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Introducción
La principal fuente de forraje para ganado y fauna silvestre se encuentra en los pastizales naturales. Sin embargo, el 95% de estos ecosistemas presentan algún grado de sobrepastoreo (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2015). La degradación de los pastizales ha generado una baja importante en los productos y servicios que generan estos ecosistemas, como son la producción de ganado, infiltración de agua y captura de carbono (Chaplot et al., 2016). Para atender esta problemática, es necesario contar con diversidad de poblaciones de pastos nativos. Actualmente, se han realizado estudios de caracterización morfológica para seleccionar ecotipos de pastos nativos, con el propósito de encontrar genotipos que se adapten a condiciones climáticas locales y con mayores probabilidades de establecerse en programas de rehabilitación de pastizales (Álvarez-Holguín et al., 2018; Morales et al., 2016). Por otra parte, es importante analizar el valor nutricional para conocer la disponibilidad de nutrientes para animales en pastoreo (Barragán et al., 2019).
Para seleccionar genotipos sobresalientes de pastos forrajeros nativos, se han realizado numerosos estudios de caracterización, tanto morfológica como nutricional. Morales et al. (2009, 2012, 2013, 2015, 2016) caracterizaron morfológicamente 173, 32, 91, 44 y 51 ecotipos y poblaciones de pasto navajita (Bouteloua gracilis), gigante (Leptochloa dubia), punta blanca (Digitaria californica), tempranero (Setaria macrostachya) y banderita (Bouteloua curtipendula) en el estado de Chihuahua. De igual forma, Morales et al. (2008) caracterizaron la diversidad morfológica de 577 ecotipos de pasto banderita provenientes de diferentes estados de la república mexicana para seleccionar poblaciones con alto potencial productivo. Por otro lado, Álvarez-Holguín et al. (2020) analizaron la composición nutricional de diferentes variedades comerciales de pasto banderita procedentes de Estados Unidos de América.
El pasto lobero (Muhlenbergia phleoides [Kunth] Columbus) es una especie perene que forma parte de la dieta del ganado, la fauna silvestre y es nativa del estado de Chihuahua (Hernández-Barboza et al., 2014). Presenta amplia distribución a lo largo de las sierras y valles centrales del estado de Chihuahua (Gutiérrez et al., 2020). Por su valor forrajero, palatabilidad y resistencia al pastoreo, esta gramínea es considerada como una de las más importantes en los pastizales del norte de México (Melgoza et al., 2016).
Debido a la diversidad climática y de suelo que presentan las zonas del estado de Chihuahua, las poblaciones de esta especie pudieran presentar diferencias morfológicas y nutricionales, así como poblaciones con mayor rusticidad, capacidad de establecimiento, producción de semilla, valor forrajero, entre otros atributos. Por lo anterior, el objetivo fue analizar la variabilidad morfológica y nutricional de 30 poblaciones de pasto lobero distribuidas en el estado de Chihuahua.
Materiales y métodos
Recolecta de germoplasma
En octubre y noviembre del año 2016 se recolectó semilla de 30 poblaciones de pasto lobero en diferentes regiones del estado de Chihuahua (Figura 1). La Tabla 1 presenta los municipios, coordenadas y variables ambientales de los sitios de recolecta. Cada población fue seleccionada a una distancia mínima de 50 km entre población para disminuir similitudes fisiográficas y ambientales. En cada sitio de muestreo se recolectaron aproximadamente 200 g de semilla, la cual correspondió al germoplasma de una población. La semilla recolectada se almacenó durante seis meses para ruptura natural de latencia.
Fuente: Elaboración propia
Figura 1 Distribución de los sitios de recolecta de 30 poblaciones de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus] en el estado de Chihuahua, México.
Tabla 1 Características de los sitios de recolecta de 30 poblaciones de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus] en el estado de Chihuahua, México.
| Población | Precipitación (mm) | Temperatura (°C) | Altitud (msnm) | Coordenadas | Municipio | |
| N | O | |||||
| 3 | 502.8 | 15.8 | 1748 | 28 21 7 | 106 15 49 | Santa Isabel |
| 4 | 498.0 | 16.7 | 1818 | 28 1 11 | 106 34 49 | Belisario Domínguez |
| 5 | 496.7 | 16.0 | 1820 | 28 18 12 | 106 28 50 | Gran Morelos |
| 6 | 496.7 | 13.7 | 1742 | 28 30 16 | 106 28 52 | Riva Palacio |
| 7 | 496.7 | 13.7 | 1956 | 28 31 16 | 106 34 28 | Riva Palacio |
| 8 | 478.1 | 14.2 | 2008 | 28 29 38 | 106 41 38 | Cuauhtémoc |
| 10 | 415.1 | 18.0 | 1590 | 29 5 35 | 106 21 13 | Chihuahua |
| 11 | 415.1 | 18.0 | 1781 | 29 4 17 | 106 25 27 | Chihuahua |
| 12 | 415.1 | 18.0 | 2297 | 29 4 8 | 106 35 46 | Chihuahua |
| 13 | 458.3 | 14.3 | 2019 | 29 9 37 | 106 50 30 | Namiquipa |
| 15 | 496.7 | 13.7 | 2077 | 28 32 27 | 106 26 38 | Riva Palacio |
| 16 | 478.1 | 14.2 | 2281 | 28 24 46 | 107 4 11 | Cuauhtémoc |
| 17 | 531.0 | 12.6 | 2013 | 28 44 15 | 107 39 55 | Matachí |
| 18 | 489.6 | 13.1 | 2093 | 29 7 16 | 107 55 13 | Temósachi |
| 19 | 734.5 | 10.7 | 2226 | 29 19 19 | 108 8 18 | Madera |
