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Hidrobiológica

versão impressa ISSN 0188-8897

Hidrobiológica vol.24 no.1 México Abr. 2014

 

Artículos

 

Biodiversidad de cefalópodos del Golfo de Tehuantepec, México, determinada a partir de muestreos directos y del análisis de la dieta de peces pelágicos grandes

 

Cephalopod biodiversity at Gulf of Tehuantepec, Mexico, determinate from direct sampling and diet analysis on large pelagic-fishes predators

 

María del Carmen Alejo-Plata1, Isaías Salgado-Ugarte2, Jorge Herrera-Galindo1 y Juan Meraz-Hernando1

 

1 Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel, Ciudad Universitaria, Puerto Ángel, San Pedro Pochutla, Oaxaca, 70902. México.

2 Laboratorio de Biometría y Biología Pesquera. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Campus II, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 09230. México e-mail: plata@angel.umar.mx

 

Recibido: 11 de diciembre del 2012.
Aceptado: 19 de agosto del 2013.

 

RESUMEN

Se examinó la información relativa a la fauna de cefalópodos en el Golfo de Tehuantepec, México, obtenida a partir de varias fuentes: 1) análisis del contenido estomacal de grandes peces depredadores como el pez vela, dorado, tiburones y túnidos, 2) revisión de las capturas de la pesca artesanal, 3) la exploración de la fauna de acompañamiento en la pesca del camarón y 4) muestreos directos por buceo autónomo. Un total de 1,661 especímenes pertenecientes a 8 familias y 15 especies fueron identificados a partir del análisis del contenido estomacal de ejemplares de pez vela, atún, barrilete, dorado y tiburón sedoso, obteniendo información importante relativa a la fauna de cefalópodos del área de estudio. Las familias mejor representadas fueron Ommastrephidae y Octopodidae. En el corredor arrecifal Puerto Ángel-Huatulco se recolectaron 4 especies de pulpo mediante buceo autónomo; en aguas someras de lagunas costeras se encontraron 3 especies de pulpo dentro de conchas de bivalvos. Se registraron cuatro especies de pulpo para las que no existía registro previo: Euaxoctopus panamensis, Octopus fitchi, O. chierchiae y O. digueti. Teniendo en cuenta los datos de todas las fuentes de información utilizadas, se concluye que la lista actualizada de cefalópodos del Golfo de Tehuantepec consiste de 24 especies sin incluir paralarvas. De éstas, Octopus hubbsorum tiene interés pesquero, mientras que Dosidicus gigas, Ommastrephes bartramii, Sthenoteuthis oualaniensis, O. bimaculatus, Lolliguncula panamensis y L. diomedeae son considerados recursos pesqueros potenciales no explotados que suelen capturarse como pesca incidental en la zona.

Palabras clave: Cefalópodos, Golfo de Tehuantepec, peces pelágicos, picos de cefalópodos.

 

ABSTRACT

Cephalopod fauna from the Gulf of Tehuantepec was collected by direct sampling and from the analysis of top depredators stomach contents, such as sailfish, dolphinfish, sharks, and tunas. Direct sampling was conducted by scuba diving and from shrimp trawls. In total 1,661 cephalopods belonging to 8 families and 15 species were identified from the stomach contents of sailfish, tuna, skipjack, dolphinfish and silky shark, giving a clear image of the cephalopods fauna in the study area. Families more representative were Ommastrephidae (4 species) and Octopodidae (3 species). In the reef corridor Puerto Ángel-Huatulco 4 species of octopus were collected and 3 more species from adjacent shallow coastal lagoons. Four species without previous records were found: Euaxoctopus panamensis, Octopus fitchi, O. chierchiae y O. digueti. Taking into account all information sources for the studied area, the up-to-date list of cephalopods of Gulf of Tehuantepec consists of 24 species. Only Octopus hubbsorum has interest for fisheries whereas Dosidicus gigas, Ommastrephes bartramii, Sthenoteuthis oualaniensis, O. bimaculatus, Lolliguncula panamensis, and L. diomedeae are considered potential unexploited fishery resources and often caught as bycatch.

