Introducción

La dinámica espacial y temporal de las características físicas y químicas del agua y sedimento, como por ejemplo: salinidad, temperatura, oxígeno disuelto y concentración de nutrientes inorgánicos disueltos, es de gran utilidad para determinar la heterogeneidad ambiental y el estado de salud de los ecosistemas litorales (e.g., de la ^{Lanza-Espino et al., 1998}; ^{Medina-Gómez & Herrera-Silveira, 2003}; ^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}). Esta información es valiosa para la adecuada gestión de los ecosistemas litorales, con el objetivo de mitigar o evitar procesos de deterioro ecológico de los recursos naturales (^{Comin et al., 1999}; ^{Herrera-Silveira et al., 2004}).

La laguna costera Yalahau (21°26'−21°36' N, 87°06'−87°24' O), se localiza en el noreste de la península de Yucatán, en el Área de Protección de Flora y Fauna Yum Balam (sitio Ramsar número 1360). Es la laguna costera más extensa en la región, con longitud de 30 km, anchura de 8 a 10 km y área de 275 km². El intervalo de marea es micromareal (< 1 m), la profundidad promedio del agua es de 2 m (intervalo: 0.3 a 4 m) y no existe estratificación de la columna de agua (^{Tran et al., 2002a}). Se encuentra rodeada por bosques de manglar, principalmente Rhizophora mangle Linnaeus y Avicennia germinans (Linnaeus) Linnaeus (^{García-Beltrán, 2006}). El pasto marino Thalassia testudinum Banks & Sol. ex K. D. Koenig es el hábitat bentónico dominante en aguas someras (< 2 m) de la laguna y la zona marina adyacente (^{May-Kú et al., 2010}). El intercambio de agua entre el mar y la laguna Yalahau ocurre principalmente a través de una boca natural de 5 km de anchura localizada al oeste. La salinidad tiende a incrementarse hacia el interior pasando de condiciones mixoeuhalinas en la boca de comunicación mar-laguna a condiciones hiperhalinas en la zona norte, que presenta una escasa comunicación con el resto de la Laguna, lo que ocasiona menor circulación y alta evaporación (^{Tran et al., 2002a}, ^2002b; ²⁰⁰⁸; ^{Aguilar-Salazar et al., 2003}). En sitios cercanos a la boca de comunicación mar-laguna, el sedimento se compone principalmente de arena (> 80%), mientras que en la zona norte, el limo y la arcilla representan hasta un 50% (^{Tran et al., 2002b}).

La laguna costera Yalahau presenta condiciones relativamente prístinas (^{Tran et al., 2002a}; ^{May-Kú et al., 2010}; ^{Medina-Moreno et al., 2014}). Sin embargo, en Holbox al norte de la laguna, el desarrollo turístico se ha incrementado considerablemente en la última década (^{Tran et al., 2002c}). Las actividades antrópicas relacionadas con el turismo como urbanización, construcción de muelles, natación y buceo tienen el potencial de afectar la variabilidad ambiental natural, por ejemplo alterar el gradiente de salinidad e incrementar la concentración de nutrientes y contaminantes en agua y sedimento, lo que ocasionaría el deterioro de las funciones ecológicas que estos ecosistemas litorales brindan (^{de Witt, 2011}). En el caso de la laguna Yalahau, se ha observado su importancia como área de crianza, alimentación y anidación para fauna acuática de importancia comercial y ecológica como tortugas, tiburones, peces y camarones (^{Ordóñez-López & García-Hernández, 2005}; ^{Hueter et al., 2007}; ^{May-Kú et al., 2014}).