| 20 | 734.5 | 10.7 | 2155 | 29 34 23 | 108 8 49 | Madera |
| 21 | 734.5 | 10.7 | 2167 | 29 24 52 | 107 56 27 | Madera |
| 22 | 561.3 | 12.2 | 2227 | 29 24 22 | 107 41 59 | Gómez Farías |
| 23 | 757.0 | 10.2 | 2248 | 29 46 32 | 107 36 41 | Ignacio Zaragoza |
| 24 | 469.9 | 16.0 | 1819 | 26 55 5 | 105 47 5 | San Fco. Del oro |
| 25 | 469.9 | 16.0 | 2208 | 26 51 34 | 106 5 49 | San Fco. Del oro |
| 26 | 490.8 | 17.8 | 2312 | 26 57 22 | 106 32 30 | Balleza |
| 27 | 779.9 | 10.2 | 2403 | 26 50 48 | 107 4 59 | Guachochi |
| 28 | 490.8 | 17.8 | 2415 | 26 42 38 | 106 5 4 | Balleza |
| 29 | 779.9 | 10.2 | 2498 | 26 57 41 | 107 8 47 | Guachochi |
| 30 | 779.9 | 10.2 | 2230 | 27 18 57 | 107 30 52 | Guachochi |
| 31 | 738.6 | 11.0 | 2345 | 27 42 11 | 107 35 41 | Bocoyna |
| 32 | 738.6 | 11.0 | 2367 | 27 52 17 | 107 35 20 | Bocoyna |
| 33 | 511.0 | 13.7 | 2341 | 28 5 32 | 107 34 3 | Guerrero |
| 34 | 511.0 | 13.7 | 2162 | 28 18 35 | 107 28 12 | Guerrero |
Fuente: Elaboración propia a partir de datos del presente estudio.
Desarrollo de plantas en invernadero
Para la siembra se utilizaron masetas de poliuretano negro de 25 cm de altura por 15 cm de diámetro, perforadas de la parte inferior. Cada maceta se llenó entre 21 cm y 22 cm con suelo de textura franco-arenoso. Se sembraron alrededor de 25 semillas por maceta de cada población, a las cuales se suministró agua a capacidad de campo. Se realizó un aclareo a las dos semanas después de la emergencia, dejando solo la planta más homogénea por maceta, con cinco repeticiones por población. Las plantas fueron desarrolladas en invernadero durante tres meses antes de ser trasplantadas en campo.
Trasplante en campo
Las plantas desarrolladas en invernadero fueron trasplantadas en campo para ser evaluadas ex situ, en una parcela ubicada en el poblado El Vallecillo (28° 24.98’ N; 106° 13.17’ O) del municipio de Chihuahua. El área cuenta con una topografía plana, temperatura media de 18° C, precipitación promedio de 415 mm anuales y una altitud de 1760 m.s.n.m. (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2015). Los genotipos de cada población fueron trasplantados bajo un diseño de bloques al azar con cinco repeticiones. Cada individuo se trasplantó a un metro de distancia entre sí y a dos metros entre cada bloque. Para asegurar el establecimiento de los ecotipos, a cada planta se le suministró al momento del trasplanté un litro de agua, posteriormente, todas las plantas se desarrollaron bajo condiciones de temporal. El área de estudio fue cercada y excluida de pastoreo.
Caracterización morfológica y nutricional
La caracterización se realizó al segundo año de establecimiento de las plantas. Cada ecotipo se evaluó durante la etapa de madurez con base en las siguientes variables: altura de follaje (AF), la cual se midió desde el suelo hasta el término de la densidad foliar, antes de la hoja bandera; altura de planta (AP), que se obtuvo del suelo hasta la espiga más alta; densidad de tallos (DT), que se cuantificó al contar cada uno de los tallos de cada planta; ancho de hoja (AH) y largo de hoja (LH), los cuales se determinaron escogiendo una hoja madura sin imperfecciones en la parte media de la planta; diámetro de macollo (DM), que se midió en la base de la planta a nivel del suelo; rendimiento de forraje (RF), que se determinó cortando la planta a cinco centímetros de la corona de crecimiento, el forraje se colocó en bolsas de papel previamente identificadas, el cual fue secado posteriormente en una estufa de aire forzado a 75 °C por 72 h; finalmente, la proporción hoja-tallo (PHT) se obtuvo por medio de la separación de hojas y tallos para estimar la diferencia en peso.
El forraje seco fue molido en un molino con malla de 2 mm para evaluar las variables químicas nutricionales como: proteína cruda (PC), lignina (LIG), materia seca (MS), fibra detergente ácida (FDA) y fibra detergente neutra (FDN), las cuales se determinaron con espectrofotometría de infrarrojo cercano, utilizando el equipo NIR SpectraStar 2600 XT. La FDA y la FDN solamente fueron utilizadas para determinar la hemicelulosa (HEM) y la celulosa (CEL) por diferencia, debido a que la HEM = FDN - FDA y la CEL = FDA - LIG.
Análisis estadístico
Las variables morfológicas se analizaron a través de un análisis de componentes principales (ACP). Posteriormente, se realizó un análisis de conglomerados (ACL) por el método de ligamiento de Ward. El número de grupos se determinó con base en los pseudo estadísticos F, T2 y CCC, basados en el coeficiente cuadrado de Pearson (R2), para estimar similitud entre los grupos. Por último, se realizó un análisis multivariado de la varianza (Manova) con contrastes ortogonales para inferir diferencias multivariadas (p < 0.05) entre grupos. Para el contenido nutricional se realizó un análisis de varianza (Anova) y comparación de medias con la prueba Tukey. Finalmente, se realizó un análisis de correlación para observar la asociación entre las variables morfológicas y nutricionales. Los análisis se realizaron con el paquete estadístico SAS 9.1.3 (Statistical Analysis System [SAS], 2006).