Key words: Beaks, Cephalopod, Gulf of Tehuantepec, large pelagic predators.

 

INTRODUCCIÓN

Los cefalópodos tienen un importante papel en la red alimenticia de la mayoría de los ecosistemas marinos (Boyle & Roudhouse, 2005; Hunsicker etal., 2010). Las interacciones tróficas de los cefalópodos pueden ser muy complejas, actuando como depredadores, presas o competidores de algunas especies abundantes de peces; los cefalópodos de gran tamaño generalmente ocupan el rol de los depredadores subdominantes (Amaratunga, 1983; Dawe & Brodziac, 1998).

Para algunos grandes depredadores como cachalotes, ballenas piloto y zífidos, los cefalópodos son el principal recurso alimenticio (Clarke, 1977). Mientras que para los túnidos, peces de pico y algunos tiburones, los cefalópodos pueden representar un componente importante de la dieta (Galván-Magaña, 1999; Aguilar-Palomino et al., 1998; Olson & Galván-Magaña, 2002), al igual que para varias especies de aves marinas oceánicas como albatros y petreles (Xavier et al., 2011).

Los cefalópodos están ampliamente distribuidos en todos los océanos del mundo, desde las regiones polares hasta los trópicos y están sometidos a fuertes presiones por parte de pesquerías industriales y numerosas artesanales (Hochberg & Couch, 1971). Muchos cefalópodos, especialmente los que habitan la plataforma continental y las aguas oceánicas, son difíciles de capturar a causa de que los métodos directos de muestreo en el mar son ineficientes (Clarke, 1977; Xavier et al., 2007).

El análisis de los contenidos estomacales de depredadores dominantes, obtenidos en la mayoría de las especies obtenidas en la pesca comercial es la principal fuente de datos para evaluar la presencia, abundancia y distribución de cefalópodos. Su identificación en el contenido estomacal es difícil, debido a que estos invertebrados son carnosos y de fácil digestión y con pocas estructuras que la resistan. Por lo general los picos (mandíbulas), cristalino de los ojos, gladio, anillos y ganchos de las ventosas son los únicos restos encontrados en el contenido estomacal de sus depredadores. De entre estas estructuras duras, los picos quitinosos son los más usados para la identificación de cefalópodos, porque resisten la digestión y mantienen su forma y pigmentación (Clarke, 1986).

Desde la década de los 50's del siglo XX se han venido realizando esfuerzos para mejorar los métodos de identificación y la determinación del tamaño original del animal basándose en mediciones del pico (Akimushkin, 1955; Mangold & Fioroni, 1966; Clarke, 1986; Wolff, 1984; Kubodera & Furuhashi, 1987; Xavier et al., 2007; Xavier & Cherel, 2009). Estos trabajos han sido fundamentales para estudiar la importancia ecológica de los cefalópodos en los ecosistemas marinos, particularmente para la obtención de estimadores confiables de su consumo y como medio indirecto para evaluar la distribución y abundancia de los cefalópodos. Además la información generada se puede comparar y complementar con aquella obtenida a partir de recolectas de investigación y pesca comercial.

A pesar de que la diversidad en cuanto al número de taxones es relativamente baja en comparación con la de otras clases de moluscos, los cefalópodos son comunes en el océano tropical oriental; en la zona 77 de la FAO Jereb y Roper (2010) registraron 94 especies de cefalópodos. En aguas mexicanas, a partir del análisis de contenidos estomacales de depredadores, de registros de pesca exploratoria y de paralarvas, se ha estimado la presencia de cerca 70 taxones (McGowan, 1967; Okutani & McGowan, 1969; Young, 1972; Okutani, 1980; Roper et al., 1984; Roper et al., 1995; Alejo-Plata, 2002). Sin embargo estas investigaciones abarcan principalmente el Pacífico norte y el Golfo de California.

