Localización del sitio experimental y características edafoclimáticas

El estudio se realizó en condiciones de temporal, de mayo 2016 a abril 2017, en la Posta Zootécnica llamada Ingeniero Herminio García González de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. Las coordenadas geográficas son 23° 56’ 26.5” N y 99° 05’ 59.9” O, a 193 m s.n.m. (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2015}). El clima del lugar se clasifica como BS1 (h’) hw (^{Vargas, Hernández, Gutiérrez, Plácido & Jiménez, 2007}), tiene una temperatura (T) media anual de 24.1 °C y una precipitación media anual de 940 mm, donde la mayor precipitación suele presentarse de mayo a octubre (^{Comisión Nacional del Agua [Conagua], 2010}). Esta evaluación se realizó durante la ELL que comprendió de mayo a octubre de 2016 (620 mm, Tmin = 18 °C; Tmax = 38 °C) y la época seca (ES), comprendida entre noviembre 2016 a abril 2017 (148 mm, Tmin = 10 °C; Tmax = 35 °C). El suelo en el sitio de estudio fue arcilloso (11%, 23% y 66% de arena, limo y arcilla, respectivamente), sin problemas de salinidad (Relación de Adsorción de Sodio; (RAS) = 0.19), pH alcalino (8.3) y contenidos de materia orgánica, nitrógeno y carbonatos totales de 4.27%, 0.25% y 38.2%, respectivamente. Los contenidos de P, K, Fe y Zn fueron de 7.46 mg kg^-1, 288.6 mg kg^-1, 1.43 mg kg^-1 y 0.46 mg kg^-1, respectivamente.

Tratamientos y diseño experimental

Se utilizó una pradera de pasto buffel (Pennisetum ciliare cv. H-17) de cuatro años de establecida, que se utilizaba para henificar. Primero, se realizó un corte de uniformización a 5 cm de altura, se retiró todo el material vegetal y, posteriormente, se trazó un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones. Los tratamientos fueron tres edades de rebrote (cuatro, seis y ocho semanas). Se utilizaron 12 unidades experimentales de 5 m × 5 m (25 m²) cada una, donde se colocó aleatoriamente un cuadro fijo de 1 m². Se fertilizó con 120 kg ha^-1, 60 kg ha^-1, 70 kg ha^-1 y 50 kg ha^-1 de N, P, K y S, respectivamente; las fuentes utilizadas fueron: Urea, Sulfato de Amonio, Fosfato Monoamónico y Cloruro de Potasio. Al inicio del experimento, se aplicó al voleo todo el fertilizante, a excepción del nitrógeno, que se fraccionó en dos aplicaciones, al inicio de la evaluación de las épocas de lluvias y seca.

Evaluación de la acumulación de MS y composición morfológica

Se realizó un corte de uniformización y, posteriormente, se realizaron los muestreos cada cuatro, seis y ocho semanas. El área de muestreo fue un cuadro de 1 m², primero se hicieron cinco mediciones de la AP; posteriormente, se cosechó el forraje a 15 cm de altura sobre el nivel del suelo. El forraje cosechado se pesó inmediatamente para determinar el rendimiento de forraje verde (MV). Posteriormente, se tomó una muestra de 200 g y se separó en los componentes morfológicos: hoja (lámina foliar + vaina), tallo y MSmm (láminas foliares con más del 50% del tejido clorótico). Para estimar el área foliar, se tomaron láminas foliares de cinco tallos por cada muestra y se midió con el integrador de área modelo Cl-202. Todas las muestras se colocaron en una estufa de aire forzado, modelo OMS60, a 65 °C por 48 h. Cada componente morfológico se pesó antes (MV) y después de secarse (MS) en una balanza analítica, modelo CQT 2601, para determinar el contenido porcentual de MS. Al final de cada muestreo, se realizó un corte de uniformidad a 15 cm en todas las unidades experimentales.

