Introducción

El ostión Crassostrea virginica (^{Gmelin, 1791}) es una especie nativa de la costa americana del Atlántico, que se distribuye desde el Golfo de San Lorenzo en Canadá hasta la Laguna de Términos, Campeche, México (^{Sevilla, 1993}). Su facilidad de reproducción y colecta lo convierten en uno de los organismos con mayor demanda dentro de la acuacultura, desde colectas manuales en sistemas lagunares, hasta el desarrollo de bancos ostrícolas artificiales (^{Palma, 2008}).

Se estima que la producción mundial ostrícola en el 2012 fue de 4,742 millones de toneladas (^{FAO, 2012}); registrándose para ese mismo año, una producción nacional de ostión de 49,390 toneladas peso vivo (ostión en su concha). Produciéndose el 86% de dicho valor en los estados costeros del Golfo de México. En esta región, la extracción de este recurso se realiza en sistemas lagunares y estuarinos desde Tamaulipas hasta Campeche, aunque históricamente la producción se ha concentrado mayormente en Tabasco y Veracruz, y para este último Estado, representa el principal recurso pesquero en términos de volumen (^{SAGARPA-CONAPESCA, 2012}).

En Veracruz, los sistemas lagunares donde se extrae el ostión son, en el norte: Pueblo Viejo, Tamiahua y Tampamachoco; en el centro: Laguna Grande y La Mancha; y en el sur: Mandinga, Alvarado y Sontecomapan (^{INAPESCA, 2006}). Hasta 1994, la zona norte del estado constituía el centro ostrícola más importante, aportando alrededor del 70% de la producción nacional en tan sólo tres lagunas: Pueblo Viejo, Tamiahua y Tampamachoco. Sin embargo, de 1995 a 1999 la producción en la laguna de Tamiahua disminuyó, de aproximadamente 8 mil toneladas producidas en 1995 a menos de 2000 toneladas para 1999 , mostrando una disminución del 85%, atribuyendo dichas pérdidas a la sobreextracción del recurso, a la contaminación del sitio y a otros factores como fenómenos meteorológicos (ciclones, sequías) en la zona (^{Cordero, 2000}). Para la laguna de Tampamachoco, la producción de ostión a partir del 2000 se ha mantenido a la baja, con una producción promedio de cerca de 400 toneladas hasta el año 2006 (^{Acosta & Zepeta, 2008}), esto debido principalmente a la sobreexplotación del recurso.

Aunque el ostión es considerado uno de los principales recursos pesqueros en Veracruz, en la actualidad la información enfocada a investigaciones de su estructura poblacional es muy escasa para el Golfo de México. ^{George y Aldana (2000)} estudiaron aspectos de la producción somática de C. virginica e Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) en Mecoacán, Tabasco; ^{Palma (2008)} analizó la población comercial de C. virginica en la laguna el Ostión, Veracruz. Mientras que, ^{Cruz (2003)} se enfocó en los parámetros de crecimiento y mortalidad de esta misma especie en la laguna Madre, Tamaulipas. ^{Vera (2012)} realizó el análisis de tallas del ostión C. virginica y finalmente ^{Fuentes (2012)} se orientó en el estudio poblacional de esta misma especie.

La actual situación extractiva del recurso, la escasez de información de tipo biológico pesquero y socioeconómica, indican la necesidad de orientar investigaciones hacia aspectos poblacionales de C. virginica, específicamente en los bancos donde diariamente se dirigen los pescadores a realizar sus actividades de extracción. De esta manera, en el presente trabajo se analizó la estructura de tallas, la distribución de estadios de C. virginica capturados, la relación entre las variables longitud - peso y la tasa de crecimiento de la especie para las lagunas de Tamiahua y Tampamachoco, Veracruz.