El presente estudio proporciona información sobre las especies de cefalópodos que habitan el Golfo de Tehuantepec a partir de muestreos directos de investigación, de pesca artesanal y de análisis del contenido estomacal de peces pelágicos mayores (dorado, pez vela, atún y tiburón sedoso).

 

MATERIAL Y MÉTODOS

La recopilación de datos provino de tres fuentes: 1) el análisis del contenido estomacal de peces depredadores de los cefalópodos, 2) la revisión de las capturas comerciales, tanto artesanales como de la exploración de la fauna de acompañamiento en la pesca del camarón, 3) los datos obtenidos a partir de muestreos directos mediante el uso de equipo de buceo.

 

Análisis de contenido estomacal. Para seleccionar los depredadores más efectivos de cefalópodos se consideraron las diferencias entre las especies en cuanto a las estrategias de alimentación, profundidad de buceo, así como distribución y abundancia en el área de estudio. Se analizaron estómagos de especímenes de barrilete negro, Euthynnus lineatus Kishinouye, 1920; pez vela, Istiophorus platypterus Shaw, 1792; dorado, Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758; atún aleta amarilla, Thunnus albacares Bonnaterre, 1788 y tiburón sedoso, Carcharhinus falciformis Müller & Henle, 1839.

La pesca artesanal de pelágicos mayores estuvo conformada por embarcaciones menores de fibra de vidrio de 7.61 a 10.33 m de eslora, con una capacidad de carga de entre 1,200 y 3,000 kg y con motor fuera de borda de 40 a 75 HP. Las operaciones de pesca diarias iniciaron entre 6:00 y 7:00 de la mañana, con una duración de cuatro a cinco horas, y se realizaron con equipos construidos de manera artesanal y con la participación de dos a cuatro pescadores.

Los equipos de pesca activos utilizados fueron los "curricanes", para la captura del barrilete negro (Euthynnus ímeatus), atún aleta amarilla (Thunnus albacares) y juveniles de dorado; el palangre modificado con boyas para la captura de pez vela (l. platypterus), dorado (C. hippurus) y tiburón (de varias especies). Los equipos pasivos usados fueron palangres (cimbras) y redes de enmalle, para la pesca de tiburón.

Se midieron diferentes estructuras para cada especie: para el pez vela la distancia ojo-furca (OF, cm) y para dorados túnidos y tiburones, la longitud furcal (Lf, cm). Los estómagos de estos depredadores se recolectaron de la pesca artesanal en muestreos mensuales de 2004 a 2007, en 6 localidades a lo largo de la zona de estudio (Fig. 1). Los estómagos fueron inmediatamente removidos de los peces y preservados para detener el proceso de digestión usando por 24 h una solución de formol al 10% neutralizada con bórax; o bien fueron colocados en congelación a -20 °C.

Los estómagos fueron abiertos en el laboratorio y su contenido examinado bajo un estereomicroscopio, los contenidos gástricos con cefalópodos, fijados en formalina, fueron etiquetados y conservados en etanol al 70%. Los cefalópodos enteros o parcialmente digeridos se identificaron del nivel del taxón más bajo posible, siguiendo las características taxonómicas reportadas por Roper et al. (1984), Guerra (1992) y Jereb y Roper (2010). Las mandíbulas inferiores registradas, fueron identificadas de acuerdo con (Wolff, 1982, 1984; Clarke, 1986; Lu & Ickeringill, 2002). Las presas identificadas fueron contadas y pesadas; los especímenes completos fueron preservados en etanol al 70%, mientras que los picos se sumergieron en una mezcla de etanol al 75% (3 partes) y glicerina (1 parte).

Con el fin de obtener el tamaño y el peso de los cefalópodos se midió la longitud del rostro en la mandíbula inferior (LRI) para teutoideos y la longitud del capuchón en la mandíbula inferior (LCI) para octópodos (Wolff, 1982). Todas las medidas se realizaron utilizando un estereomicroscopio con ocular micrométrico (en mm, 0.01 mm más cercano). Los valores de talla y peso fueron calculados usando las ecuaciones de Wolff (1984) (Tabla 1).

