Introducción

Los microrganismos ruminales tienen la capacidad de convertir los carbohidratos, en conjunto con una adecuada fuente de nitrógeno, a proteína de alto valor biológico y a un costo menor, en comparación con la alimentación con una fuente proteica (^{Lounglawan, Lounglawan & Suksombat, 2014}). Lo anterior es determinado también por la calidad de los forrajes, la cual está dada principalmente por los componentes químicos y la degradabilidad de la misma (^{Harper & McNeill, 2015}). La composición química de la pared celular de las poáceas, dependiendo de la etapa fisiológica, está constituida por fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) y azúcares solubles. Estos nutrimentos pueden ser utilizados parcialmente por los microorganismos del rumen y, posteriormente, estos microrganismos y los metabolitos que estos producen son utilizados por los rumiantes como fuente de proteína microbiana y sus metabolitos como fuente de energía, principalmente, como es el caso de los ácidos grasos volátiles (AGV) y ácidos grasos de cadena ramificada; además, se generan gases como el CH₄ y CO₂ y calor metabólico (^{Schofield, Pitt & Pell, 1994}).

Los AGV se producen por la fermentación de materia orgánica, predominando el ácido acético, propiónico y butírico así como pequeñas cantidades de isobutírico y valérico, entre otros (^{Dijkstra, 1994}). La producción de AGV está influenciada por la composición y la disponibilidad del sustrato, la tasa de despolimerización y pH, sin hacer a un lado las especies de bacterias presentes, por lo que dependiendo del tipo de sustrato disponible será la proporción relativa de AGV. La producción de AGV varía de acuerdo con el perfil nutrimental de los sustratos y la disponibilidad de estos para su fermentación en el rumen (^{Pinder & Patterson, 2012}). El valor nutrimental de los ingredientes en la dieta, así como su biodisponibilidad, el estado vegetativo de la planta y su contenido de lignina pueden limitar la producción de AGV, la degradabilidad y la fermentación de los carbohidratos del forraje en el rumen (^{Van Soest, Robertson & Lewis, 1991}).

La producción de CH₄ en rumen se produce por microorganismos metanógenos que utilizan las fuentes de H₂ y CO₂ generado por los demás microorganismos para generar sus propios metabolitos energéticos y se lleva a cabo como una ruta en la que los metanógenos ruminales utilizan H₂ (80%) y el formiato (18%) principalmente como sustratos (^{Ramírez, Posada & Noguera, 2014}). Sin embargo, la producción de CH₄ constituye una pérdida de energía total (^{Bonilla & Lemus, 2012}), que puede ser de 2% a 12% (^{Johnson & Johnson, 1995}).

En la región tropical húmeda de México se han introducido variedades del género Cenchrus purpureus (Schum.) Morrone (previamente Pennisetum purpureum, ^{Chemiskuy, Giussani, Scataglini, Kellogg & Morrone, 2010}), los cuales son de mayor potencial de crecimiento y producción de biomasa por unidad de superficie (^{Rueda et al., 2016}). Los trabajos científicos dirigidos en México con pastos del género Cenchrus son limitados y se han enfocado a evaluar la respuesta a diferentes niveles de N (^{Ramos, Canul & Duarte, 2013}), análisis de crecimiento (^{Calzada-Marín, Enríquez-Quiroz, Hernández-Garay, Ortega-Jiménez & Mendoza-Pedroza, 2014}), como fuente bioenergética y producción de bioetanol (^{Rueda et al., 2016}) y rendimientos de biomasa y análisis químicos en época de seca (^{Cárdenas-Ramírez et al., 2012}). Por otro lado, es necesario mencionar que el pasto maralfalfa fue introducido a México en años recientes (^{López-Guerrero & Enríquez-Quiroz, 2011}); sin embargo, la información existente, en su gran mayoría no respaldada con un método científico, reporta valores que exceden la composición química comparada con otros pastos de uso forrajero, de tal manera que se ha distribuido en las zonas tropicales del país por ganaderos y casas comerciales que distribuyen semillas, sin previa evaluación científica. El objetivo de este estudio fue evaluar el rendimiento, los perfiles nutrimentales y de fermentación ruminal in vitro del pasto maralfalfa (Cenchrus purpureus Schumach) Morrone a cuatro frecuencias de corte en clima cálido.

