Introducción

La altura del arbolado es una variable indispensable para clasificar rodales de acuerdo con la productividad forestal (^{Vanclay, 1994}) y es fundamental para las estimaciones de crecimiento y rendimiento utilizadas en los programas de manejo (^{Borders & Bailey, 1986}). En los inventarios forestales, la altura de los árboles no se mide en la totalidad debido a la dificultad de medición, el tiempo requerido y los costos que esto genera (^{Leaño & Saravia, 1998}; ^{Zhang, Peng, Huang & Zhou, 2002}).

El uso de ecuaciones alométricas permite estimar variables de difícil medición a un costo y tiempo bajo. Ejemplo de ello son los trabajos de ^{Quiñonez, Cruz, Vargas & Hernández (2012)} y ^{Franco et al. (2007)} para estimar el volumen, la biomasa y el carbono a través de las variables de fácil medición como lo son el diámetro normal (dn) y altura total (Alt), debido a que son expresiones que muestran las relaciones de proporcionalidad entre el aumento relativo de las medidas de un organismo o sus partes (^{Gayon, 2000}).

Otros ejemplos de relaciones alométricas entre las partes de un árbol son la estimación del dn a partir de las dimensiones del diámetro del tocón (dt) (^{García-Cuevas, Herrera-Ávila, Hernández-Ramos, García-Magaña & Hernández-Ramos, 2016}; ^{Hernández et al., 2016}) y la estimación de la Alt a través del dt (^{Quiñonez et al., 2012}) o dn (Trincado & Leal, 2006). Todas ellas son opciones prácticas para la reducción de tiempo y esfuerzos invertidos en la toma de datos en campo, planeación de actividades dentro de un programa de manejo forestal y evaluación de cortas o talas clandestinas.

La estimación de la Alt a través del dn (Alt-dn) se puede obtener mediante ecuaciones locales o regionales (^{Sánchez, Cañellas & Montero, 2007}). Las ecuaciones regionales o generalizadas incluyen variables a nivel de rodal con la finalidad de aumentar la aplicabilidad (Trincado & Leal, 2006), en tanto que las expresiones de tipo local son realizadas con una submuestra tomada de cada sitio de muestreo y requieren una menor cantidad de información para generar este tipo de ecuaciones (^{Sharma & Parton, 2007}).

Por la importancia que representa estimar con precisión la Alt en un inventario forestal para la planeación de las actividades de manejo (^{Alder, 1980}; ^{Barrena & Llenera, 1988}; ^{Domínguez-Hernández, Huerta-Ortega, Barrios-Díaz & Posadas-García, 2012}), y que P. teocote es una de las 10 especies de mayor distribución en el estado de Hidalgo (^{Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales-Comisión Nacional Forestal [Semarnat-Conafor], 2015}), se planteó el objetivo de modelar la relación funcional entre el diámetro normal y la altura de árboles de Pinus teocote Schlecht. & Cham. en el oriente del estado de Hidalgo, bajo la hipótesis de que la estrecha relación alométrica entre estas dos variables hace eficiente la predicción de la altura en los bosques naturales de P. teocote.

Materiales y Métodos

El estudio se realizó en el municipio de Cuautepec de Hinojosa, Hidalgo, en una superficie forestal de 2156.33 ha, correspondiente a los ejidos de Santa María Paliseca y Tezoncualpa, además de la propiedad privada Tezoncualpa. Estos se ubican a una altitud de entre 2000 m y 3100 m, donde predomina el clima de tipo templado (C(w1) (w)) (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 1992}).

Los bosques bajo estudio no fueron afectados por alguna intervención silvícola en los últimos 15 años. Mediante un muestreo aleatorio en rodales naturales de P. teocote dentro del bosque se midieron, por rodal, alrededor de 45 árboles, dando un total de 1908 pares de datos de Alt-dn, considerando todas las características representativas de la población. Los árboles seleccionados como muestras presentaron fuste recto, sin malformaciones, sin resinación o torcidos y sin presencia de plagas y/o enfermedades, además de que estuvieran por lo menos 20 m adentro de los rodales o del bosque para evitar el efecto de orilla en claros o caminos. Las estadísticas básicas de la muestra se muestran en la Tabla 1.

En el ajuste se utilizaron 31 ecuaciones que fueron tomadas de la literatura para describir la relación alométrica entre el dn y la Alt (^{García-Cuevas et al., 2016}; ^{Hernández et al., 2016}; ^{Hernández-Ramos et al., 2018}; ^{Huang, Titus & Wiens, 1992}; ^{Juárez, Pece, Gaillard, Sanguedolce & Mariot, 2007}; ^{Milena, Trincado, Barrios & Nieto, 2013}; ^{Zambrano, Suárez & Jerez, 2001}) (Tabla 2).