Para evaluar la abundancia de cefalópodos en el área de estudio a través de la información obtenida de la dieta, se estimó el porcentaje de abundancia (%N = número de presa/ número total de presas x 100), porcentaje en peso (%P = peso de presa/ peso total de presas x 100) y frecuencia de aparición (%F = número de estómagos conteniendo la presa i/ número total de estómagos conteniendo presas x 100), se calcularon para taxón presa de cefalópodos (Pinkas et al., 1971; Hyslop, 1980) y para cada especie de depredador.

 

Capturas comerciales. Se realizaron cuatro viajes de pesca a bordo del barco B/P "UMAR" durante la temporada de pesca del camarón (octubre-noviembre 2004; febrero-marzo 2005; octubre-noviembre 2005; enero-febrero 2006) entre las localidades de Salina Cruz, Oaxaca y Puerto Madero, Chiapas (16 °10' N y 98 °08' O; 14 °4' N y 92 °25' O). Se efectuaron 350 lances con red camaronera a una profundidad entre 16.5 y 56 m. Los arrastres se realizaron con dos redes de 9 m de cala y una abertura de malla de 1 1/3 pulgadas aproximadamente. Los lances se efectuaron en el transcurso de 24 h con un promedio de seis arrastres por día, con una duración de dos a cuatro horas y con una velocidad de 2 a 3 nudos por minuto.

Los cefalópodos fueron separados a bordo y mantenidos en refrigeración. En un lapso de no más de cinco días, se trasladaron al laboratorio y se identificaron hasta el nivel de especie, mediante la utilización de claves y bibliografía especializada (Hochberg, 1980; Roper et al., 1984, 1995). A cada organismo se le midió el largo del manto (LM, mm) y el peso total (P, g) (Roper et al., 1995). A partir de enero de 2006 se realizaron, de manera semanal, muestreos en 6 localidades de desembarco de las capturas de la pesca artesanal (Fig. 1).

 

Muestreos directos. Durante 2010 y 2011 se realizaron muestreos mensuales a profundidades de 5 a 30 m en el corredor arrecifal Puerto Ángel-Huatulco por medio de buceo autónomo; así como dos prospecciones al complejo lagunar Chacahua-Corralero (15 °95' N y 97 °47' W; 16 °07 N y 97 °81' W). A su vez, se consideraron tres especies de omastréfidos de las que encontraron individuos varados en playa. Los especímenes fueron depositados en Museo de Historia Natural, Universidad del Mar (MHN-UMAR).

 

RESULTADOS

El análisis de 635 estómagos de pez vela, atún, barrilete, dorado y tiburón sedoso, proporcionó información relevante de la fauna de cefalópodos en el Golfo de Tehuantepec. Se observó una variedad de especies costeras y oceánicas epipelágicas y mesopelágicas en los estómagos revisados. Dosidicus gigas d'Orbigny, 1835, Onycoteuthis banksii Leach, 1817, Ommastrephes bartramii Lesueur, 1821, Sthenoteuthis oualaniensis Lesson 1830 y argonáutidos fueron los cefalópodos epipelágicos principales.

En total 1,661 cefalópodos pertenecientes a 8 familias y 15 especies (Tabla 3) fueron identificados a partir del análisis del contenido de 223 estómagos de pez vela (OF = 128-220 cm), 89 de dorado (LF = 20-145 cm), 150 de atún aleta amarilla (LF = 55-80 cm), 72 de barrilete negro (LF = 35-60 cm) y 101 de tiburón sedoso (LF= 35-250 cm). En cuanto a número de especies, las familias mejor representadas en el área de estudio fueron la Ommastrephidae (4 especies) y la Octopodidae (3 especies).

La especie más abundante fue el calamar Ommastrephes bartramii, con 851 especímenes recolectados. Los valores más elevados de biomasa fueron para Sthenoteuthis oualaniensis (807,165.82 g). El mayor número de cefalópodos (n = 644) fue recolectado en los contenidos estomacales del atún aleta amarilla, seguido por los del dorado (n = 9). En estómagos de neonatos y juveniles de tiburón sedoso predominaron los argonáutidos.