El análisis de la heterogeneidad espacial en la laguna Yalahau indica la presencia de seis a ocho zonas hidrológicas. En general, se observan condiciones polihalinas (18-30 ups) en el sur, hiperhalinas (> 40 ups) en el norte y mixoeuhalinas (30-40 ups) en la boca de comunicación mar-laguna (^{Tran et al., 2002a}, ^2002b; ^{Aguilar-Salazar et al., 2003}). Estas zonas también difieren en temperatura del agua, oxígeno disuelto, nutrientes inorgánicos disueltos (e.g., amonio, fosfato, silicato), materia orgánica y textura del sedimento. Se ha sugerido que esta variabilidad es resultado de los aportes de agua dulce a través de escorrentías superficiales y manantiales de agua dulce, del grado de exposición a fuerzas hidrodinámicas y de los asentamientos humanos (^{Tran et al., 2002a}, ^2002b; ^{Aguilar-Salazar et al., 2003}). Sobre el plano temporal, no hay información sobre la variabilidad de las características hidrológicas durante un ciclo climático anual. Muestreos realizados en meses representativos de las tres épocas climáticas típicas de la región (lluvias, nortes y secas), indican diferencias en salinidad y temperatura del agua, oxígeno disuelto y nutrientes inorgánicos disueltos. Se ha sugerido que estas variaciones son resultado de las condiciones ambientales imperantes como la temperatura atmosférica, la precipitación pluvial, la evaporación y la intensidad de los vientos (^{Tran et al., 2002a}, ^2002b, ²⁰⁰⁸; ^{Aguilar-Salazar et al., 2003}).

Este estudio analiza las características fisicoquímicas del agua y sedimento en cuatro zonas de la laguna Yalahau (Externa, Mar-laguna, Sur y Norte) durante las épocas climáticas de lluvias, nortes y secas. La información generada contribuye a reforzar el conocimiento de línea de base necesario para la gestión sostenible de los recursos naturales de este importante ecosistema de la península de Yucatán.

Materiales y Métodos

Este estudio se realizó durante un ciclo anual comprendido entre junio de 2001 y mayo de 2002, e incluye las tres principales épocas climáticas en la región: (1) lluvias, junio-octubre; (2) frentes fríos o 'nortes', noviembre-febrero y (3) secas, marzo-mayo. Con base en la heterogeneidad espacial de la laguna Yalahau, definida por ^{Tran et al. (2002a)} y ^{Aguilar-Salazar et al. (2003)}, se seleccionaron cuatro zonas: (1) Externa, zona marina adyacente a < 2 km de la línea de costa; (2) Mar-laguna, entre la zona externa y la boca de comunicación con el mar; (3) Sur y (4) Norte (Fig. 1). Se establecieron ocho estaciones de muestreo (dos por zona) a una profundidad media de 0.82 m (mínimo = 0.3 m, máximo = 1.8 m) donde el hábitat bentónico dominante fue T. testudinum. En cada estación, se determinó quincenalmente la salinidad, la temperatura y el oxígeno disuelto (OD) del agua con un medidor multiparámetro de campo YSI85/50 FT. Para el análisis de los nutrientes inorgánicos disueltos en cada estación se obtuvo mensualmente un litro de agua superficial que se conservó en refrigeración hasta su análisis en laboratorio. Se determinó la concentración de nitrato (NO₃ ^-), nitrito (NO₂ ^-), amonio (NH₄ ⁺⁾, fósforo reactivo soluble (FRS), silicato reactivo soluble (SiRS), y clorofila a, de acuerdo con métodos estándar descritos por ^{Strickland y Parsons (1972)} y ^{Jeffry y Humphrey (1975)}.

Figura 1 Localización de las cuatro zonas de estudio en la laguna costera Yalahau, Quintana Roo, península de Yucatán (PY). •: Estaciones de muestreo. *: Manantial de agua dulce. 

Para el análisis del tamaño de grano del sedimento en cada estación se obtuvieron mensualmente muestras de sedimento superficial (~10 cm) con un nucleador. En el laboratorio el análisis granulométrico del sedimento se realizó con un tamizador vibratorio tipo Ro-Tap utilizando tamices de luz de malla de: -1.25, 0, 1, 2, 3 y 4 ø (ø = − log₂ d, donde d es el diámetro del grano del sedimento en mm). El tamaño medio de grano del sedimento se calculó por el método gráfico (^{Folk & Ward, 1957}) y fue clasificado de acuerdo con la escala Udden-Wentworth ^{(Udden, 1914}; ^{Wentworth, 1922)}.