Materiales y Métodos

El estudio se realizó en el Sitio Experimental Papaloapan del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), a 18° 06' LN y 95° 31' LO, a 65 m s.n.m., en la ciudad Isla, Veracruz. El clima del lugar es A_w1, que corresponde a un clima cálido subhúmedo con lluvias en verano y temperatura media anual de 25.7 °C (^{García, 2004}). La siembra se efectuó el 22 de julio de 2011, en surcos con separación de 50 cm, en parcelas experimentales de 5 m × 16 m. Las praderas se fertilizaron con la siguiente formula: 120-80-00 kg ha^-1 de N, P y K. El N se dividió en dos aplicaciones a los 43 y 112 días posteriores a la siembra. El suelo es considerado como acrisol órtico, con textura migajón-arenosa, de bajo contenido de materia orgánica (0.34%), N inorgánico (2 ppm), K (trazas), Ca (174 ppm), Mg (48 ppm) y Cu (0.2 ppm), Fe (57 ppm), Zn (1.6 ppm), Mn (4.4 ppm) y P (55 ppm), con pH de 4 a 4.7 (^{Enríquez & Romero, 1999}).

Los tratamientos consistieron en cuatro frecuencias de corte (30, 60, 90, y 120 días), distribuyéndose en un diseño de bloques al azar con tres repeticiones y en parcelas divididas, donde la parcela mayor fue el pasto y la menor la frecuencia de corte. Las evaluaciones fisicoquímicas se realizaron en el laboratorio de nutrición animal del Colegio de Postgraduados. Se determinó el rendimiento de biomasa, composición química (FDN, FDA, celulosa, hemicelulosa, lignina, extracto etéreo, cenizas y N) y contenido de energía (MJ kg^-1), degradabilidad (%), (CH₄; %), (CO₂; %) y producción de AGV (acético, propiónico, butírico; mmol) y total de AGV.

Resultados y Discusión

En lo referente a la cantidad de producción de biomasa, como es de esperarse, al aumentar la edad de la planta, incrementa la cantidad de forraje. La frecuencia de corte de 120 días superó considerablemente a las demás frecuencias (p < 0.05) y produjo 146% más biomasa que la frecuencia de corte al día 30, 39% más biomasa que el corte al día 60 y 12% más biomasa que la frecuencia de corte del día 90. En las condiciones de este estudio, la cosecha cada 120 días fue superior en 4.8 Mg MS ha^-1 a diferencia de lo reportado por otros autores (^{Rengsirikul et al., 2013}) en pasto taiwán (Pennisetum purpureum), quienes obtuvieron 15.4 Mg MS ha^-1 cuando el pasto fue cortado cada 120 días. En otra investigación, ^{Cárdenas-Ramírez et al. (2012)} reportaron 18.2 Mg MS ha^-1 a cada frecuencia de corte de 90 días en pasto maralfalfa (Pennisetum sp.), rendimiento similar (18 Mg MS ha^-1) al registrado en este estudio (Tabla 1).

Para este trabajo, la fertilización a 43 y 112 días posteriores a la siembra probablemente ayudó a incrementar el rendimiento de biomasa aérea, ya que se encontraron rendimientos más altos que lo reportado por ^{Rengsirikul et al. (2013)}; aunque estos autores también fertilizaron las praderas al inicio de la investigación, la fuente nitrogenada no necesariamente incrementó el rendimiento de biomasa, ya que el rendimiento total y estacional de los forrajes depende de la especie y sus interacciones climáticas, como la precipitación, tasa de evaporación, humedad en el suelo, temperatura, viento, horas e intensidad de luz, entre otros factores que no se midieron en esta investigación. Por otro lado, ^{Calzada-Marín et al. (2014)} argumentan que los componentes morfológicos (hoja, tallo y material muerto) también determinan el rendimiento total y estacional de biomasa. Sin embargo, por tratarse de un pasto de porte alto y rendimientos de materia seca superiores a 35 t por hectárea, ^{Ramos et al. (2013)} y ^{Rengsirikul et al. (2013)} sugieren fertilizar y regar la pradera para no afectar la humedad y fertilidad del suelo, de tal manera que se garantice una buena persistencia por periodos prolongados.

