos depredadores pelágicos, encontramos que todos presentan una amplitud estrecha del mismo. No obstante, C. hippurus y C. falciformis presentan un traslape en sus dietas, donde el ítem principal fue P. xantusii. Otro traslape con valoración biológicamente significativa fue el de E. lineatus y T. albacares. ^{Varghese et al. (2014)} consideran que en aguas oceánicas oligotróficas estos grandes depredadores comparten un mismo hábitat, con una repartición de los recursos, ya sea limitando sus especies presas, la profundidad de forrajeo u hora de alimentación con la finalidad de evitar la competencia trófica.

Si bien, es alto el traslape del nicho trófico entre C. hippurus y C. falciformis, es posible que la repartición del recurso se realiza al alimentarse en áreas diferentes. La captura de C. hippurus por la flota artesanal y deportiva en el Golfo de Tehuantepec se realiza en áreas costeras a no más de 40 Km, mientras que la pesca de tiburón se realiza en aguas oceánicas a más de 50 Km. Esto indica que las zonas de alimentación para ambas especies son diferentes y en toda ésta zona se ha reportado a P. xantusii como una especie abundante (^{Alverson, 1963}; ^{Jarde, 1970}).

La repartición de los recursos alimentarios entre E. lineatus y T. albacares, estuvo en función de la importancia relativa de las presas. Se ha reportado que T. albacares en etapas juveniles forma cardúmenes mixtos con especies de tallas similares (^{Minte-Vera et al., 2014}), es posible que esta convivencia se esté reflejando al compartir algunos ítems con E. lineatus. La dieta de E. lineatus estuvo basada en O. medirastre y M. dawsoni, mientras que T. albacares consumió principalmente P. xantusii y otro tipo de estomatópodo Squilla sp. (16.2% IIR). En sentido amplio estas especies no comparten sus principales presas, y en las especies que comparten, la valoración del IIR para cada especie es opuesta. Así, E. lineatus se puede clasificar como consumidor de crustáceos, mientras que T. albacares tiende a consumir una mayor cantidad de peces.

En conclusión, los pelágicos mayores para el Golfo de Tehuantepec son considerados depredadores tope, cuya alimentación se basa principalmente en crustáceos, peces y moluscos. Los principales recursos alimentarios en el área son P. xantusii y A. thazard. Es necesario prestar particular atención a los cefalópodos ya que estos son frecuentes, pero su importancia se reportó subestimada. El presente estudio estuvo limitado por el tamaño de muestra en varias especies, atribuido a las altas tasas de evacuación que presentan estas especies. A pesar de ello los principales resultados son consistentes con los reportados en otras regiones para las mismas especies, pero es deseable en el futuro incrementar el tamaño de muestra por especie y considerar otras especies depredadoras que también se encuentran en la zona, como marlines y cetáceos.