Con el fin de identificar las variables ambientales con mayor variabilidad espacial, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) utilizando la media anual estandarizada de las diversas variables medidas en cada una de las ocho estaciones de muestreo. El resultado de este análisis identifica las variables con mayor poder explicativo de la heterogeneidad espacial observada. Para robustecer el análisis multivariable se realizaron pruebas estadísticas univariable para la comparación de medias (análisis de varianza, ANOVA) o de medianas (Kruskal-Wallis) entre zonas y épocas climáticas.

Las diferencias estadísticas en salinidad, temperatura y OD entre zonas, épocas climáticas y la interacción zona × época climática se evaluaron aplicando a los datos transformados logarítmicamente un ANOVA de dos vías (F). Cuando se detectaron diferencias significativas entre grupos se aplicaron pruebas de comparación múltiple por el método de Bonferroni (p < 0.05). Los datos de nitrato, nitrito, amonio, FRS, SiRS, clorofila a y tamaño de grano no cumplieron los supuestos de normalidad (Shapiro-Wilk; p < 0.001) y homoscedasticidad (Levene; p < 0.001) a pesar de haber sido transformados. Para estas variables se utilizó el análisis de varianza no paramétrico de una vía de Kruskal-Wallis (H) para evaluar diferencias estadísticas entre zonas, épocas climáticas y la interacción zona × época climática. Cuando se detectaron diferencias significativas entre grupos, se aplicaron pruebas de comparación múltiple no paramétricas por el método de Dunn (p < 0.05).

Para la representación gráfica de los resultados de comparación entre zonas se utilizaron diagramas de caja y bigote. La mediana es representada por la línea horizontal en la caja y la media por un rombo. La anchura de la muesca representa el intervalo de confianza de la mediana al 95%. Los cuartiles Q1 y Q3 son el límite inferior y superior de la caja, mientras que los extremos del bigote representan los valores mínimo y máximo (hasta 1.5 veces el rango intercuartílico, RIC: Q3 - Q1). Los valores atípicos (outliers) se representan por x (atípico leve: < Q1 - 1.5·RIC o > Q3 + 1.5·RIC) y asterisco (atípico extremo: < Q1 - 3·RIC o > Q3 + 3·RIC).

Resultados

El ACP indicó que los tres primeros componentes explicaron el 77.2% de la varianza total de las variables originales, siendo las variables con mayor peso (≥ 40) la salinidad, la temperatura, el nitrito, el amonio, el SiRS y el tamaño de grano del sedimento (Tabla 1).

Tabla 1 Análisis de componentes principales, indicando el peso de cada variable fisicoquímica en los tres primeros componentes principales. 

En negrillas valores ≥ 0.40 (en valor absoluto). Varianza explicada acumulada por los tres primeros componentes = 77.2%.

La salinidad media mensual varió de 32.2 ups en noviembre en la zona Sur a 44.1 ups en julio y septiembre en la zona Norte (Fig. 2a). El valor mínimo (28.3 ups) se observó en E4 en noviembre y el máximo (46.2 ups) en E6 en septiembre. Se encontraron diferencias significativas entre zonas (F_3,167 = 38.6, p < 0.001), épocas climáticas (F_2,167 = 70.95, p < 0.001) y en la interacción zona × época climática (F_6,167 = 7.57, p < 0.001). La salinidad media (± 1EE) mínima (35.3 ± 03 ups) se registró en la zona Mar-laguna y la máxima (40 ± 0.5 ups) en la zona Norte (Fig. 2b). Las diferencias temporales se asociaron con el patrón climático de la región (lluvias > secas > nortes: prueba de Bonferroni, p < 0.05), con la salinidad más baja en la época de nortes en las zonas Mar-laguna y Sur y la más alta en la época de lluvias en la zona Norte (Tabla 2).

Figuras 2a-f Variación temporal y espacial de la salinidad (a,b), temperatura (c,d) y oxígeno disuelto (OD) (e,f) en agua en cuatro zonas de la laguna Yalahau, Quintana Roo de junio de 2001 a mayo de 2002. F, prueba de ANOVA. Las letras minúsculas representan comparaciones múltiples a posteriori entre medias (datos transformados logarítmicamente) por el método de Bonferroni (p < 0.05). 

Tabla 2 Características fisicoquímicas del agua y sedimento en cuatro zonas de la laguna Yalahau, Quintana Roo, México, durante tres épocas climáticas. 