Resultados
Los coeficientes de variación (CV) más altos fueron para densidad de tallos y rendimiento de forraje con 31.42% y 41.86%, respectivamente (Tabla 2). El rango de altura de planta en pasto lobero fue de 41.50 cm como mínima y una máxima de 67.20 cm. Por otra parte, el largo y ancho de hoja mostraron promedios de 9.88 cm (4.85 cm-12.73 cm) y 0.33 mm (0.20 mm-0.40 mm), respectivamente (Tabla 2).
Tabla 2 Estadísticos simples para variables cuantitativas morfológicas de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus] en el estado de Chihuahua, México.
| Variable | Media | Desviación estándar |
Intervalo mínimo-máximo |
Coeficiente de variación |
| AF (cm) | 18.55 | 3.58 | 11.50 - 25.80 | 19.62 |
| AP (cm) | 58.47 | 6.13 | 41.50 - 67.20 | 10.66 |
| DT | 45.48 | 14.05 | 20.25 - 72.40 | 31.42 |
| AH (mm) | 0.33 | 0.04 | 0.20 - 0.40 | 12.76 |
| LH (cm) | 9.88 | 1.66 | 4.85 - 12.73 | 17.04 |
| DM (cm) | 5.80 | 0.95 | 4.00 - 8.00 | 16.60 |
| RF (g MS planta-1) | 8.95 | 3.68 | 3.30 - 15.74 | 41.86 |
| PHT | 0.32 | 0.05 | 0.26 - 0.41 | 15.61 |
AF =altura de follaje; AP = altura de planta; DT = densidad de tallos; AH = ancho de hoja; LH = largo de hoja; DM = diámetro de macollo; RF = rendimiento de forraje; PHT = proporción hoja tallo.
Fuente: Elaboración propia a partir de datos del presente estudio.
El análisis de componentes principales (CP) mostró que los primeros tres componentes explicaron el 82.38% de la variabilidad total (Tabla 3). Las variables morfológicas que más contribuyeron al CP1 fueron altura de follaje (0.455), densidad de tallos (0.404), diámetro de macollo (0.377), rendimiento de forraje (0.365) y proporción hoja-tallo (0.365). Estas variables están relacionadas con rendimiento de forraje en poblaciones de pasto lobero. El CP2 agrupó variables relacionadas con el crecimiento como altura de planta (0.443) y largo de hoja (0.547). Finalmente, el CP3 se caracterizó por agrupar solo la variable ancho de hoja (0.667) (Tabla 4).
Tabla 3 Contrastes ortogonales con variables que solo presentan diferencias estadísticas entre los cuatro grupos reagrupados de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus].
| Variable | Contraste | Valor F | Valor P |
| Altura de planta | G1 vs G2 | 0.67 | 0.421 |
| G1 vs G3 | 0.04 | 0.8352 | |
| G1 vs G4 | 11.03 | 0.0027 | |
| G2 vs G3 | 0.78 | 0.3851 | |
| G2 vs G4 | 14.11 | 0.0009 | |
| G3 vs G4 | 8.31 | 0.0078 | |
| Densidad de tallos | G1 vs G2 | 8.56 | 0.0068 |
| G1 vs G3 | 50.53 | <0.0001 | |
| G1 vs G4 | 6.18 | 0.0197 | |
| G2 vs G3 | 18.34 | 0.0002 | |
| G2 vs G4 | 0.21 | 0.6489 | |
| G3 vs G4 | 7.61 | 0.0105 | |
| Rendimiento de forraje | G1 vs G2 | 2.21 | 0.1487 |
| G1 vs G3 | 15.99 | 0.0005 | |
| G1 vs G4 | 4.18 | 0.0512 | |
| G2 vs G3 | 6.5 | 0.0171 | |
| G2 vs G4 | 0.99 | 0.3291 | |
| G3 vs G4 | 0.93 | 0.3448 |
P<0.05 indica diferencia estadística multivariada entre grupo, con base en Lambda de Wilks
Fuente: Elaboración propia a partir de datos del presente estudio.
Tabla 4 Valores ± error estándar y agrupamiento Tukey de la composición nutricional en etapa de madurez en poblaciones de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus] en el estado de Chihuahua.