Dosidicus gigas, Ommastrephes bartarmii y Argonauta argo Linneo, 1758 fueron depredados por todas las especies de peces pelágicos estudiadas. El porcentaje de abundancia (%N), porcentaje de peso estimado (%P) y frecuencia de ocurrencia (%F) de especies de cefalópodos y familias, se enlistan en la Tabla 2.

En la fauna de acompañamiento del camarón se reconocieron tres especies de octópodos: Octopus chierchiae Jatta, 1889, Euaxoctopus panamensis Voss, 1971 y O. selene Voss, 1971, así como tres especies de calamares loligínidos: Lolliguncula argus Brakoniecki & Roper, 1985, L. panamensis Berry, 1911 y L. diomedeae Hoyle, 1904, esta última especie fue la más abundante (n = 598).

El pulpo verde Octopus hubbsorum Berry, 1953 es la única especie de cefalópodo objetivo de la pesquería artesanal; ocasionalmente se captura O. macropus Risso, 1826, O. bimaculatus Verrill, 1883 y Dosidicus gigas. En la figura 2 se muestra la distribución de tallas para las especies de cefalópodos con importancia pesquera.

En el corredor arrecifal Puerto Ángel-Huatulco se recolectaron Octopus bimaculatus (n = 3, LM = 7.4, 9.6, 20 mm), O fitchi Berry, 1953 (n = 2, LM = 5.0, 8.2 mm), O. chierchiae (LM = 8.5) y O. hubbsorum (LM = 4 mm). Por otra parte, O. veligero Berry, 1953 (LM = 7.8 mm), O. digueti Perrier & Rochebrune, 1894 (LM = 12 mm) y Octopus sp. (LM = 6 mm) se encontraron en aguas someras del complejo lagunar Chacahua-Corralero.

Respecto al varamiento en playa, en enero del 2004 se observó un ejemplar macho de Eucleoteuthis luminosa Sasaki, 1915 (LM = 140 mm) y en febrero de 2006 un ejemplar de Sthenoteuthis oualaniensis (LM = 100 mm), ambos en la playa de Estacahuite (15 °43'N y 96 °18' W). Una arribada de Dosidicus gigas, consistiendo en 200 organismos en maduración con un intervalo de tallas de 120 a 200 mm LM y pesos entre 50 y 180 g, se observó también durante el 23 y 24 de enero del 2012, en las playas de Puerto Ángel y Zipolite (15 °40'N y 96 °31' W ). En 2004 en las redes de enmalle utilizadas en la pesca de tiburón en Puerto Ángel, se encontraron conchas de Argonauta pacifica Dall, 1871, y en noviembre de 2007 se observaron alrededor de 20 conchas de papel de Argonauta argo en la playa.

Las siguientes especies pueden ser nuevos registros para el Golfo de Tehuantepec: Euaxoctopus panamensis que se recolectó en Chiapas (14 °4' N y 92 °25' W) y era conocido únicamente en Panamá (Voss, 1971) aunque también se había registrado en Guerrero, México (17 53' N, 101' 50' W) (Salcedo-Vargas, 1999). Octopus fitchi que había sido registrado únicamente para el Golfo de California (Berry, 1953) y que con el presente registro, la amplitud de su distribución se extiende hasta Huatulco, Oaxaca (15 °44'N y 96 °07'W). O. chierchiae conocido para el Golfo de California y Centroamérica (Panamá y Costa Rica (Norman & Hochberg, 2005), y que ahora se amplía su distribución conocida a Puerto Ángel, Oaxaca (15 °40'N y 96 °29' W) y Chiapas (14 °4' N y 92 °25' W). O. digueti conocido para el Golfo de California, México y Costa Rica (FMNH, 2012), y ahora extendiéndose su distribución al sistema lagunar Chacahua-Corralero (15 °95' N y 97 °47' W; 16 °07 N y 97 °81' W).