La frecuencia de corte de 30 días superó considerablemente a las demás frecuencias en el contenido de PC (p < 0.05). El paso del corte de 30 a 60 días disminuyó en un 34% y al pasar del corte de 30 a 120 días disminuyó en un 57%; entre las frecuencias de corte al día 60 y 90 no hubo diferencias (p < 0.05; Tabla 1). Nutricionalmente, los valores obtenidos a 30 días tienen mayor concentración de nitrógeno; sin embargo, a medida que la planta avanza en su estado fenológico, el contenido de proteína disminuye debido a la actividad metabólica (^{Chacón-Hernández & Vargas-Rodríguez, 2009}), ya que el incremento de materia seca no-nitrogenada supera a la absorción de este elemento (^{Ramírez-Ordóñes, Domínguez-Díaz, Salmerón-Zamora, Villalobos-Villalobos & Ortega-Gutiérrez, 2013}).

En investigaciones previas evaluando el mismo pasto, ^{Cárdenas-Ramírez et al. (2012)} reportaron un contenido de PC en hoja de 12%, 9.5% y 8.2% a 30, 60 y 90 días de corte, respectivamente, lo cual indica reducciones de 21% al pasar del corte de 30 días al de 60 días, y una disminución del 32% al pasar del corte de 30 días al de 90 días (p < 0.05), es similar a lo obtenido en el presente estudio. Así mismo, ^{Márquez, Sánchez, Urbano & Dávila (2007)} en otra investigación obtuvieron una reducción de 0.18% de PC por cada día que aumente el intervalo de corte en tres variedades de pasto elefante (Pennisetum purpureum). El valor nutricional en la planta está relacionado con la relación hoja:tallo, y en cultivares con mayor proporción de hojas la calidad nutricional tiende a ser mayor; sin embargo, en estudios previos, los resultados reportados para pastos tropicales con mayor producción de materia seca corresponden a una frecuencia de corte mayor y un contenido de proteína menor (^{Villarreal, 1994}).

El pasto maralfalfa mostró mayor contenido de PC a 30 días (9.5%) y un rendimiento de biomasa de (8.2 Mg MS ha^-1); no obstante, aunque el contenido de PC fue mayor en etapas tempranas y considerando el patrón de crecimiento de los pastos, el cual depende de las reservas de carbohidratos, de la defoliación, de la intensidad y frecuencia de corte y por lo observado en campo para este pasto en particular, no es muy recomendable cortar a cada 30 días puesto que la mortalidad de tallos se incrementa y tiende a desaparecer de la pradera, afectando la persistencia.

Por otro lado, ^{Calzada-Marín et al. (2014)}, evaluando el análisis de crecimiento del pasto maralfalfa (Pennisetum sp.), reportaron que debe ser aprovechado en etapas tempranas (alrededor del día 75 dds), ya que el aporte de hoja contribuye al 50% del total del rendimiento de biomasa; posteriormente, se incrementa el porcentaje de tallo y material muerto. Considerando estas recomendaciones y los análisis químicos obtenidos en este experimento, la frecuencia de corte que mejor rendimiento de PC podría aportar la pradera es al día 60; ya que nos permite obtener un rendimiento aproximado de 5220 kg de PC ha^-1 año, comparado con el rendimiento de 3888 kg de PC ha^-1 año con la frecuencia de corte al día 90.