La temperatura media mensual varió de 24.3 °C en febrero en la zona Externa a 30.5 °C en julio en la misma zona (Fig. 2c). El valor mínimo (22.4 ºC) se observó en E3 en diciembre y el máximo (32.2 ºC) en E1 en julio. Se encontraron diferencias significativas entre zonas (F_3,167 = 2.91, p = 0.037), épocas climáticas (F_2,167 = 156.68, p < 0.001), pero no en la interacción zona × época climática (F_6,167 = 0.24, p = 0.964; Tabla 2). La temperatura media mínima (26.9 ± 0.3 °C) se registró en la zona Sur y la máxima (27.7 ± 0.4 °C) en la zona Externa (Fig. 2d). Las diferencias entre épocas climáticas indicaron un patrón temporal similar al de la salinidad (lluvias > secas > nortes: prueba de Bonferroni, p < 0.05).

La concentración media de OD mensual varió 1.1 mg/l en julio en la zona Sur a 7.5 mg/l en diciembre en la zona Mar-laguna (Fig. 2e). El valor mínimo (0.9 mg/l) se observó en E7 en junio y en E5 y E8 en julio, y el máximo (9.1 mg/l) se observó en E1 en febrero. Se encontraron diferencias significativas entre zonas (F_3,155 = 26.14, p < 0.001), épocas climáticas (F_2,155 = 59.86, p < 0.001) y en la interacción zona × época climática (F_6,155 = 4.88, p = 0.0001). La concentración media mínima de OD (3.7 ± 0.3 mg/l) se registró en la zona Sur, mientras que en las zonas Externa y Mar-laguna se observaron las concentraciones más altas (5.9 ± 0.3 mg/l y 5.4 ± 0.3 mg/l, respectivamente), las cuales fueron estadísticamente similares entre ellas (Fig. 2f). Las diferencias entre épocas climáticas indicaron un patrón temporal de nortes > lluvias = secas (prueba de Bonferroni, p < 0.05), con la media más baja en la época de lluvias en la zona Sur y las más altas en la época de nortes en las zonas Externa y Mar-laguna (Tabla 2).

Las concentraciones medianas de nitrato generalmente fueron < 8 µM, variando mensualmente de 2.12 µM en mayo en la zona Sur a 13.29 µM en diciembre en la misma zona (Fig. 3a). El valor mínimo (0.04 µM) se observó en E5 en abril y el máximo (16.76 µM) en E8 en diciembre. No se encontraron diferencias significativas en la mediana entre zonas (H_3,88 = 3.87, p = 0.276; Fig. 3b), épocas climáticas (H_2,88 = 2.72, p = 0.257) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 15.09, p = 0.178; Tabla 2).

Figuras 3a-h Variación temporal y espacial del nitrato (a, b), nitrito (c,d), amonio (e, f) y fósforo reactivo soluble (FRS) (g, h) en agua en cuatro zonas de la laguna Yalahau, Quintana Roo de junio de 2001 a mayo de 2002. H, prueba de Kruskal-Wallis. 

Las concentraciones medianas de nitrito generalmente fueron < 1 µM, variando mensualmente de 0.19 µM en febrero en la zona Norte a 3.38 µM en diciembre en la misma zona (Fig. 3c). El valor mínimo (0.10 µM) se observó en E5 en julio y en E7 en junio y abril, mientras que el máximo (4.67 µM) en E6 en diciembre. No se encontraron diferencias significativas en la mediana entre zonas (H_3,88 = 2.77, p = 0.427; Fig. 3d), épocas climáticas (H_2,88 = 3.05, p = 0.217) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 8.01, p = 0.711; Tabla 2).

Las concentraciones medianas de amonio generalmente fueron < 10 µM, variando mensualmente de 2.61 µM en mayo en la zona Mar-laguna a 241.11 µM en abril en la zona Norte. En abril, también se registraron concentraciones de amonio > 100 µM en las otras tres zonas, mientras que en noviembre se observó otro pico de concentración en las zonas Mar-laguna (76.32 µM) y Sur (45.98 µM) (Fig. 3e). El valor mínimo (0.63 µM) se observó en E8 en diciembre y el máximo (298.62 µM) en E5 en abril. No se encontraron diferencias significativas en la mediana entre zonas (H_3,88 = 3.19, p = 0.364; Fig. 3f), épocas climáticas (H_2,88 = 1.52, p = 0.467) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 8.49, p = 0.669; Tabla 2).