Materiales y métodos

La laguna de Tamiahua se encuentra ubicada geográficamente a los 21°06' N y los 97°23' - 97°4'O; tiene una superficie costera de 88,000 ha con una longitud de 85 km, una anchura máxima de 18 km (Fig. 1), mientras que la laguna de Tampamachoco se localiza a los 20°18' N y 97°22'- 97°19' O y cuenta con una superficie costera de 1,500 ha, una longitud de 10.6 km y una anchura máxima de 2.7 km aproximadamente (^{Contreras & Castañeda, 2004}; ^{Reguero et al., 1991}); (Fig. 2). La recolecta de organismos se llevó a cabo en 3 bancos ostrícolas por laguna. Los bancos en la laguna de Tamiahua fueron: La Palma, Panzacola y Cabecillas y para la laguna de Tampamachoco fueron: Pipiloya, Restinga y El tubo. La extracción de las ostras se realizó mensualmente a lo largo del ciclo anual de abril 2011 a marzo 2012, mediante el arte de pesca conocido como gafas, que consiste en dos rastrillos de 2.5 a 4 metros de longitud, unidos, formando una pinza que se manipuló desde la borda de la lancha, introduciéndolas abiertas, rascando prácticamente la superficie del banco a muestrear y al cerrarlas, se obtienen los ejemplares. Inicialmente se trianguló cada banco formando un total de 3 puntos al azar, y se procedió a la extracción de 4 gafazos en cada punto, dando un total de 12 gafazos por banco. Las ostras recolectadas se cepillaron para retirarles los materiales adheridos a la concha. Una vez limpias se llevó a cabo la toma de longitud total de la concha desde la charnela hasta el margen (Lt, en mm) de cada organismo recolectado, utilizando un vernier con precisión de 0.1 mm, y el peso total (PT, g) de las ostras se obtuvo con una balanza digital (labtron c scientific ES-4000H) con precisión de 0.1 g.

Figura 1 Ubicación de la laguna de Tamiahua, Veracruz, México. I) Palma; II) Panzacolas; III) Cabecillas. 

Figura 2 Ubicación de la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México. I) Pipiloya; II) Restinga; III) Tubo. 

El análisis de distribución de la frecuencia de tallas de los ostiones recolectados, se efectuó mensualmente por laguna. Se probaron diferentes valores de tamaño de intervalo, siendo el de 4 mm de Lt, el que permitió obtener un mejor detalle en la estructura de tallas del ostión. Para establecer la etapa correspondiente de los ejemplares recolectados, se tomó como referencia lo estipulado por ^{Guzmán et al. (2002)}, quienes consideran etapa de semilla a organismos de 0.1 a 0.3 cm Lt, de 0.4 a 4.0 cm Lt juveniles y de 4.1 cm Lt en adelante adultos.

La relación longitud-peso se estimó con 30 organismos mensuales elegidos al azar por banco y mediante el modelo potencial de la forma: PT= a (Lt)^b, donde "a" es el intercepto (coeficiente de crecimiento inicial) y "b" es la pendiente (coeficiente de alometría). La estimación de los parámetros a y b se realizó mediante un ajuste no lineal en el programa Curve Expert versión 1. La estimación del crecimiento individual del ostión se realizó con base a la función de crecimiento de ^{von Bertalanffy (1938)} Lt = L_¥ (1-e-^{k (t-t}₀⁾). Los parámetros (L_¥ y K) fueron estimados con el algoritmo de ELEFAN (Electronic Frequency Analysis) contenido en el programa FAO-ICLARM Stock Assessment Tools (FISAT) (^{Gayanilo et al., 1996}). El tercer parámetro del modelo (t₀) se estimó con la ecuación empírica de ^{Pauly (1979)}: Log10 (-t₀) = -0.3922-0.2752 Log10 L_¥-1.038 Log10 K.

Para estimar el porcentaje de población pescable, en el presente estudio se tomó como referencia la talla mínima de extracción (70 mm de longitud concha), establecida por la ^{NOM-015-PESC-1994} para el estado de Tabasco.

Resultados

Se recolectaron un total de 14,901 organismos de C. virginica en ambas lagunas, el 58.53% se obtuvo en Tamiahua y el 41.46% restante en Tampamachoco. El intervalo de longitud valvar fue de 3 a 120 mm Lt (Tabla 1).

Tabla 1 Estadística descriptiva general de Crassostrea virginica en el periodo abril 2011-marzo 2012 en las laguna de Tamiahua y Tampamachoco, estado de Veracruz, México. 

La estructura de tallas de la captura de C. virginica provenientes de la laguna de Tamiahua estuvo constituida por organismos entre 3 a 120 mm Lt, la mayor proporción de animales se ubicó en longitudes valvares mayores a 48 mm Lt, que representa el 65.4% de la población estudiada, conformada por dos grupos de individuos dominantes en los intervalos de clase 52 a 56 mm Lt y de 56 a 60 mm Lt. Donde, el extremo de talla mayor registró organismos de la clase 116 - 120 mm, siendo el promedio general de 53.87 mm (Fig. 3). En esta laguna sólo se recolectó un ejemplar en etapa de semilla, que representó el 0.012%. Sin embargo se registró un total de 1,394 organismos en etapa juvenil (4 - 40 mm) que constituyeron el 16% de la población y el 84% estuvo representado por 7,328 especímenes en etapa adulta: 41 - 120 mm (Fig. 4).