La FDN fue mayor a los 120 días (Tabla 1), con 66.7% (p < 0.05), con respecto a los demás días de corte. Por su lado, ^{Gómez, Loya, Sanginés & Gómez (2015)}, cuando evaluaron frecuencias similares de corte en pasto maralfalfa, reportaron para FDN: 63%, 69%, 75% y 78%, a 30, 60, 90 y 120 días de corte, respectivamente. Estos valores son superiores a los resultados encontrados en el presente trabajo y, similarmente, se incrementan a medida que aumenta la edad en la planta. Además, ^{Ansah, Osafo & Hansen (2010)} reportaron 69%, 72% y 77% a 60, 90 y 120 días de corte, respectivamente, en Pennisetum purpureum. Otros investigadores como ^{Cárdenas-Ramírez et al. (2012)} argumentan que a medida que se incrementa la edad en la planta, el contenido de la pared celular también aumenta, ya que el contenido de FDN está correlacionado con la relación hoja:tallo, siendo de mayor proporción en el tallo y a medida que avanza la edad del Pennisetum sp., la biomasa de los tallos se incrementa (^{Calzada-Marín et al., 2014}), de tal manera que el contenido de FDN varía con respecto a la etapa fenológica de la planta, lo cual, puede afectar el consumo de la materia seca y degradabilidad del forraje (^{Moore & Undersander, 2002}). Se observó la mayor concentración de FDA en la frecuencia de corte al día 60 (p < 0.05) (Tabla 1). Otros autores que evaluaron las mismas frecuencias de corte en Pennisetum sp. reportaron para FDA: 42%, 47%, 50% y 56% a 30, 60, 90 y 120 días de corte, respectivamente, pero indicaron que la frecuencia de corte al día 90 y 120 fue superior a las demás frecuencias (^{Gómez et al., 2015}). Existen reportes de 49%, 51% y 52%, a 60, 90 y 120 días de corte, respectivamente, lo cual indica que a medida que la planta madura, el contenido de FDA aumenta, esto se debe a que el contenido de celulosa y lignina aumentan conforme se incrementa la edad en la planta (^{Ansah et al., 2010}).

El mayor contenido de lignina al igual que la FDN aumentó con la edad de la planta y se encontró la mayor cantidad de lignina con 4.7% en la frecuencia de corte a 120 días (p < 0.05; Tabla1). En otros trabajos, ^{Wongwatanapaiboon et al. (2012)} obtuvieron 4.7% para el cultivar ruzi (Brachiaria ruziziensis), similar a lo registrado en la frecuencia de corte a 120 días; no obstante, estos autores reportan contenidos de 4.2% para el pasto napier (Pennisetum purpureum) y 4.5% para el pasto guinea (Panicum máximum), similar a las demás frecuencias de corte.

El mayor contenido de celulosa se presentó en las frecuencias de corte de 60 y 120 días (45.4%) y fue superior (p < 0.05) a las demás frecuencias de corte (Tabla 1). Existen reportes (^{Ansah et al., 2010}; ^{Rengsirikul et al., 2013}) de concentraciones del 42.6% y 43% para el cultivar taiwán (Pennisetum purpureum) y napier (Pennisetum purpureum), respectivamente. Estos valores coinciden con los resultados obtenidos en las frecuencias de corte del día 90; sin embargo, son inferiores a los obtenidos en las frecuencias de corte del día 60 y 120. No obstante, ^{Ansah et al. (2010)} registraron concentraciones del 37.2%, a los 90 días de corte, similar en su contenido a la frecuencia de corte del día 30 que presentó el menor contenido.

El contenido de hemicelulosa fue mayor y menor en la frecuencia de corte a 30 y 60 días con 17.6% y 14.6% (p < 0.05; Tabla 1). ^{Scheller & Ulvskov (2010}) y ^{Ebringerová, Hromadkova & Heinze (2005)} mencionan que las hemicelulosas son un grupo de polímeros de carbohidratos bastante complejos y constituyen el 25% de la biomasa en gramíneas. Por su parte, ^{Moore & Undersander (2002)} mencionan que existen reportes de 19.5% para el pasto napier (Pennisetum purpureum), 19.9% para Brachiaria brizanta (^{Cardona, Ríos, Peña & Ríos, 2013}) y 22.5% para el cultivar maralfalfa (Pennisetum glaucum x Pennisetum purpureum) (^{Mateus, Hernández, Velásquez & Díaz, 2012}), los cuales son mayores a lo encontrado en el presente experimento.