Las concentraciones medianas de FRS generalmente fueron < 5 µM, variando de 0.86 µM en septiembre en la zona Externa a 23.05 µM en abril en la zona Norte (Fig. 3g). El valor mínimo (0.52 µM) se observó en E3 y E8 en diciembre y febrero, respectivamente, y el máximo (40.19 µM) en E5 en abril. Se encontraron diferencias significativas en la mediana entre épocas climáticas (H_2,88 = 14.55, p = 0.0007; nortes = secas > lluvias: prueba de Dunn, p < 0.05), pero no entre zonas (H_3,88 = 1.01, p = 0.799; Fig. 3h) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 18.02, p = 0.081; Tabla 2).

Las concentraciones de SiRS generalmente fueron < 40 µM, variando mensualmente de 5.73 µM en octubre en la zona Externa a 69.48 µM en abril en la zona Norte (Fig. 4a). El valor mínimo (1.31 µM) se observó en E4 en febrero y el máximo (92.86 µM) en E5 en julio. Se encontraron diferencias significativas entre zonas (H_3,88 = 16.69, p = 0.0008), épocas climáticas (H_2,88 = 15.96, p = 0.0003) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 38.4, p = 0.0001). La concentración mediana (± DAM, desviación absoluta de la mediana) mínima de SiRS (9.02 ± 3.38 µM) se registró en la zona Externa y la máxima (23.43 ± 12.53 µM) en la zona Norte (Fig. 4b). Las diferencias temporales (secas > lluvias = nortes: prueba de Dunn, p < 0.05), indicaron que la concentración mediana más baja de SiRS se registró en la época de lluvias en la zona Externa y la más alta en la época de secas en la zona Norte. En la época de secas, las otras zonas también registraron incrementos de dos hasta seis veces en las concentraciones de SiRS en comparación con las otras épocas climáticas (Fig. 4a; Tabla 2).

Figuras 4a-f Variación temporal y espacial del silicato reactivo soluble (SiRS) (a,b) y clorofila a (c,d) en agua y el tamaño de grano del sedimento (e,f) en cuatro zonas de la laguna Yalahau, Quintana Roo de junio de 2001 a mayo de 2002. H, prueba de Kruskal-Wallis. Las letras minúsculas representan comparaciones múltiples a posteriori entre medianas por el método de Dunn (p < 0.05). 

Las concentraciones medianas de clorofila a generalmente fueron < 3 mg/m³, variando mensualmente de 0.26 mg/m³ en octubre en la zona Mar-laguna a 5.36 mg/m³ en febrero en la misma zona (Fig. 4c). El valor mínimo (0.04 mg/m³⁾ se observó en E3 en octubre y el máximo (7.15 mg/m³⁾ en E4 en febrero. No se encontraron diferencias significativas en la mediana entre zonas (H_3,88 = 6.8, p = 0.078; Fig. 4d), épocas climáticas (H_2,88 = 3.93, p = 0.14) y en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 19.48, p = 0.053; Tabla 2).

El tamaño medio de grano del sedimento presentó poca variación temporal en cada una de las zonas (Fig. 4e). El diámetro medio mínimo de grano del sedimento (3.47 ø = 0.09 mm) se observó en E1 en julio y el máximo (-0.2 ø = 1.15 mm) en E4 en febrero. Se encontraron diferencias significativas entre zonas (H_3,88 = 66.81, p < 0.0001; Fig. 4f), en la interacción zona × época climática (H_11,88 = 69.18, p < 0.0001; Tabla 2), pero no entre épocas climáticas (H_2,88 = 0.68, p = 0.712). Con base en la escala granulométrica de Udden-Wentworth ^{(Udden, 1914}; ^{Wentworth, 1922)}, se identificaron dos grupos: (i) valores > 1.5 ø, que indican el predominio de arenas finas a muy finas, característico de las zonas Externa y Norte y (ii) valores < 1.5 ø, que indican el predominio de arenas gruesas a muy gruesas, característico de las zonas Mar-laguna y Sur (Fig. 4f; Tabla 2).