Figura 3 Distribución de tallas de C. virginica en la laguna de Tamiahua, Veracruz, México en el periodo abril 2011-marzo 2012. Intervalos de clase = 4 mm, n = 8,723. Como se puede apreciar en el gráfico, la línea punteada muestra que sólo una fracción mínima de la población se encuentra dentro de la talla permitida de extracción. 

Figura 4 Distribución de estadios de C. virginica en la laguna de Tamiahua, Veracruz, México en el periodo abril 2011-marzo 2012. 

Respecto a la estructura de tallas de C. virginica capturados para comercialización en la laguna de Tampamachoco, estuvo constituida principalmente por ostras de longitud valvar mayor a 48 mm Lt, que representó el 70.97% de la población capturada, la cual estuvo dominada por dos grupos de clases de tallas de 52 a 56 mm y de 56 a 60 mm. La longitud valvar máxima incluyó organismos de la clase 104-108 mm, la talla media general de los ostiones muestreados fue de 57.18 mm Lt. (Fig. 5). Durante el periodo del estudio, en la Laguna de Tampamachoco no se registró la presencia de organismos semilleros. Sin embargo se registró un total de 598 ejemplares juveniles (4-40 mm), que constituyeron el 10% de la población y el 90% estuvo conformado por 5,580 organismos en etapa adulta (41-106 mm) (Fig. 6).

Figura 5 Distribución de tallas de Crassostrea virginica en la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México, en el periodo abril 2011-marzo 2012. Intervalos de clase = 4 mm, n = 6,178. La línea punteada indica la baja fracción de organismos colectados que se encuentran dentro de la talla permitida de extracción. 

Figura 6 Distribución de estadios de C. virginica en la laguna de Tampamachoco,Veracruz, México en el periodo abril 2011- marzo 2012. 

Mediante la aplicación del modelo de regresión no lineal potencial del peso total (PT)-longitud total (Lt) para el ostión C. virginica de la Laguna de Tamiahua, se calculó un crecimiento alométrico negativo en los ejemplares muestreados para esta zona, al estimar que el valor de b= 1.18 y se determinó la ecuación: (PT = 3.76 *Lt^1.18; r = 0.59181), la cual indicó que existe una relación entre el peso y la longitud total de los organismos (Fig. 7).

Figura 7 Relación entre las variables longitud-peso de la concha de C. virginica de la laguna de Tamiahua, Veracruz, México, durante el periodo abril 2011- marzo 2012. 

Con respecto a la relación longitud - peso de C. virginica en la Laguna de Tampamachoco, se determinó un valor b = 1.26, lo que evidenció que los ejemplares muestreados para el presente estudio presentaron un crecimiento alométrico negativo. Así mismo se estableció la ecuación: (PT = 2.64 *Lt^1.26 r = 0.5792), la cual demostró que existe una relación entre las variables analizadas (^Fig.8).

Figura 8 Relación entre las variables longitud-peso de la concha Crassostrea virginica de la laguna de Tampamachoco, Ver. Durante el periodo abril 2011-marzo 2012. 

Tasa de crecimiento. Los parámetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy para la Laguna de Tamiahua fueron: L_∞= 121.2, k = 0.54, t₀ = -0.45, se determinó que a la edad relativa de 5 años, los ejemplares de C. virginica alcanzarán el 95% de su L_∞ con una proyección de talla de 114.84 mm (Fig. 9). Por su parte para los ejemplares de la Laguna de Tampamachoco, la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy calculados fueron: L_∞ = 117, k = 0.54, t₀ = -0.45, estimando que en esta población el 95 % de su L_∞ se obtendrá a la edad relativa de 4 años, con una proyección de talla de106.44 mm (^Fig.10).

Figura 9 Estimación de la curva de crecimiento para Crassostrea virginica en la Laguna de Tamiahua, según el Elefan I, utilizando las frecuencias mensuales de tallas del período abril 2011-marzo 2012. Los parámetros de crecimiento obtenidos son: L=121.2, K=0.54, C=0, WP=0, y Rn=0.196. 

Figura 10 Estimación de la curva de crecimiento para Crassostrea virginica en la Laguna de Tampamachoco, según el Elefan I, utilizando las frecuencias mensuales de tallas del período abril 2011-marzo 2012. Los parámetros de crecimiento obtenidos fueron: L=117, K=0.54, C=0, WP=0, y Rn=0.165. 