Variables de respuesta

Con los datos del rendimiento de la materia seca total (MSTT) se calculó la tasa de crecimiento (kg ha^-1 d^-1); para ello, se dividió el rendimiento de la MSTT de cada edad de rebrote entre los días transcurridos entre un corte y el siguiente. La materia seca de hoja (MSh), tallo (MSt) y material muerto (MSmm) se determinaron con las submuestras de los componentes morfológicos; posteriormente, se realizaron los cálculos para estimar la producción de MS en kg ha^-1. La MSTT, se determinó en kg ha^-1 en cada una de las edades de rebrote, mediante la suma de los componentes morfológicos (MSt, MSh y MSmm). Se estimó el área foliar especifica (AFE; cm² g^-1) y el índice de área foliar (IAF). La AP se determinó en cm, desde el suelo hasta el punto más alto de la planta, sin estirarla.

Análisis estadístico

Las variables se analizaron con el procedimiento GLM (^{Statistical Analysis System [SAS], 2003}) dentro de cada época, en un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones. Cuando se encontró diferencia estadística, se aplicó la prueba de comparación de medias de Tukey (p < 0.05). Además, se aplicó el procedimiento REG (^{SAS, 2003}) para el análisis de regresión simple entre la AP y el rendimiento de la MSTT y sus componentes morfológicos.

Tasa de crecimiento en Pennisetum ciliare cv. H-17

El pasto buffel presentó marcada estacionalidad en el crecimiento, donde hubo mayor producción de forraje en los meses de mayo a octubre. Durante la ELL, se presentaron las mayores tasas de crecimiento (TC) y estas disminuyeron hacía el final de esta época; además, se presentó una disminución considerable durante el mes de agosto debido a la sequía intraestival (canícula). En los meses de junio y julio se presentaron las máximas tasas de crecimiento, cuyos valores fueron de 136 kg ha^-1 d^-1, 124 kg ha^-1 d^-1 y 107 kg ha^-1 d^-1, para la cuarta, sexta y octava semana de rebrote, respectivamente. Al final de esta época, las TC fueron menores, con valores de 8 kg ha^-1 d^-1, 15 kg ha^-1 d^-1 y 7 kg ha^-1 d^-1, para la cuarta, sexta y octava semana, respectivamente. La TC promedio durante la época seca fue de 48.9 kg ha^-1 d^-1, 49.2 kg ha^-1 d^-1 y 50.9 kg ha^-1 d^-1, para las cuatro, seis y ocho semanas de rebrote, respectivamente (Figura 1).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 1 Tasa de crecimiento (TC) en Pennisetum ciliare cv. H-17, cosechado a tres edades de rebrote (Sem: semanas) y distribución de la precipitación mensual acumulada (Prec.) y temperatura máxima (T. Max) y mínima (T. Min) mensual promedio registradas durante la evaluación. 

Durante la ES (noviembre-abril), las mayores TC se presentaron al final de esta época, en el mes de abril, con valores de 10 kg ha^-1 d^-1, 7 kg ha^-1 d^-1 y 9 kg ha^-1d^-1, pero también se registraron TC de 1 kg ha^-1 d^-1, 2 kg ha^-1 d^-1 y 2 kg ha^-1 d^-1 para la cuarta, sexta y octava semana de rebrote, respectivamente. Las TC promedio durante esta época fueron de 3.4 kg ha^-1 d^-1, 5.2 kg ha^-1 d^-1 y 5.5 kg ha^-1 d^-1, para las semanas cuatro, seis y ocho, respectivamente (Figura 1). Cabe mencionar que durante la época de seca se presentó mayor amplitud térmica, que fue más notable en el mes de febrero, donde la temperatura osciló entre 6 °C y 36 °C (Figura 1).

Rendimiento de MS y componentes morfológicos

El rendimiento de MSTT durante la ELL fue similar (p > 0.05) entre las edades de rebrote, con un promedio de 8 342 kg ha^-1. Sin embargo, durante la época seca, se observaron diferencias en el rendimiento de MSTT entre las edades de rebrote (p < 0.05), donde el rendimiento mayor se presentó a las ocho y seis semanas de rebrote (919 kg ha^-1 y 881 kg ha^-1, respectivamente). La época afectó el rendimiento, ya que este disminuyó 90% en la ES. Por otra parte, el rendimiento anual de MSTT no se modificó por la edad de rebrote (p > 0.05), con promedio de 9 133 kg ha^-1 (Tabla 1).