El ajuste de las ecuaciones y la estimación de los parámetros se hizo con la técnica de máxima verosimilitud con información completa del procedimiento MODEL en el programa estadístico SAS 9.2 (^{SAS Institute Inc., 2008}). Como valor inicial de los parámetros para el ajuste de las ecuaciones se tomaron los reportados por diversos artículos relacionados como lo mencionan ^{Milena et al. (2013)}.

Debido a que es común en datos biológicos encontrar varianzas heterogéneas, es decir, que la varianza aumenta a medida que la variable independiente incrementa (^{Peters, Cox & Real, 1997}), se realizó una ponderación a los residuales mediante funciones relacionadas con el dn (1/dn, 1/dn ^0.5 , 1/dn ² , 1/dn ³ , dn ^0.5 , dn ² y dn ³ ) y se utilizó la que mejores resultados estadísticos y gráficos mostró.

En la selección de la mejor ecuación se usó un criterio jerárquico, para lo cual se integraron los estadísticos de bondad de ajuste como la Suma de Cuadrados del Error (SCE), Raíz del Cuadrado Medio del Error (RCME) y Coeficiente de determinación ajustado (R ² _ajustado ) (^{Pompa-García, De los Santos-Posadas, Zepeda-Bautista & Corral-Rivas, 2011}; ^{Vibrans, Moser, Zimermann & Mazaneuro, 2015}), los cuales se calificaron mediante un promedio propuesto por ^{Sakici, Misira, Yavuza & Misira (2008)}, con la asignación de valores consecutivos del 1 al 31 en función del valor para cada uno de los estadísticos empleados, siendo 1 el índice mayor y 31 el menor. Por ejemplo, a la ecuación con menor valor en la RCME se le asignaría el número 1, mientras que a los siguientes en forma ascendente se les calificaría con 2, 3, 4 y hasta 31, según corresponda en la lista; caso contrario a la R ² _ajustado , en la cual al valor de 1 se le otorgaría la ecuación con mayor valor en este estadístico. Después, para cada modelo se promediaron los valores de calificación de los estadísticos para obtener un total, y la expresión con la menor calificación se selecciona como la mejor.

La normalidad de los datos se evaluó a través de la prueba Shapiro-Wilk (SW) (^{SAS Institute Inc., 2008}; ^{Vibrans et al., 2015}), donde se consideró el Índice de Curtosis (IC) (^{Martínez-López & Acosta-Ramos, 2014}); por su parte, la autocorrelación de los errores se verificó mediante la prueba gráfica de la función de autocorrelación parcial (PACF, por sus siglas en inglés) (^{Barrios, López & Nieto, 2014}).

La evaluación de la precisión de las estimaciones para las mejores ecuaciones se realizó a través del sesgo (E) (^{Lencinas & Mohr-Bell, 2007}), el cual muestra la presencia del error sistemático al emplear las ecuaciones y es expresado de forma directa en las unidades que se trabaja la variable dependiente (y) (^{Peters et al., 1997}); y la diferencia agregada en % (DA %) (^{Lencinas & Mohr-Bell, 2007}) que expresa las desviaciones globales al emplear las ecuaciones de forma porcentual.

Resultados

Los resultados del ajuste estadístico posterior a la ponderación a los residuales (1/dn^0.5) señalan que las ecuaciones en general describen entre el 75% y el 91% de la variabilidad muestral. En el análisis, todos los parámetros fueron significativos y los valores de la SCE y RCME son bajos, al igual que el error estándar aproximado (Eea); solo la expresión 28 presentó problemas de significancia en el valor de p (Tabla 3). La calificación promedio de las ecuaciones indica que los mejores son las expresiones 2, 23, 25 y 26, que son las cuatro que presentaron el valor más bajo; por ello, se evaluaron los supuestos de la regresión solo en estas.

La evaluación de normalidad en los residuales tanto en la prueba de gráfica y la prueba de SW señala normalidad, debido a que el valor de estadístico fue >0.97 y la prueba de Curtosis varió entre 1.2 y 2.0, además de que la tendencia de los percentiles en la gráfica de residuales asemeja la forma de campana de Gauss (Figura 1).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 1 Histogramas de las mejores ecuaciones de Alt-dn para P. teocote en Hidalgo, México, donde se pone a prueba la normalidad de los residuales. 

La gráfica de residuales studentizados muestra una distribución homocedástica, sin tener alguna tendencia aparente en la distribución (Figura 2), mientras que en la prueba gráfica de PACF señala que las dos variables utilizadas son independientes entre sí, por no presentar problemas de dependencia entre los diámetros al aumentar su dimensión (Figura 3).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Valores estandarizados de t para probar la homocedastisidad de residuales en las mejores ecuaciones de Alt-dn para P. teocote en Hidalgo, México. 