Discusión

En la presente investigación la talla promedio de los ejemplares de la población capturada de Tamiahua fue menor estadísticamente a la estimada para la laguna de Tampamachoco. Además se corroboró que las tallas de los grupos dominantes juveniles y adultos fueron las mismas para ambas lagunas. ^{Vera (2012)} utilizó intervalos de 8 mm y registró intervalos de tallas entre los 5 y 100 mm de Crassostrea virginica para la laguna de Tamiahua, a su vez estimó un valor promedio de 50.41 mm para la población de esta laguna en el periodo julio-diciembre 2010 y registró las tallas 45-53 mm y 53-60 mm como las más representativas. En concordancia con dicho autor las clases de tallas dominantes para este trabajo fueron similares a las reportadas por el ya citado estudio. Sin embargo, se visualizaría una mejor representatividad al emplear los mismos intervalos de clase para ambos trabajos, ya que la presente investigación se realizó a 4 mm.

El ostión C. virginica en la laguna de Tamiahua registró un valor porcentual de 0.012% en etapa semilla, 16% para la etapa juvenil y 84% para ejemplares en etapa adulta. Para la laguna de Tampamachoco, se estimó que el 10% de la población estuvo representada por organismos en etapa juvenil, mientras que el 90% perteneció a organismos en etapa adulta y no se registraron ostiones en etapa semilla para esta laguna, atribuyéndolo principalmente al arte de pesca empleado para las colectas, ya que no permite la extracción de ostras de 1 a 3 mm. Actualmente, el Estado de Veracruz no posee ninguna norma oficial que establezca una talla mínima permitida de extracción para regular la pesquería del ostión. Sin embargo, de acuerdo a la ^{NOM-015- PESC-1994} de observancia para el Estado de Tabasco y a la población pescable capturada, se obtuvo que para la laguna de Tamiahua sólo el 3% se ubicó en la talla permitida de extracción (70 mm de longitud de la concha). Mientras que para la laguna de Tampamachoco el 5% de la población capturada representó a la talla permitida de extracción de acuerdo a la NOM antes referida.

^{Cruz (2003)}, siguiendo esta misma referencia, estimó para la laguna Madre, Tamaulipas un 23.8% de población pescable de ostión, con una frecuencia de tallas de un 50.3% de crías, un 26.0% de juveniles y un 23.8% de adultos, evidenciando de esta manera, una variación en los porcentajes de la población pescable obtenidos en el presente trabajo y en los registrados para otras lagunas.

Con respecto a la relación entre los parámetros peso total (PT) y longitud total (Lt), los resultados del presente trabajo señalan que los organismos de ambas lagunas presentaron una relación alométrica negativa, ya que se determinaron valores de la pendiente "b" significativamente menores a 3, al registrar en los ejemplares de Tamiahua un valor b = 1.18, en tanto que para la laguna de Tampamachoco el valor b = 1.26. Por otra parte, ^{Cruz (2003)} reporta un valor de b= 1.54 para Crassostrea virginica determinando que la especie presenta un crecimiento isométrico. Sin embargo de acuerdo con ^{Ibáñez y Fernández (2006)} cuando b < 3 se considera un crecimiento alométrico negativo en la especie.

La longitud asintótica obtenida (L_∞ = 121.2) para los ejemplares en la laguna de Tamiahua en el periodo marzo 2011-abril 2012, fue superior a la estimada en la laguna de Tampamachoco (L_∞ = 117). Sin embargo, ^{Cruz (2003)} calculó el valor para C. virginica en la laguna Madre, Tamaulipas obteniendo un valor de L_∞ = 114.62 durante la temporada 2002, el cual es menor a la longitud valorada para ambas lagunas. La diferencia y semejanza en estimaciones de crecimiento, pudo deberse principalmente a las diferentes características de los hábitats, disponibilidad de alimento, características físico-químicas del agua, así como a la aplicación de métodos directos e indirectos.

En términos generales, los resultados muestran un manejo inadecuado del recurso, al observar que en ambas lagunas, la mayor parte de la población ostrícola capturada se encuentra por debajo de la talla permitida para su extracción. Se concluye que la distribución de tallas y de los parámetros de crecimiento son adecuados para incluirse en estudios enfocados a definir estrategias de explotación y manejo sustentable del recurso en las lagunas de Tamiahua y Tampamachoco, Veracruz. Por lo que se sugiere amplificar el estudio de C. virginica, para la obtención de otros resultados (la densidad numérica y densidad en peso, el rendimiento máximo sostenible o el rendimiento potencial y que se contemple también la evaluación de la calidad de las aguas), que proporcionen un panorama más amplio sobre el comportamiento de la estructura de la población capturada. No obstante, es necesaria la implementación de medidas para el aprovechamiento del recurso, como la generación de cultivos que proporcionen una producción alterna para la repoblación de C. virginica y acciones que limiten su pesca, para contribuir al crecimiento adecuado de los organismos.