| Población | PC | LIG | MS | HEM | CEL |
| 3 | 10.22 ± 1.55a | 7.38 ± 0.91a | 92.53 ± 0.34a | 38.64 ± 1.28ab | 28.72 ± 1.70a |
| 4 | 8.19 ± 1.42ab | 8.17 ± 0.78a | 93.44 ± 0.28a | 38.25 ± 2.41ab | 30.80 ± 1.87a |
| 5 | 9.87 ± 1.67ab | 7.07 ± 0.23a | 93.14 ± 0.39a | 36.49 ± 0.41b | 30.25 ± 2.62a |
| 6 | 9.64 ± 1.04ab | 6.35 ± 0.42a | 92.89 ± 0.75a | 38.37 ± 1.51ab | 28.47 ± 1.23a |
| 7 | 8.05 ± 1.54ab | 7.25 ± 0.33a | 93.04 ± 0.54a | 37.98 ± 1.15ab | 30.79 ± 1.25a |
| 8 | 6.42 ± 1.93ab | 7.41 ± 0.93a | 92.40 ± 1.10a | 39.25 ± 2.33ab | 31.97 ± 2.40a |
| 10 | 7.89 ± 0.56ab | 7.66 ± 0.38a | 92.99 ± 0.41a | 40.21 ± 2.43ab | 30.60 ± 0.38a |
| 11 | 7.86 ± 0.77ab | 6.86 ± 0.87a | 92.72 ± 0.86a | 38.73 ± 1.24ab | 31.13 ± 2.25a |
| 12 | 8.04 ± 0.76ab | 8.27 ± 0.32a | 93.48 ± 0.36a | 39.85 ± 1.12ab | 31.47 ± 0.57a |
| 13 | 6.83 ± 0.59ab | 7.99 ± 0.35a | 93.26 ± 0.24a | 39.04 ± 1.08ab | 31.06 ± 0.75a |
| 15 | 7.27 ± 0.37ab | 7.62 ± 0.48a | 93.49 ± 0.49a | 41.08 ± 1.06ab | 30.59 ± 0.60a |
| 16 | 7.85 ± 3.05ab | 7.60 ± 0.88a | 92.81 ± 0.33a | 39.88 ± 0.12ab | 30.45 ± 2.57a |
| 17 | 8.31 ± 1.39ab | 7.45 ± 0.94a | 93.30 ± 0.58a | 38.34 ± 1.96ab | 31.07 ± 0.85a |
| 18 | 7.68 ± 1.03ab | 6.77 ± 0.55a | 92.61 ± 0.35a | 39.54 ± 1.15ab | 30.99 ± 0.65a |
| 19 | 6.80 ± 1.34ab | 7.93 ± 0.69a | 93.36 ± 0.45a | 39.77 ± 2.00ab | 31.73 ± 0.83a |
| 20 | 6.91 ± 2.12ab | 7.86 ± 0.41a | 93.03 ± 0.22a | 43.47 ± 4.31a | 31.24 ± 1.29a |
| 21 | 6.77 ± 1.93ab | 7.70 ± 0.58a | 93.03 ± 0.82a | 38.39 ± 2.43ab | 32.09 ± 0.99a |
| 22 | 8.83 ± 2.20ab | 7.42 ± 0.66a | 93.17 ± 0.38a | 38.35 ± 3.15ab | 29.28 ± 1.62a |
| 23 | 8.02 ± 1.69ab | 7.52 ± 1.23a | 93.29 ± 0.98a | 37.92 ± 1.69ab | 30.44 ± 2.01a |
| 24 | 7.74 ± 0.18ab | 7.86 ± 0.71a | 93.24 ± 0.34a | 39.60 ± 1.20ab | 30.66 ± 1.45a |
| 25 | 7.48 ± 1.84ab | 7.59 ± 1.16a | 93.11 ± 1.10a | 37.98 ± 1.92b | 30.33 ± 1.75a |
| 26 | 8.92 ± 0.79ab | 8.05 ± 0.38a | 93.31 ± 0.23a | 38.08 ± 1.29b | 29.55 ± 1.45a |
| 27 | 8.51 ± 0.48ab | 6.66 ± 0.88a | 92.57 ± 1.19a | 40.87 ± 3.75ab | 31.28 ± 1.95a |
| 28 | 8.97 ± 1.53ab | 6.94 ± 1.35a | 92.88 ± 0.41a | 39.04 ± 1.94ab | 28.97 ± 1.95a |
| 29 | 6.87 ± 0.29ab | 7.51 ± 0.11a | 93.97 ± 0.12a | 38.81 ± 0.83ab | 30.47 ± 0.92a |
| 30 | 8.56 ±1.32ab | 7.77 ± 0.61a | 92.91 ± 0.44a | 39.72 ± 2.30ab | 29.85 ± 1.26a |
| 31 | 5.47 ± 0.88b | 8.21 ± 0.68a | 93.29 ± 0.53a | 40.98 ± 2.85ab | 32.19 ± 0.50a |
| 32 | 8.03 ± 1.11ab | 7.31 ± 0.94a | 93.31 ± 0.42a | 39.36 ± 0.61ab | 30.29 ± 1.47a |
| 33 | 7.02 ± 0.51ab | 8.32 ± 0.45a | 93.27 ± 0.41a | 40.22 ± 0.95ab | 31.36 ± 1.54a |
| 34 | 7.93 ± 0.82ab | 7.41 ± 0.81a | 92.94 ± 0.71a | 40.24 ± 3.40ab | 30.69 ± 1.69a |
Medias con letra diferentes representa diferencias estadísticas (p<0.05); PC = proteína cruda (%); LIG = lignina (%); MS = materia seca (%); HEM = hemicelulosa (%); CEL = celulosa (%)
Fuente: Elaboración propia a partir de datos del presente estudio.
La Figura 2 muestra la distribución de las 30 poblaciones de pasto lobero, según los valores obtenidos de las diferentes variables. De acuerdo con los pseudo estadísticos F, T2 y CCC, se formaron cuatro grandes grupos que presentaron diferencia multivariada (p < 0.0001). El coeficiente de similitud (R2) fue de 0.83 entre los cuatro grupos, lo que señala que los grupos formados son diferentes entre sí.
Fuente: Elaboración propia a partir de datos del presente estudio.
Figura 2 Dendograma del análisis de variables morfológicas para 30 poblaciones de pasto lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus], con base en el método de ligamiento de Ward.