Durante la ELL, cuando se cosechó el forraje a las cuatro y seis semanas de rebrote, se observó el mayor rendimiento (p < 0.05) de MSh, con un valor promedio de 6650 kg ha^-1. A las ocho semanas, se observó que el rendimiento de MSh disminuyó 18%, con respecto a la sexta semana de rebrote (tabla 1). Durante la ES, los rendimientos de MSh en las diferentes edades de rebrote fueron los mismos valores que de MSTT, ya que esta estuvo compuesta en su totalidad por hojas. El rendimiento anual de MSh fue mayor a la cuarta y sexta semana de rebrote (p < 0.05), con un valor promedio de 7377 kg ha^-1, mientras que a la octava semana el rendimiento fue de 6249 kg ha^-1 (tabla 1).

La edad de rebrote, durante la ELL, afectó significativamente (p < 0.05) el rendimiento de MSt. En este sentido, a la octava semana se registró el valor mayor (2 273 kg ha^-1), mientras que a la cuarta y sexta semana los valores fueron similares (p > 0.05), con un promedio de 1179 kg ha^-1. La materia seca de MSmm presentó una tendencia similar a la MSt, donde la cuarta y sexta semana de rebrote fueron similares y presentaron el menor rendimiento de MSmm (p < 0.05), con un valor promedio de 411 kg ha^-1, mientras que a las ocho semanas el rendimiento de MSmm fue mayor (942 kg ha^-1). Durante la ES no hubo presencia de tallos y MSmm (tabla 1).

AP, área foliar especifica e índice de área foliar

Durante la ELL se observó que la edad de rebrote tuvo un efecto significativo (p < 0.05) en la AP, ya que esta incrementó en función de la edad de rebrote. El valor más alto se presentó a las ocho semanas (48 cm); mientras que a las cuatro semanas la AP fue la más baja (29 cm). Durante la ES no se presentaron diferencias para la AP entre las edades de rebrote (p > 0.05), con un promedio de 19 cm. La ES afectó negativamente la AP, ya que esta disminuyó 51% en comparación con la ELL (Tabla 2).

El índice de área foliar (IAF) incrementó con la edad de rebrote y los valores más altos (p < 0.05) se presentaron a la sexta y octava semana, con un promedio de 1.8, durante la ELL. Por el contrario, en la ES, solo hubo diferencias (p < 0.05) entre la cuarta y octava semana (0.2 vs. 0.5, respectivamente); así mismo, el IAF disminuyó 76% en esta época en comparación con la de lluvias.

El área foliar específica (AFE) disminuyó al incrementar la edad de rebrote en ambas épocas. Durante la ELL, a la cuarta semana las hojas fueron más delgadas con un valor de 192 cm² g^-1, en comparación con la sexta y octava semana, que fueron similares (p > 0.05), con un valor promedio de 172 cm²g^-1, mientras que, en la ES, el AFE en la cuarta y sexta semana fueron similares (p < 0.05) y con el valor promedio más alto (197 cm² g^-1) en comparación con la octava semana (167 cm² g^-1) (Tabla 2).

Correlación entre la AP y rendimiento de MS y componentes morfológicos

Se observó una correlación positiva entre la AP y las variables evaluadas (MSTT, MSh, MSt y MSmm). Las ecuaciones de regresión lineal presentaron coeficientes de determinación (R²) de 0.88, 0.82, 0.70 y 0.56 para MSTT, MSh, MSt y MSmm, respectivamente (Figura 2). Las ecuaciones de regresión lineal mostraron que, por cada centímetro que aumentó la AP, a partir de los 17 cm, se incrementó 81.5 kg ha^-1 y 50.9 kg ha^-1 el rendimiento de MSTT y MSh, respectivamente. Por otra parte, según los modelos de regresión lineal para MSt y MSmm, los tallos y el MSmm se manifestaron por primera vez cuando la AP fue de 34 cm y 47 cm, respectivamente, y estos incrementaron en 31.9 kg ha^-1 y 24.3 kg ha^-1 por cada centímetro que amentó la AP (Figura 2).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Correlación entre la altura de la pradera (AP) y el rendimiento de materia seca total (MSTT) y los componentes morfológicos (MSh: hoja, MSt: tallo y MSmm: material muerto) de Pennisetum ciliare cv. H-17. 