El contenido de ceniza fue disminuyendo a medida que la planta avanzó en su desarrollo fisiológico. El mayor contenido de cenizas se presentó en la frecuencia de corte a 30 días (11.7%) (p < 0.05; Tabla 1). En una investigación realizada por ^{Cardona et al. (2013)}, los autores reportaron 11.1% para el pasto elefante (Pennisetum purpureum), similar a lo obtenido en la frecuencia de corte del día 30, el cual mostró el mayor contenido. En otras investigaciones se obtuvieron resultados de 7.7% a 11.6% en ocho cultivares del pasto Pennisetum purpureum (^{Rengsirikul et al., 2013}). En los pastos, las concentraciones de cenizas se relacionan con las estaciones del año, ubicación geográfica y estado fenológico de la planta. Esta última es la que mayor influencia tiene en el contenido de cenizas, ya que hay una de mayor concentración de cenizas a edades tempranas (^{Rengsirikul et al., 2013}).

En la Tabla 1 se muestra el contenido de humedad (%) y el contenido energético (MJ kg^-1 MS), donde las frecuencias de corte a 60, 90 y 120 días (p > 0.05) fueron diferentes (p < 0.05). La frecuencia de corte a 30 días mostró el menor contenido de energía (15.7 MJ kg^-1 MS) y mayor contenido de humedad (8.4%) sobre las demás frecuencias de corte. Al respecto, ^{Rengsirikul et al. (2013)} reportaron que el contenido energético fue de 16.3 MJ kg^-1 en el cultivar tifton (Pennisetum purpureum), el cual fue similar a la frecuencia de corte a 60, 90 y 120 días y presentaron un contenido similar entre ellos (p > 0.05). Estos autores reportaron 16.0 MJ kg^-1 para el cultivar taiwán (Pennisetum purpureum), que es similar a la frecuencia de corte a 30 días (15.7 MJ kg^-1) y que presentó el menor contenido. Al evaluar el contenido energético, el contenido de agua limita la expresión calorífica, de tal modo que a mayores cantidades de agua, menor será el contenido energético; además, el contenido de agua influye directamente sobre las variables nutricionales. De esta manera, a mayores cantidades de agua en la planta, se necesitaría mayor cantidad de MS para satisfacer los requerimientos nutricionales en el animal, tal como sucedería si solo se aprovechara la frecuencia de corte de 30 días, donde se encontró un 9% de humedad.

Las frecuencias de corte a 60 y 90 días (p > 0.05) obtuvieron el mayor contenido de extracto etéreo con un promedio de 1.61% (Tabla 1). En una investigación realizada en Pennisetum purpureum, ^{Chacón-Hernández & Vargas-Rodríguez (2009)} reportaron 1.4% y 1.2% a 60 y 90 días de corte, respectivamente, los cuales son valores similares a los encontrados en la frecuencia de 120 días con 1.24% de extracto etéreo.

La degradabilidad in vitro del pasto maralfalfa disminuyó a medida que se incrementó la frecuencia de corte (Tabla 2). El mayor porcentaje de degradabilidad se presentó en la frecuencia de corte de 30 días (55.6%; p < 0.05). ^{Barrera-Álvarez et al. (2015)} encontraron para el pasto maralfalfa a 30 días de corte la mayor tasa de degradación in situ a 72 h de incubación (p < 0.001), lo cual es similar a lo encontrado en el presente estudio. Altas tasas de degradación indican una mayor disponibilidad de nutrientes para los microorganismos en el rumen, mientras que a medida que la planta avanza en su estado fenológico, los cambios en la pared celular incrementan el contenido de FDN, limitando la velocidad de fermentación de los sustratos (^{Juárez et al., 2009}). La degradabilidad in vitro y la producción total de AGV se correlacionan positivamente, como lo mencionan ^{Moss, Jouany & Newbold (2000)} y ^{Sánchez-Santillán & Cobos-Peralta (2016)}. En este experimento así se comportaron los resultados, existió una mayor producción de AGV totales y se incrementó la degradación in vitro, debido a una mayor cinética de fermentación en los cortes iniciales.