El grupo I (G-I) integró 12 poblaciones originarias de siete municipios (Belisario Domínguez, Riva Palacio, Chihuahua, Madera, Balleza, Guachochi y Guerrero) que se caracterizaron por presentar valores más altos en altura de follaje (20.25 cm), densidad de tallos (56.54), diámetro de macollo (6.05 cm) y rendimiento de forraje (11.19 g MS planta-1). El grupo II (G-II) agrupó nueve poblaciones provenientes de siete municipios (Gran Morelos, Cuauhtémoc, Namiquipa, Riva Palacio, Gómez Farías, San Francisco del Oro y Bocoyna) y presentó el valor más alto en altura de planta (61.04 cm). Por otra parte, el grupo III (G-III) asoció seis poblaciones procedentes de Santa Isabel, Chihuahua, Matachí, Temósachi, Ignacio Zaragoza y Balleza, que se caracterizaron por presentar el valor más alto en largo de hoja (10.52 cm); sin embargo, presentó el valor más bajo en densidad de tallos (25.36). Finalmente, el grupo IV (G-IV) fue el más pequeño, ya que solo agrupó tres poblaciones originarias de dos municipios (Guachochi y Bocoyna) y se destacó por presentar los valores mínimos en altura de follaje (12.38 cm), altura de planta (42.66 cm), largo de hoja (6.87 cm), diámetro de macollo (4.61 cm), rendimiento de forraje (3.44 g MS planta-1) y proporción hoja-tallo (0.29).
El análisis descriptivo mostró diferencia entre grupos, pero a través del análisis inferencial de contrastes ortogonales se determinó cuáles variables morfológicas mostraron el efecto necesario para diferenciar los grupos conformados (Tabla 5). Las variables altura de follaje, ancho y largo de hoja, diámetro de macollo y proporción hoja-tallo no presentaron diferencias entre grupos (p > 0.05). Por otro lado, la variable altura de planta presentó diferencias solamente con el G-IV (p < 0.05), pero fue igual para G-II y G-III (p > 0.05). En densidad de tallos el G-I fue diferente (p < 0.05) al G-II, G-III y G-IV. Por último, el rendimiento de forraje fue igual al G-I con el G-II y G-IV (p > 0.05), pero diferente al G-III (p < 0.05).
Tabla 5 Contrastes ortogonales con variables que solo presentan diferencias estadísticas entre los cuatro grupos reagrupados de pasto lobero (Muhlenbergia phleoides [Kunth] Columbus).
| Variable | Contraste | Valor F | Valor p |
| Altura de planta | GI vs GII | 0.67 | 0.421 |
| GI vs GIII | 0.04 | 0.8352 | |
| GI vs GIV | 11.03 | 0.0027 | |
| GII vs GIII | 0.78 | 0.3851 | |
| GII vs GIV | 14.11 | 0.0009 | |
| GIII vs GIV | 8.31 | 0.0078 | |
| Densidad de tallos | GI vs GII | 8.56 | 0.0068 |
| GI vs GIII | 50.53 | <0.0001 | |
| GI vs GIV | 6.18 | 0.0197 | |
| GII vs GIII | 18.34 | 0.0002 | |
| GII vs GIV | 0.21 | 0.6489 | |
| GIII vs GIV | 7.61 | 0.0105 | |
| Rendimiento de forraje | GI vs GII | 2.21 | 0.1487 |
| GI vs GIII | 15.99 | 0.0005 | |
| GI vs GIV | 4.18 | 0.0512 | |
| GII vs GIII | 6.5 | 0.0171 | |
| GII vs GIV | 0.99 | 0.3291 | |
| GIII vs GIV | 0.93 | 0.3448 |
p < 0.05 indica diferencia estadística multivariada entre grupo, con base en Lambda de Wilks.
Fuente: Elaboración propia.
Con respecto al análisis nutricional, el contenido de proteína cruda en etapa de madurez fluctuó entre 5.47% y 10.22% de la población 3, proveniente de Santa Isabel y la población 31 de Bocoyna, respectivamente, únicas poblaciones que presentaron diferencia (p < 0.05) entre sí (Tabla 6). Las variables lignina, hemicelulosa, celulosa y materia seca no presentaron diferencias (p > 0.05), esto se debe a la baja variación que se obtuvo en estas variables de dichas poblaciones. La hemicelulosa, celulosa y lignina presentaron en promedio 39.28%, 30.62% y 7.53%, respectivamente. La población 6, originaria de Riva Palacio, fue la que presentó menor cantidad de lignina (6.35%), mientras que la población 33, procedente de Guerrero, presentó los valores más altos (8.32%). Por otra parte, la población 20, proveniente de Madera, obtuvo el valor más alto de hemicelulosa (43.47%); y la población 5, originaria de Gran Morelos, mostró el valor más bajo (36.49%).
Tabla 6 Valores ± error estándar y agrupamiento Tukey de la composición nutricional en etapa de madurez en poblaciones de pasto lobero (Muhlenbergia phleoides [Kunth] Columbus) en el estado de Chihuahua.