Tasa de crecimiento en Pennisetum ciliare cv. H-17

Las tasas de crecimiento observadas en el pasto buffel durante la ELL fueron influenciadas principalmente por la disponibilidad de humedad (620 mm de precipitación) y las temperaturas mínima y máxima promedio, que fueron de 21 °C y 36 °C, respectivamente, condiciones que favorecieron el crecimiento activo del forraje (^{Cruz López et al., 2011}; ^{Martínez-López et al., 2014}; ^{Santos, Voltolini, Angelotti, Aidar & Chavez, 2014}).

Por otra parte, la reducción en la TC durante la ES fue resultado de la poca disponibilidad de humedad (148 mm) y el marcado descenso en la temperatura (14 °C y 31 °C, mínima y máxima promedio, respectivamente), que, en el mes de enero, la temperatura mínima oscilo entre 6 °C y 14 °C. Se ha documentado que, en las gramíneas tropicales como el pasto buffel, cuando la temperatura desciende por debajo de los 15 °C se detiene el crecimiento de la planta (^{Durán Puga et al., 2011}), esto como consecuencia de la desaceleración de la translocación del almidón de los cloroplastos, debido a la interrupción de la respiración y la fotosíntesis provocada por las bajas temperaturas (^{Hilliard & West, 1970}).

Así mismo, ^{Santos et al. (2014}) reportaron una reducción de 63% en el rendimiento del pasto buffel cuando la temperatura disminuyó de 32 °C a 26 °C. Sin embargo, en este experimento la reducción en el rendimiento de forraje fue del 90% entre las épocas, esto podría deberse a que durante la ES hubo menor disponibilidad de agua en el suelo, además que se presentó una mayor amplitud térmica (11 °C - 37 °C) en comparación con la ELL (19 °C - 38 °C).

Rendimiento de MS y componentes morfológicos

En el presente estudio se obtuvieron rendimientos de MSTT entre 8.7 t ha^-1 y 9.4 t ha^-1, mientras que ^{Saini et al. (2007}), al evaluar diferentes cultivares de Pennisetum ciliare, encontraron rendimientos que oscilaron entre 8 t ha^-1 y 12 t ha^-1; estas diferencias probablemente se deban a los diferentes cultivares mejorados que evaluaron (CCB 1, IGFRI, CAZRI 75 y CAZRI 358). Los factores ambientales (precipitación y temperatura) y de manejo (cosecha a diferente edad de rebrote) determinaron la dinámica en el rendimiento de la MS y la proporción de los componentes morfológicos. Los mayores cambios se presentaron durante la ELL como resultado del crecimiento activo del pasto y, como consecuencia, se observó mayor recambio de tejidos (^{Castro Rivera et al., 2013}). Así mismo, ^{Santos et al. (2014)} mencionaron que el incremento en la temperatura acelera el crecimiento de la planta y esto provoca que la senescencia del forraje se acelere. Por otra parte, durante la ES, se observó menor rendimiento de forraje; esto, según ^{Cruz López et al. (2011)}, se debe a una menor tasa de crecimiento, lo cual se ve reflejada en menor acumulación de MS y que el componente que más aportan al rendimiento es la hoja.

El mayor rendimiento de MSh se obtuvo cuando se cosechó a cuatro y seis semanas y se considera que el forraje producido tendría mayor valor nutritivo, ya que, según ^{Pérez Amaro et al. (2004)}, a mayor proporción de hojas, el contenido de nitrógeno en la MSTT es mayor, lo cual se traduce en un forraje con mayor contenido de proteína cruda. Por el contrario, cuando existe mayor proporción de tallos en la MSTT, como sucedió cuando el forraje se cosechó cada ocho semanas durante la ELL, puede disminuir la digestibilidad y, como consecuencia, el consumo de forraje por el animal (^{Cavalcante et al., 2014}).