Discusión

En la laguna Yalahau, la salinidad, el silicato reactivo soluble y el tamaño de grano del sedimento presentaron la mayor variabilidad espacial y temporal. Estas variables han sido señaladas, en conjunto o por separado, como indicadoras de ambientes heterogéneos en diferentes tipos de lagunas costeras, siendo principalmente controladas por procesos naturales como la magnitud de los aportes de agua dulce, el tiempo de residencia del agua, la hidrodinámica y la presencia de vegetación acuática sumergida (VAS) (^{Herrera-Silveira, 1996}; ^{Boyer et al., 1997}; ^{de la Lanza Espino et al., 1998}; ^{Calva-Benítez & Torres-Alvarado, 2011}; ^{Medina-Gómez & Herrera-Silveira, 2003}).

Las condiciones mixoeuhalinas en las zonas Externa y Mar-laguna y mixoeuhalinas-hiperhalinas en las zonas Sur y Norte, coinciden con lo reportado por ^{Tran et al., (2002a}, ^2002b, ²⁰⁰⁸) y ^{Aguilar-Salazar et al. (2003)}. La salinidad mixoeuhalina relativamente estable en la zona Externa parece ser consecuencia de la mayor influencia marina, tal como se ha observado en la zona costera adyacente a las lagunas Celestún y Dzilam (^{Herrera-Silveira, 1996}; ^{Medina-Gómez & Herrera-Silveira, 2003}). La presencia de un manantial de agua dulce y escorrentías superficiales en las zonas Mar-laguna y Sur probablemente sean la causa de las salinidades relativamente bajas y la mayor variabilidad temporal, como resultado del patrón temporal de precipitación que incide en los aportes de agua dulce a través de estas vías. Por su parte, la zona Norte de la laguna Yalahau se caracteriza por un aislamiento relativo donde el intercambio de agua con el mar y el resto de la Laguna es escaso (^{Tran et al., 2002b}, ²⁰⁰⁸; ^{Aguilar-Salazar, et al., 2003}). Estas condiciones, aunado a la baja precipitación (que incluso fue escasa durante la época de lluvias estudiada) y alta evaporación en la región, probablemente sean la causa de que la zona Norte presentara durante todo el periodo de estudio una tendencia a la hiperhalinidad.

En este estudio, las concentraciones de nitrato, nitrito y amonio fueron superiores o similares a las registradas en otras lagunas con condiciones prístinas de la península de Yucatán como Chacmocuk, Dzilam y Río Lagartos, pero fueron inferiores a las de lagunas donde las actividades antrópicas son más altas como Celestún, Nichupté, Bojorquez y Chetumal (revisado por ^{Herrera-Silveira, 2006}; ^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}). A diferencia de los compuestos nitrogenados, las concentraciones de FRS en la laguna Yalahau fueron de 3 hasta 16 veces más altas que las registradas en todas las lagunas costeras de Yucatán y Quintana Roo (^{Tran et al., 2002b}; ^{Herrera-Silveira, 2006}, ^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}).

La concentración de nutrientes en la columna de agua frecuentemente es mayor en presencia de VAS que en ausencia de ésta, lo que se ha explicado por la reducción del movimiento del agua y la mayor retención de sedimento por parte del follaje lo que genera un efecto de trampa y sumidero de nutrientes (^{Koch et al., 2006}; ^{Romero et al., 2006}). Aunque estos procesos no son la regla (e.g., ^{Mellors et al., 2002}), podrían ayudar a explicar las mayores concentraciones de FRS en este estudio, donde predominó T. testudinum en los sitios muestreados y otros estudios donde los muestreos se han realizado independientemente de la presencia de VAS (^{Herrera-Silveira, 1996}; ^{Medina-Gómez & Herrera-Silveira, 2003}; ^{Tapia et al., 2008}). En la laguna Yalahau es probable que la mayor densidad de T. testudinum en la época de secas (^{May-Kú et al., 2010}) disminuya el movimiento del agua, favoreciendo el incremento de nutrientes en el agua somera. Además, las praderas más densas de T. testudinum pueden presentar mayor descomposición y lixiviación contribuyendo con nutrientes hacia la columna de agua (^{Romero et al., 2006}; ^{Rosch & Koch, 2009}).