| Población | PC | LIG | MS | HEM | CEL |
| 3 | 10.22 ± 1.55a | 7.38 ± 0.91a | 92.53 ± 0.34a | 38.64 ± 1.28ab | 28.72 ± 1.70a |
| 4 | 8.19 ± 1.42ab | 8.17 ± 0.78a | 93.44 ± 0.28a | 38.25 ± 2.41ab | 30.80 ± 1.87a |
| 5 | 9.87 ± 1.67ab | 7.07 ± 0.23a | 93.14 ± 0.39a | 36.49 ± 0.41ab | 30.25 ± 2.62a |
| 6 | 9.64 ± 1.04ab | 6.35 ± 0.42a | 92.89 ± 0.75a | 38.37 ± 1.51ab | 28.47 ± 1.23a |
| 7 | 8.05 ± 1.54ab | 7.25 ± 0.33a | 93.04 ± 0.54a | 37.98 ± 1.15ab | 30.79 ± 1.25a |
| 8 | 6.42 ± 1.93ab | 7.41 ± 0.93a | 92.40 ± 1.10a | 39.25 ± 2.33ab | 31.97 ± 2.40a |
| 10 | 7.89 ± 0.56ab | 7.66 ± 0.38a | 92.99 ± 0.41a | 40.21 ± 2.43ab | 30.60 ± 0.38a |
| 11 | 7.86 ± 0.77ab | 6.86 ± 0.87a | 92.72 ± 0.86a | 38.73 ± 1.24ab | 31.13 ± 2.25a |
| 12 | 8.04 ± 0.76ab | 8.27 ± 0.32a | 93.48 ± 0.36a | 39.85 ± 1.12ab | 31.47 ± 0.57a |
| 13 | 6.83 ± 0.59ab | 7.99 ± 0.35a | 93.26 ± 0.24a | 39.04 ± 1.08ab | 31.06 ± 0.75a |
| 15 | 7.27 ± 0.37ab | 7.62 ± 0.48a | 93.49 ± 0.49a | 41.08 ± 1.06ab | 30.59 ± 0.60a |
| 16 | 7.85 ± 3.05ab | 7.60 ± 0.88a | 92.81 ± 0.33a | 39.88 ± 0.12ab | 30.45 ± 2.57a |
| 17 | 8.31 ± 1.39ab | 7.45 ± 0.94a | 93.30 ± 0.58a | 38.34 ± 1.96ab | 31.07 ± 0.85a |
| 18 | 7.68 ± 1.03ab | 6.77 ± 0.55a | 92.61 ± 0.35a | 39.54 ± 1.15ab | 30.99 ± 0.65a |
| 19 | 6.80 ± 1.34ab | 7.93 ± 0.69a | 93.36 ± 0.45a | 39.77 ± 2.00ab | 31.73 ± 0.83a |
| 20 | 6.91 ± 2.12ab | 7.86 ± 0.41a | 93.03 ± 0.22a | 43.47 ± 4.31ab | 31.24 ± 1.29a |
| 21 | 6.77 ± 1.93ab | 7.70 ± 0.58a | 93.03 ± 0.82a | 38.39 ± 2.43ab | 32.09 ± 0.99a |
| 22 | 8.83 ± 2.20ab | 7.42 ± 0.66a | 93.17 ± 0.38a | 38.35 ± 3.15ab | 29.28 ± 1.62a |
| 23 | 8.02 ± 1.69ab | 7.52 ± 1.23a | 93.29 ± 0.98a | 37.92 ± 1.69ab | 30.44 ± 2.01a |
| 24 | 7.74 ± 0.18ab | 7.86 ± 0.71a | 93.24 ± 0.34a | 39.60 ± 1.20ab | 30.66 ± 1.45a |
| 25 | 7.48 ± 1.84ab | 7.59 ± 1.16a | 93.11 ± 1.10a | 37.98 ± 1.92ab | 30.33 ± 1.75a |
| 26 | 8.92 ± 0.79ab | 8.05 ± 0.38a | 93.31 ± 0.23a | 38.08 ± 1.29ab | 29.55 ± 1.45a |
| 27 | 8.51 ± 0.48ab | 6.66 ± 0.88a | 92.57 ± 1.19a | 40.87 ± 3.75ab | 31.28 ± 1.95a |
| 28 | 8.97 ± 1.53ab | 6.94 ± 1.35a | 92.88 ± 0.41a | 39.04 ± 1.94ab | 28.97 ± 1.95a |
| 29 | 6.87 ± 0.29ab | 7.51 ± 0.11a | 93.97 ± 0.12a | 38.81 ± 0.83ab | 30.47 ± 0.92a |
| 30 | 8.56 ±1.32ab | 7.77 ± 0.61a | 92.91 ± 0.44a | 39.72 ± 2.30ab | 29.85 ± 1.26a |
| 31 | 5.47 ± 0.88b | 8.21 ± 0.68a | 93.29 ± 0.53a | 40.98 ± 2.85ab | 32.19 ± 0.50a |
| 32 | 8.03 ± 1.11ab | 7.31 ± 0.94a | 93.31 ± 0.42a | 39.36 ± 0.61ab | 30.29 ± 1.47a |
| 33 | 7.02 ± 0.51ab | 8.32 ± 0.45a | 93.27 ± 0.41a | 40.22 ± 0.95ab | 31.36 ± 1.54a |
| 34 | 7.93 ± 0.82ab | 7.41 ± 0.81a | 92.94 ± 0.71a | 40.24 ± 3.40ab | 30.69 ± 1.69a |
Medias con letras diferentes representa diferencias estadísticas (p < 0.05); PC = proteína cruda (%); LIG = lignina (%); MS = materia seca (%); HEM = hemicelulosa (%); CEL = celulosa (%).
Fuente: Elaboración propia.
En el análisis de correlación (Tabla 7) se observa que las variables morfológicas y nutricionales no presentaron una relación (p > 0.05), sin embargo, la asociación de las variables por separado sí presentaron relación (p < 0.05). Por ejemplo, altura de forraje se asoció positivamente con densidad de tallos (r = 0.66), rendimiento de forraje (0.82) y proporción hoja-tallo (0.85). Por otra parte, altura de planta se asoció (p < 0.05) con largo de hoja (r = 0.62); esta relación es congruente, debido a que la mayor producción de forraje se encuentra en poblaciones con mayor altura de planta y largo de hoja. En cuanto al componente nutricional, se presentó una correlación negativa (p > 0.05) en proteína cruda con lignina (r = -0.48) y hemicelulosa (r = -0.48).