La producción total de AGV fue mayor (p < 0.05) a 30 días de corte (119.16 mmol) y la producción total de AGV fue disminuyendo constantemente a medida que incrementó la frecuencia de corte. Una mayor producción de AGV totales está relacionada con una mayor fermentación, lo cual tiene un efecto positivo sobre una mayor disponibilidad de energía para el rumiante (^{Juárez et al., 2009}). El ácido acético superó la producción de ácido propiónico y butírico (p < 0.05). Dietas altas en forraje con esquilmo de maíz de 60% en la ración aumentan la producción de ácido acético; por tanto, hay una mayor relación acético:propiónico, con una disminución en ácido propiónico y butírico (^{Renhua, Hongming, Zhiping & Yongxing, 2013}); un efecto similar fue observado en esta investigación (Tabla 2). Ya que los forrajes aportan pocas cantidades de ácido propiónico y butírico, es necesario complementar las raciones con granos de aporte energético y proteico para llevar a cabo una fermentación entérica completa y se obtengan los mejores resultados en cuanto a eficiencia alimenticia.

La producción de CH₄ presentó el mismo comportamiento que la producción de AGV; la mayor producción se obtuvo en la frecuencia de corte cada 30 días (11.9%; Tabla 2), mientras que a medida que la planta avanzó en su madurez fisiológica, disminuyó la producción de CH₄, además de que la producción de metano está relacionada estequiométricamente con el perfil de AGV (^{Moss et al., 2000}). La calidad de la dieta afecta la producción de CH₄, y se esperaría una mayor producción de CH₄ donde hay altas concentraciones de carbohidratos estructurales, como en el caso del presente cultivar a 90 y 120 días de corte. Esto a su vez contribuye a una baja digestibilidad de la materia seca (^{Meale, Chaves, Baah & McAllister, 2012}); sin embargo, esta situación no ocurre en esta investigación y hasta ahora no existen reportes que coincidan con estos resultados, bajo las condiciones y metodología similares.

^{Boadi & Wittenberg (2002)}, cuando pastorearon novillos en praderas con un forraje tierno, obtuvieron la menor producción de CH₄ (hasta un 45%), y la mayor se dio cuando el pastoreo fue con forrajes maduros; los resultados contrastan con el presente estudio, ya que la mayor producción de CH₄ se presentó cuando el forraje estaba tierno (30 días). Sin embargo, ^{Knapp, Laur, Vadas, Weiss & Tricarico (2014)} concluyeron que existe una relación directa entre el ácido acético y butírico, puesto que ambos promueven la producción de CH₄; por ello, la producción de CH₄ tiende a ser mayor cuando hay mayor presencia de estos AGV, mientras que la producción de propionato puede considerarse como una ruta que compite por el uso de hidrógeno en el rumen.

Conclusiones

El rendimiento de materia seca del pasto maralfalfa se incrementa a medida que avanza la madurez fisiológica en la planta. La frecuencia de corte al día 60 mostró el mayor rendimiento de PC por hectárea; similarmente, los carbohidratos estructurales y el contenido de energía también fueron mejores en esta etapa de corte. Por su parte, la digestibilidad de la materia seca y la producción total de ácidos grasos volátiles se mantienen en un nivel competitivo, permitiendo en el animal una producción eficiente de nutrientes. Se recomienda utilizar el pasto maralfalfa como forraje de corte en las zonas tropicales de México.