El incremento en las concentraciones de amonio y FRS durante la época de secas concuerda con lo observado en la laguna Chelem (^{Tapia et al., 2008}). Pero difiere con lo observado en las lagunas Celestún y Dzilam donde las mayores concentraciones de amonio y FRS han ocurrido en las épocas de lluvias y nortes, estando relacionadas con la mayor precipitación y fuertes vientos que proporcionan una contribución significativa de nutrientes desde el sedimento hacia la columna de agua (^{Herrera-Silveira, 1996}; ^{Medina-Gómez & Herrrera-Silveira, 2003}; ^{Tapia et al., 2008}). Durante la época de secas la salinidad y la temperatura ambiental y del agua se incrementan y la precipitación, la velocidad del viento y el nivel del agua disminuyen. Es probable que en la laguna Yalahau estas condiciones ambientales promuevan la descomposición de la materia orgánica incrementando las concentraciones de amonio y FRS, tal como ha sido sugerido para la laguna Chelem (^{Tapia et al., 2008}).

Es importante mencionar la gran presencia de aves marinas que anidan, se alimentan y descansan en la zona Norte, particularmente en la cercanía de E5, donde se observaron las concentraciones máximas de amonio y FRS en abril. En muestras de sedimento de la misma zona, ^{Tran et al. (2002b)} también observaron concentraciones altas de fósforo total (> 5 µmol/g) en marzo y agosto. Lo anterior sugiere la influencia de las aves marinas en el incremento de amonio y fosfato mediante la excreción y bioperturbación del sedimento (^{Comin & Herrera-Silveira, 2000}).

Aunque no se observaron diferencias estadísticas significativas en la concentración de nutrientes inorgánicos en la interacción zona × época climática, la confluencia en la zona Norte en la época de secas de concentraciones de OD relativamente bajas (abril: E5 = 2.3 mg/l) y valores elevados en la concentración de indicadores de eutrofización como amonio (abril: E5 = 298.62 µM, E6 = 183.6 µM), FRS (abril: E5 = 40.19 µM), y clorofila a (marzo: E5 = 3.24 mg/m³, E6 =5.24 mg/m³; abril: E5 = 3.63 mg/m³⁾, sugieren un riesgo de eutrofización alto en esta zona. Lo anterior pudiera ser favorecido por el tiempo de residencia del agua en la laguna Yalahau (de 200 a 300 d), que comparativamente está entre los más altos para las lagunas costeras de la península de Yucatán (^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}). Aunque estudios recientes no detectan en la zona Norte la presencia de hidrocarburos en agua de manantiales (^{Medina-Moreno et al., 2014}) la cercanía de esta zona a los desarrollos turísticos de Holbox indican el riesgo de ingreso potencial de nutrientes y contaminantes a través de la contaminación antrópica del agua subterránea y las escorrentías superficiales. En lagunas costeras de la península de Yucatán, la disposición inadecuada de las aguas residuales y residuos sólidos (basureros) provenientes de los centros urbanos y turísticos, es un problema que se ha incrementado en la última década (^{Herrera-Silveira, 2006}).