Tabla 7 Coeficientes de correlación entre variables morfológicas y nutricionales de 30 poblaciones de pasto lobero (Muhlenbergia phleoides [Kunth] Columbus) en el estado de Chihuahua.
| AF | AP | DT | AH | LH | DM | RF | PHT | PC | LIG | MS | HEM | CEL | |
| AF | 1 | ||||||||||||
| AP | 0.55* | 1 | |||||||||||
| DT | 0.66** | 0.32 | 1 | ||||||||||
| AH | 0.15 | 0.33 | -0.16 | 1 | |||||||||
| LH | 0.31 | 0.62* | 0.09 | 0.35 | 1 | ||||||||
| DM | 0.57* | 0.30 | 0.60* | 0.27 | 0.36 | 1 | |||||||
| RF | 0.82** | 0.54* | 0.89** | 0.04 | 0.27 | 0.64** | 1 | ||||||
| PHT | 0.85** | 0.05 | 0.61* | -0.05 | -0.00 | 0.51* | 065** | 1 | |||||
| PC | 0.20 | -0.01 | -0.06 | 0.26 | 0.14 | 0.11 | 0.06 | 0.24 | 1 | ||||
| LIG | 0.10 | 0.31 | 0.42 | -0.10 | -0.01 | 0.04 | 0.36 | -0.06 | -0.48* | 1 | |||
| MS | 0.04 | -0.04 | 0.22 | -0.43 | -0.25 | 0.01 | 0.20 | 0.10 | -0.26 | 0.54* | 1 | ||
| HEM | -0.27 | -0.26 | 0.09 | -0.26 | -0.10 | -0.07 | -0.09 | -0.16 | -0.48* | 0.24 | 0.06 | 1 | |
| CEL | -0.21 | 0.05 | 0.00 | -0.02 | -0.20 | -0.16 | -0.05 | -0.30 | -0.80** | 0.41 | 0.10 | 0.36* | 1 |
Diferencia estadística * = (p < 0.05); ** = (p < 0.0001); AF = altura de forraje; AP = altura de planta; DT = densidad de tallos; AH = ancho de hoja; LH = largo de hoja; DM = diámetro de macollo; RF = rendimiento de forraje; PHT = proporción hoja tallo; PC = proteína cruda; LIG = lignina; MS = materia seca; HEM = hemicelulosa; CEL = celulosa.
Fuente: Elaboración propia.
Discusión
En cuanto a los CV, se observó que existió heterogeneidad en los valores de las variables estudiadas. Corrales-Lerma et al. (2017) reportaron bajos CV (menores al 20%) para variables morfológicas evaluadas en poblaciones de pasto rosado (Melinis repens) en el estado de Chihuahua y asumieron que no existió variabilidad morfológica en esta especie invasora.
Con respecto a la altura de planta, los resultados obtenidos concuerdan a lo descrito por Hernández-Barboza et al. (2014), quienes reportaron en pasto lobero alturas de planta desde 40 cm hasta 60 cm en Tecozahutla, Hidalgo, México. Sin embargo, en otro estudio, Herrera & Peterson (2017) reportaron para esta misma especie rangos en largo de hoja de 3 cm a 10 cm y ancho de hoja de 1 mm a 1.5 mm en Pátzcuaro, Michoacán, México. Estos valores obtenidos en poblaciones de pasto lobero permiten inferir que esta especie nativa comparte atributos similares con poblaciones de otros estados de México.
El comportamiento mostrado en el análisis de componentes principales fue similar a otros estudios de gramíneas nativas en el norte de México, donde se caracterizó la diversidad morfológica, presentando una amplia diversidad fenotípica. Morales et al. (2012) encontraron que con tres CP se explicaba el 79% de la variación total en 91 ecotipos de pasto punta blanca (Digitaria californica) en el estado de Chihuahua; además, variables como densidad de tallos y altura de follaje se agruparon en el CP1. De igual forma, Morales et al. (2013, 2016) reportan que con los primeros tres CP se explicaba el 75.30% de la variabilidad total en 32 poblaciones de pasto gigante (Leptochloa dubia) y 73.83% en 51 poblaciones de pasto banderita (Bouteloua curtipendula), respectivamente; y señalan que esta amplia diversidad se debe principalmente a las diferentes condiciones ambientales, como temperatura, humedad, precipitación, elevación y condiciones edáficas del suelo de los sitios de procedencia, los cuales influyen en el crecimiento y productividad de las especies vegetales (Muslera & Ratera, 1991; Pittarello et al., 2020).
La variabilidad morfológica de las poblaciones de pasto lobero es de gran utilidad en la búsqueda y selección de caracteres como rendimiento de forraje y semilla, ya que encontrar poblaciones de esta planta con estos caracteres podría ayudar a diversificar la alimentación de los animales en pastoreo, además de que podrían ser consideradas recursos forrajeros para la protección y estabilidad del suelo (Morales et al., 2016; Villareal et al., 2014). Por los resultados anteriores, las poblaciones del G-I se pueden considerar como materiales aptos para doble propósito, que sería producción de forraje y semilla. En este sentido, es importante conservar germoplasma de la diversidad de pasto lobero para iniciar programas de mejoramiento genético y disponer de genotipos mejorados para su uso en programas de rehabilitación de pastizales. Otra ventaja es que, al tratarse de una especie nativa del estado de Chihuahua, se puede seleccionar semilla de las poblaciones que presentaron mayor éxito de establecimiento, con lo cual se reducirían riesgos en el establecimiento y disminución de costos en los programas de resiembra (Jefferson et al., 2002; Schellenberg et al., 2012). La caracterización morfológica es la base para seleccionar individuos sobresalientes en cuanto a producción de forraje, semilla, resistencia a sequías, entre otras características utilizadas para la rehabilitación de áreas degradas (Corrales-Lerma et al., 2017; Morales et al., 2012; Morales et al., 2013; Schellenber et al., 2012).