AP, área foliar especifica e índice de área foliar

Los valores de IAF obtenidos en el presente estudio durante el periodo de lluvias fueron similares a los obtenidos por ^{Clavero Cepeda (1993)}, quien encontró que el IAF en pasto buffel incrementó linealmente acorde al rendimiento de MS, con valores máximos de 1.9 durante el periodo de lluvias. Resultados similares encontraron ^{Gómez de la Fuente et al. (2007)}, quienes obtuvieron correlación positiva entre la precipitación y humedad en el suelo, esto incrementó en la tasa de crecimiento y el IAF; sin embargo, este índice varió de un año a otro, acorde a las condiciones ambientales. Al respecto, ^{Ferrera Coutinho, De Souza Carneiro, Loiola Edvan, Melo Santiago & Rodríguez Albuquerque (2015)} encontraron valores de IAF de 1.1 cuando existían condiciones de humedad adecuadas y de 0.1 cuando se presentaron periodos prolongados sin riego en pasto buffel. En este estudio, los valores en el IAF fueron menores durante la ES en comparación con la de lluvias, esto como resultado de un menor crecimiento y expansión foliar, que se vio reflejado en una disminución en los valores del IAF (^{Lara Fagundes et al., 2001}).

Para que una planta tenga rápido crecimiento y desarrollo, además del incremento del sistema radicular, debe expandir el sistema foliar para tener una adecuada capacidad de interceptar la luz solar y coincide cuando el IAF es máximo (^{Gastal & Lemaire, 2015}). El IAF está correlacionado positivamente con la AP y al incrementar disminuye la intercepción lumínica de las láminas foliares del estrato inferior (^{Baldissera et al., 2016}), por lo cual se presenta la senescencia foliar.

Los valores mayores en el AFE se presentaron a las cuatro y seis semanas de rebrote, durante las ELL y ES, respectivamente. Las hojas de las edades de rebrote antes mencionadas fueron más delgadas, con mayores tasas de fotosíntesis (^{Reich, Walters & Ellsworth, 1997}) y podrían presentar mayor contenido de proteína cruda, ya que, según ^{Pérez Amaro et al. (2004)}, a mayor valor en el AFE, es mayor el contenido de nitrógeno. La disminución de los valores del AFE se debe principalmente al aumento en la altura y maduración de la planta (^{Gómez, Guenni & Bravo de Guenni, 2012}), que ocasionó mayor proporción de hojas maduras y de mayor espesor, en comparación con las hojas jóvenes (^{Yasuoka et al., 2017}).

Correlación entre la AP y rendimiento de MS y componentes morfológicos

El incremento de la AP en pasto buffel favoreció los cambios estructurales en la MSTT, con notable incremento en la producción de tallos y MSmm, esto como consecuencia de la maduración y senescencia del forraje (^{Garay et al., 2017}; ^{Gastal & Lemaire, 2015}). Se deben considerar los cambios antes mencionados para optimizar el aprovechamiento del recurso forrajero; ya que se ha documentado que la parte superior de la pradera es de mayor valor nutritivo (^{Cullen, Bullen, Hutchenson, Jacobs & Deighton, 2017}), principalmente porque está constituida por láminas foliares.

Por otra parte, los tallos tienen un efecto significativo en la disminución del forraje ingerido, cuando los animales pastorean, esto como consecuencia de la disminución en el tamaño y la tasa de bocados (bocados minuto^-1) (^{Mezzalira et al., 2017}), lo cual podría disminuir las ganancias de peso en los animales. El pasto Pennisetum ciliare cv. H-17 se debería cosechar cuando la AP se encuentre entre 50 cm y 60 cm, que es cuando se presentan los tallos y la senescencia foliar, respectivamente, y así se evitarían pérdidas en el valor nutritivo y el rendimiento de forraje (^{Calzada-Marín et al., 2014}; ^{Silva et al., 2016}). Mediante modelos de regresión lineal, se realizó una estimación adecuada del rendimiento total de forraje (MSTT) y de cada componente estructural (MSh, MSt y MSmm) en función de la AP. Lo anterior se debe a que la AP está altamente correlacionada con el rendimiento de forraje (^{Mezzalira et al., 2017}; ^{Pontes, Carpinelli, Stafin, Porfirio-da-Silva & Santos, 2017}).