En la península de Yucatán, la concentración de SiRS en agua de procedencia subterránea es alta (mediana = 66.7 µM, intervalo 4.8 - 439.4 µM) y varía en relación inversa con la salinidad (^{Aranda-Cirerol et al., 2006}), por lo que es considerado un indicador de aportes de agua dulce hacia las lagunas costeras a través de manantiales (^{Herrera-Silveira, 2006}; ^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}). Esto ha sido evidenciado en el sur de la laguna Yalahau, donde ^{Tran et al. (2002b)} observaron que el agua obtenida directamente de los manantiales presentaba concentraciones de silicato de 97 a 124 µM y salinidades de 0 ups. Sin embargo, en este estudio, las concentraciones altas de SiRS no se asociaron a salinidades bajas. Por ejemplo, la zona Norte que presentó la concentración mediana más alta de SiRS (63.2 µM) en la época de nortes, así como el valor máximo (92.9 µM) en julio, registró durante el periodo de estudio una salinidad mínima de 33.1 ups. Por otra parte, la E4, ubicada ca. 2.5 km de un manantial de agua dulce, registró la salinidad mínima (28.3 ups) en noviembre pero una concentración de SiRS de 21.22 µM. En las zonas Mar-laguna y Sur, la distribución horizontal de agua dulce desde su punto de descarga quizá sea dominada por el ambiente mixoeuhalino a hiperhalino, lo que explicaría que no se hayan observado condiciones oligohalinas aún en E4. Sin embargo, las causas de las concentraciones altas de SiRS en la zona Norte, donde no existen manantiales puntuales y tampoco han sido reportadas descargas difusas de agua dulce, son poco claras. Es probable que en la época de secas el nivel del agua mínimo, y temperaturas y salinidades altas, favorezcan la resuspensión y disolución de diatomeas bentónicas y epífitas incrementando la concentración de silicato en la columna de agua (^{de Jonge & van Beusekom, 1995}; ^{Welker et al., 2002}). Lo anterior se vería favorecido por la densidad elevada de T. testudinum (^{May-Kú et al., 2010}), cuyas hojas sostienen una fauna rica en diatomeas epífitas (^{Hernández-Almeida et al., 2013}). Otros procesos que podrían explicar las concentraciones altas de SiRS son la denudación en las praderas de pastos marinos (^{Bolthuis et al., 1984}) y las escorrentías superficiales de agua dulce desde los bosques de manglar (^{Tanaka & Choo, 2000}), además del carácter relativamente conservativo de este nutriente. Son necesarios más estudios que expliquen el origen del SiRS en la laguna Yalahau, ya que este nutriente es considerado un indicador de la vulnerabilidad de una laguna costera al proceso de enriquecimiento de nutrimentos y contaminación por fuentes terrestres (^{Herrera-Silveira, 1996}; ^{Herrera-Silveira & Morales-Ojeda, 2010}; ^{Hernández-Terrones et al., 2011}). Al respecto, ^{Avelar et al. (2013)} observaron que en la zona Norte de la laguna Yalahau las concentraciones altas de SiRS en la columna de agua coincidieron con concentraciones elevadas de hierro y cadmio en las hojas y rizoma de T. testudinum, sugiriendo la existencia de descargas subterráneas de agua dulce contaminada. No obstante, estos autores tampoco registraron salinidades oligohalinas.

La distribución espacial del tamaño de grano del sedimento tiene implicaciones ecológicas y de gestión ambiental, ya que existe una relación estrecha entre esta variable y la distribución y la abundancia de la fauna bentónica y la concentración de contaminantes (^{Zonta et al., 1994}; ^{May-Kú et al., 2014}). En este estudio, la consistente heterogeneidad espacial en cuanto el predominio de arenas finas y gruesas en las zonas Externa y Norte, y Mar-laguna y Sur, respectivamente, sugiere diferencias entre zonas en las condiciones hidrodinámicas (e.g., oleaje, corrientes, mareas) y las características estructurales de la VAS, que son los factores principales que afectan la distribución del tamaño medio de grano del sedimento. Por ejemplo, el predominio de sedimentos finos se ha asociado con áreas geográficamente aisladas donde la energía de los procesos hidrodinámicos es baja, así como con praderas de pastos marinos más densas, ya que las hojas reducen el movimiento del agua y favorecen la deposición y sedimentación, mientras que los rizomas actúan como estabilizadores de éstos en el fondo. Por otra parte, los sedimentos gruesos se han asociado con áreas expuestas donde la energía hidrodinámica es alta (^{Teeter et al., 2001}; ^{Peterson et al., 2004}).

Así, la condición relativamente prístina de la laguna Yalahau sugiere que factores naturales como la presencia de praderas del pasto marino Thalassia testudinum, la magnitud de los aportes de agua dulce, la descomposición de materia orgánica y el aporte de nutrientes exógenos (e.g., excretas de aves marinas) ejercen gran influencia sobre la heterogeneidad ambiental.