En la Tabla 3 se presenta la lista de especies encontradas frente a la costa del Golfo de Tehuantepec y se indica para cada una la forma de recolección, así como el intervalo de tallas observado.

 

DISCUSIÓN

Las familias de cefalópodos dominantes fueron Ommastrephidae, Argonautidae, Onychoteuthidae y Octopodidae; incluyen grupos de Dosidicus gigas, Onycotheutis banksi, Ommastrephes bartramii, Sthenoteuthis oualaniensis, Argonauta argo y A. pacifica. El registro de individuos juveniles y adultos de D. gigas, O. bartramii y O. banksii en los contenidos estomacales, aunado a la presencia de sus paralarvas referidas por Alejo-Plata et al. (2013), indica que probablemente estas especies completan su ciclo de vida en la zona de estudio.

Para la región oceánica del océano Pacífico Oriental, Galván-Magaña (1999) menciona como cefalópodos forrajeros a Dosidicus gigas y Onychoteuthis banksii. En la zona de estudio, la mayor biomasa de presas en general estuvo representada por la familia Ommastrephidae, destacando la importancia de esta familia, con distribución extensa en el ecosistema pelágico del Pacífico mexicano. Así, las diferencias en la depredación de cefalópodos por parte de varios depredadores pueden indicar diferencias en el comportamiento de forrajeo y uso del hábitat.

El elevado número de especímenes de Ommastrephes bartramii (n = 851) en la dieta de los pelágicos mayores observada en este estudio, sugiere que es una especie importante en la red alimenticia pelágica del Golfo de Tehuantepec. No obstante Jereb & Roper (2010) no incluyen las aguas tropicales en su distribución, mencionando que en la parte oriental del Pacífico norte, tal especie se distribuye del sur de Columbia Británica (50 °N) a la costa central de México (20 °N). Sin embargo, Roper et al. (1984, 1995) y Guerra et al. (2010) si mencionan la zona tropical como parte de su distribución.

Estudios en el Pacífico norte, región con mayor abundancia y más investigaciones sobre esa especie, muestran una estructura poblacional compleja (2 cohortes, 4 stocks) y cambios en su distribución estacional (Jereb & Roper, 2010). Durante el verano y otoño el calamar volador migra hacia el norte para alimentarse y retorna al final del otoño e invierno a aguas más australes a reproducirse. Ichii et al. (2009) encuentran dos cohortes, que utilizan esta zona rica en alimento en diferentes fases de su ciclo de vida. Evita aguas menores a 10 °C, las temperaturas favorables para el desove van de 21 a 25 °C y concentraciones de clorofia-a de 0.2 mg m-3. Tales migraciones están asociadas con cambios estacionales en las condiciones oceanográficas (Wei et al., 2009).

Ichii et al. (2009) consideran que Ommastrephes bartramii presenta una gran flexibilidad en sus características de historia de vida como respuesta a diferentes ambientes oceanográficos. Esto hace problabe que pueda tener un desplazamiento hacia la costa del Pacífico sur de México, dadas las características oceanográficas que presenta esta región. Anualmente, el Golfo de Tehuantepec atraviesa una singular condición hidrodinámica cuando predominan los Tehuanos, estos vientos provocan una disminución de la temperatura superficial del mar, y en mayor número intensifican y profundizan la capa de mezcla, disminuyendo la profundidad de la termoclina, incrementando la abundancia de fitoplancton y las concentraciones de Cl-a, modificando las condiciones tróficas, como lo muestran los análisis de zooplancton (Fáber-Lorda et al., 2003).

Sthenoteuthis oualaniensis fue otro omastréfido frecuente en los estómagos revisados. Es un calamar oceánico epipelágico comúnmente encontrado durante la noche, aunque también se le ha visto "volando" sobre la superficie del agua (Roper & Young, 1975). En estómagos de atún se encontraron hembras maduras con espermatóforos en la cavidad oral, lo cual sugiere que el área de estudio es una zona de reproducción de Sthenoteuthis ouala-niensis. Roper et al. (1995) mencionan que las hembras maduras migran a aguas costeras a reproducirse.