Con respecto al análisis nutricional, las poblaciones presentaron diferencia (p < 0.05) solamente en la variable proteína cruda. Este componente nutricional es importante debido a que es el suplemento más costoso que conforma la dieta de los animales; por lo tanto, es uno de los nutrientes que determina el valor nutritivo del forraje (Nava-Berumen et al., 2018; Oliva et al., 2015). En otros estudios, Melgoza et al. (2016) mencionan que esta especie puede alcanzar hasta un 11% de proteína cruda. Esta variación es ocasionada por el periodo estacional y es afectada por las condiciones climáticas, topográficas y nutrientes del suelo, lo que ocasiona la diferencia de expresión entre los ecotipos de las diferentes poblaciones (Corrales-Lerma et al., 2017; Lugassi et al., 2019).
Por otra parte, Hernández-Barboza et al. (2014) reportan resultados similares en un análisis bromatológico del pasto lobero en el ejido La Mesilla, Tecozahutla, Hidalgo, México. Los valores de lignina que presentaron las poblaciones de pasto lobero en este estudio superaron a los reportados en otras gramíneas evaluadas en el estado de Chihuahua, como Bouteloua curtipendula (Álvarez-Holguín et al., 2020) y Melinis repens (Corrales-Lerma et al., 2017).
La lignina es un polímero que forma parte de la pared celular que ayuda al crecimiento de la planta, así como a los tejidos y órganos para dar resistencia y mejorar el establecimiento de las especies vegetales (Liu et al., 2018). Por otra parte, la lignina es el principal factor que limita la degradación de las especies vegetales al ser consumidos por los rumiantes y no rumiantes (Ramírez et al., 2002; Van Soest, 1994). Por su parte, la celulosa es la encargada de regular el crecimiento de la planta y el funcionamiento de la pared celular para realizar funciones como el movimiento del agua y defensa de la planta (Cosgrove, 2005; Rongpipi et al., 2019). Finalmente, la hemicelulosa es la encargada de dar rigidez, ya que forma parte de la pared secundaria de las angiospermas y contribuye desde el 20% hasta 40% del peso total de la biomasa (Busse-Wicher et al., 2016; Terret & Dupree, 2019). Estos compuestos dan forma y estructura a la pared celular vegetal y son importantes en la digestibilidad y aprovechamiento de la planta para los animales (Rongpipi et al., 2019). Los animales herbívoros, como es el caso del ganado bovino, han desarrollado cámaras de fermentación, donde albergan a simbiontes microbianos que les ayudan a degradar compuestos de la pared celular para convertirlos en energía (Camacho-Escobar et al., 2020; Granados-Sánchez et al., 2008).
En el análisis de correlación de la parte morfológica, Gutiérrez et al. (2020) reportan en esta misma gramínea una alta correlación (p < 0.05) del rendimiento de forraje con altura de forraje (r = 0.88) y densidad de tallos (r = 0.88). Estos mismos autores señalan que entre mayor sea la altura de forraje y densidad de tallos, las especies vegetales tendrán mayor producción de forraje. Por su parte, Sánchez et al. (2017) encontraron una relación altamente positiva (p < 0.0001) entre altura de planta y largo de hoja (r = 0.58) en ecotipos de pasto buffel (Pennisetum ciliare) en Debre Zeit, Etiopía. Otra asociación (p < 0.0001) importante fue entre densidad de tallos y rendimiento de forraje (r = 0.89), ya que la densidad de tallos establece la producción de la planta (Boe & Beck, 2008; Gutiérrez et al., 2020).
En cuanto al análisis nutricional, solo se presentó una correlación en proteína cruda con lignina (r = -0.48) y hemicelulosa (r = -0.48), lo que significa que a mayor contenido de proteína cruda las otras variables disminuyen su porcentaje. El comportamiento anterior concuerda a lo reportado por Gutiérrez et al. (2020), quienes encontraron una correlación negativa (p < 0.0001) con las variables antes mencionadas. Esto se debe a que la lignina es un polímero que está presente en las paredes celulares y es responsable de su rigidez, lo que ocasiona que sea indigestible para las bacterias del rumen y limita el aprovechamiento de los carbohidratos (López-Herrera et al., 2017). Por otra parte, la celulosa y hemicelulosa son polisacáridos estructurales que representan la principal fuente de energía para los animales en pastoreo (Domínguez et al., 2012).
Conclusiones
La variabilidad que presentó el pasto lobero permite inferir que existe diversidad morfológica entre poblaciones del estado de Chihuahua, sin embargo, las variables nutricionales no presentaron gran diferencia entre las poblaciones de esta especie.
Se identificaron las poblaciones procedentes de Belisario Domínguez, Riva Palacios, Chihuahua, Madera, Balleza, Guachochi y Guerrero como ecotipos aptos para la producción de forraje. El pasto lobero presenta un valor forrajero que va de regular a bueno; sin embargo, se recomienda determinar su digestibilidad.
La población originaria de Santa Isabel presentó buen valor nutricional, bajo contenido de lignina y alto contenido de proteína cruda. Por lo anterior, se recomienda reproducirlo y considerarlo para posible registro como variedad.
La relación ente las características morfológicas y nutricionales varió de acuerdo al lugar de procedencia, mientras que la proteína cruda influyó en el contenido de lignina, hemicelulosa y celulosa, por tanto, se recomienda incluir en los programas de mejoramiento genético y considerar estas características al seleccionar poblaciones de pasto lobero.
Conflictos de interés
No existe conflicto de interés.