De acuerdo a nuestros resultados, los argonautas son más comunes de lo que se había considerado, estos cefalópodos habitan aguas oceánicas superficiales y raramente descienden por debajo de la termoclina (Roper & Young, 1975). Por esta razón representan una parte consistente en la dieta de los pelágicos mayores. Es difícil la identificación hasta especie de esta familia basándose en los picos, por lo que en este trabajo sólo se logró identificar dos especies: Argonauta pacifica y A. argus porque se encontraron hembras con su concha ovígera en las redes de pesca y en la playa.

Los cefalópodos constituyen una importante fracción de la dieta de muchos tiburones y teleósteos, pero no hay especies exclusivamente teutófagas, con la posible excepción del tiburón Hemigaleus microstoma Bleeker, 1852 que tiene una dieta exclusiva de pulpos (Stevens & Cuthbert, 1983). Los pelágicos mayores son depredadores más efectivos considerando el tamaño de su boca y la velocidad a la que pueden capturar cefalópodos de todas las tallas, y además son especies abundantes en el Golfo de Tehuantepec. El contenido estomacal de estos depredadores permitió conocer la distribución y abundancia de cefalópodos, considerando la poca información biológica y las dificultades para su captura por otros métodos tradicionales (Smale, 1996).

El hábitat vertical de los cefalópodos tiene implicaciones importantes en sus tasas de depredación, algunos cefalópodos como Lolliguncula diomedaey los argonáutidos permanecen cerca de la superficie (0-125 m). Otros cefalópodos realizan migraciones verticales durante la noche (Clarke & Lu, 1975; Ruper & Young, 1975), comportamiento que los hace vulnerables a los depredadores epipelágicos cuando están cerca de la superficie (Galván-Magaña, 1999). De acuerdo a Romeo et al. (2011) la presencia de cefalópodos en el contenido estomacal de los pelágicos mayores está estrictamente relacionado con la capa de agua donde el depredador se alimenta y a su capacidad de realizar migraciones verticales. Los resultados mostraron que el dorado depreda más especies mesopelágicas, como Abraliopsis affinis Pfeffer, 1912, mientras que el tiburón gris que consume más Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis y argonáutidos. En términos generales se observo que los grandes depredadores del Pacífico sur de México consumen más cefalópodos epipelágicos que mesopelágicos.

De esta forma, el análisis del contenido estomacal de los depredadores mostró ser una fuente importante de datos y en ocasiones la única para describir a los cefalópodos (Lansdell & Young, 2007), no obstante de presentar limitaciones como el tiempo de retención de los picos en el estómago de los depredadores (Santos et al., 2001). Por el momento para el Golfo de Tehuantepec se tienen registradas 24 especies de cefalópodos, de las cuales sólo Octopus hubbsorum es de interés pesquero; mientras que Dosidicus gigas, Lolliguncula panamensis y L. diomedeae son considerados recursos pesqueros potenciales no explotados y suelen capturarse como pesca incidental. Al respecto, en la fauna de acompañamiento del camarón, se observó que un arrastre puede contener en promedio 7 kg de L. panamensis y L. diomedeae. En general estos loligínidos son descartados y solo una pequeña proporción se comercializa en fresco en los mercados locales de Oaxaca y Chiapas, o bien son utilizados como carnada para otras pesquerías. No obstante su pequeño tamaño, estos calamares también podrían ser explotados comercialmente.

Al comparar la riqueza de especies de cefalópodos encontradas en las muestras analizadas en este estudio, con las de otros trabajos realizados en el Pacífico mexicano (Roper et al., 1995; Sánchez, 2003; Jereb & Roper, 2010), se encontraron cuatro para las que no había registro previo. Al respecto, Hochberg y Camacho-García (2009) recomiendan que para completar la riqueza faunística, en las investigaciones futuras sobre cefalópodos se incluya a todos los países de Centroamérica y se utilicen diferentes métodos de recolección, además de considerar las colecciones museográficas existentes y de incluir los registros de paralarvas.

Para el Golfo de Tehuantepec, Alejo-Plata et al. (2012) registraron paralarvas y juveniles de Octopus bimaculatus y Alejo-Plata et al. (2013) mencionan la presencia de paralarvas correspondientes a 14 especies de cefalópodos.

Roeleveld (1998) alude que la sistematización de los cefalópodos ha sido muy lenta, en comparación con otros taxa marinos. En términos taxonómicos, la diversidad morfológica de los cefalópodos es lo que dificulta la tarea de identificación de estos organismos, aunado a las dificultades de reconocer consistentemente características sistemáticas, y la variabilidad o plasticidad de estas características normalmente son exageradas principalmente para paralarvas y juveniles (Sweeney et al., 1992).

A pesar de que, en años recientes la taxonomía de cefalópodos ha avanzado todavía hay problemas en la redefinición de especies. Un caso es Onychoteuthisbanksii, Bolstad (2010) considera que representa en realidad un complejo de distintas especies cripticas. Otra situación que actualmente se está resolviendo es la de Pterygioteuthisgiardi. Lindgren (2010) a partir de un análisis filogenético basado en morfología identificó dos clados: el grupo P. giardi (P. giardi giardi y P. giardi hoylei) y el grupo P. gemmata (P. gemmata y P. microlampas). Así, con base en las diferencias morfológicas y biogeográficas con P. giardi giardi, la subespecie P. giardi hoylei Pfeffer, 1912 (fide Nesis, 1987) fue elevada al estatus de especie; siendo el único pyroteuthido que habita en el Pacífico tropical oriental.

Referente a la familia Octopodidae, la taxonomía de los pulpos de aguas someras se encuentra actualmente en estado de cambio. En el pasado el género Octopus fue un "cajón de sastre" donde se colocaba cualquier animal con aspecto de pulpo. Actualmente el género se ha redefinido y la mayoría de las especies invalidadas (Norman & Hochberg, 2005). Toda la información biológica nueva sobre cefalópodos, incluyendo su hábitat y distribución, ayudará a comprender este importante grupo.

La abundancia y distribución de las especies de cefalópodos se encuentra íntimamente relacionada con las condiciones oceanográficas (Cairistiona et al., 2001). En el Golfo de Tehuantepec se presenta una alta diversidad de hábitats marinos susceptibles para el desarrollo de cefalópodos, como es la zona oceánica, la zona arenosa, una amplia región con una plataforma continental prácticamente ausente, la zona arrecifal y rocosa, las lagunas costeras y los manglares. El presente estudio investigó la presencia y distribución de cefalópodos, por un lado al realizar muestreos directos y por el otro, al evaluar la importancia de estas especies en la dieta de grandes peces depredadores, mismos que Romeo et al. (2011) consideran "recolectores de cefalópodos".

Finalmente, además de que este trabajo presenta una importante adición al conocimiento de la riqueza de especies de cefalópodos para el Pacífico sur de México, también evidenció la importancia de una prospección intensiva para poder aclarar la identidad y distribución de las especies que allí habitan, sobre todo en lo que respecta a la diversidad de pulpos bentónicos y pequeños calamares oceánicos.

 

AGRADECIMIENTOS

A los pescadores de Oaxaca y Chiapas. A los colegas del laboratorio de ictiología y biología pesquera de la Universidad del Mar por su apoyo en el trabajo de campo. A Edith Ávila, Ángeles Sánchez y Bertha Rodríguez por su ayuda en la separación de los contenidos estomacales. Agradecemos los comentarios sobre versiones previas del manuscrito a Pedro Cervantes (UMAR). El trabajo fue financiado por el Fondo Sectorial SAGARPA-CONACYT proyecto 225-2003 y el Gobierno del Estado de Oaxaca-CONAPESCA (2IR0502). Agradecemos los comentarios y sugerencias de los revisores anónimos que contribuyeron a mejorar este trabajo.

 

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