Alt-dn para P. teocote en Hidalgo, México.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 3 Prueba gráfica de autocorrelación parcial (PACF) que muestra la independencia entre las variables utilizadas en las mejores ecuaciones de 

La capacidad predictiva de las ecuaciones de forma individual (E) y general (DA %) señala que las expresiones sobrestiman la Alt en menos de cinco centímetros por estimación y para toda la población lo hacen en menos del 0.5%, siendo superior en los dos casos la ecuación 25 (Tabla 4).

Discusión

La regresión ponderada utilizada evitó los problemas de heterogeneidad de varianza de los residuales. Tal y como lo mencionan ^{Peters et al. (1997)}, se obtuvieron residuos más homogéneos, estimaciones de los parámetros con varianza mínima e intervalos de predicción más pequeños, resultados similares a los obtenidos por ^{Barrios et al. (2014)}, al utilizar variables de ponderación en ecuaciones de volumen total y comercial en Eucalyptus grandis.

Los valores del R ² _ajustado señalan que las ecuaciones explican la variabilidad de la muestra por encima del 75% y en las cuatro expresiones mejores de más del 90% (2, 22, 25 y 26). De acuerdo con ^{Alder & Cailliez (1980)}, estos son porcentajes de descripción aceptables, los parámetros significativos a un nivel de confiabilidad superior al 95% (p=<0.05) y los valores del Eea de estas cuatro ecuaciones varían entre 0.001 y 0.261, todos ellos valores menores a lo encontrado por ^{Milena et al. (2013)} al ajustar este tipo de expresiones para Eucalyptus tereticornis. Los resultados en conjunto demuestran que las variables independientes utilizadas tienen un valor significativo en la descripción de la altura total, tal y como lo mencionan ^{Da Cunha & Guimaraes (2009)}, en el procedimiento de selección de la mejor ecuación para estimar el volumen total de Pinus taeda, y ^{Hernández-Ramos et al. (2018)}, al evaluar este supuesto a través del test de White en modelos de P. pseudostrobus en Michoacán.

Los resultados de la prueba de normalidad en las cuatro ecuaciones siguen una tendencia de forma de campana de Gauss, lo cual indica que no se viola el supuesto de normalidad en la regresión (^{SAS Institute Inc., 2003}). Por lo tanto, se aceptan como válidas las estimaciones de los parámetros, además son semejantes a lo obtenido por ^{Hernández et al. (2015)}, al emplear ecuaciones generalizadas de Alt-dn para P. teocote, y ^{García-Cuevas et al. (2016)}, al estimar el dn a partir de dt para Abies religiosa. Además, la prueba de Curtosis muestra que la gráfica es de tipo mesocúrtica debido a que el valor absoluto del test fue menor al doble del valor del error estándar de la ecuación, tal y como lo describen ^{Martínez-González, Sánchez-Villegas & Faulin (2006)}.

La homocedasticidad de los residuales studentizados en las cuatro mejores ecuaciones concuerda con lo expuesto por ^{Martínez, Rubio & San Martín (2004)} y ^{Peters et al. (1997)}, donde se señala que en este tipo de distribución no existen problemas de heterocedasticidad, mientras que la gráfica de PACF es semejante a lo reportado por ^{Quiñonez et al. (2012)} en un estudio de ahusamiento y volumen para el género Pinus en Durango, México y concuerda con lo mencionado por ^{Pérez (2007)}.

Las ecuaciones seleccionadas concuerdan con otros trabajos; por ejemplo, la expresión 2 fue la apropiada para estimar el diámetro de copa (dc) en función del dn en un bosque húmedo sub-tropical de Perú, con una explicación del 97% de la variabilidad muestral (^{Malleux, 2016}). La ecuación 22 es una expresión semejante a la empleada por ^{Temesgen, Hann & Monleon (2007)} para estimar la Alt de especies de un bosque de coníferas en Suroeste de Oregón, E.U., con una desviación en las estimaciones menor al 7%. De igual forma, esta ecuación es semejante a la expresión exponencial que describen ^{Juárez et al. (2007)} como uno de los mejores para estimar la altura a través del dn en Prosopis nigra en Santiago del Estero, Argentina, el cual explicó el 85% de la variabilidad de la muestra utilizada. La diferencia entre la ecuación reportada por ^{Juárez et al. (2007)} con la expresión 22, utilizada en este trabajo, es que se forzó a que cuando la altura sea de 1.3 m sobre el fuste, el valor del dn sea igual a cero, de acuerdo con lo que mencionan ^{Diéguez-Aranda et al. (2009)} y ^{Puji (2014)}. Las ecuaciones 25 y 26 han tenido resultados adecuados en estudios semejantes; sin embargo, no han sido los mejores en términos de precisión, por ejemplo, en el estudio de relaciones entre Alt-dn realizado para reforestaciones en la zona sur de Costa Rica (^{Arias, 2004}).

La capacidad predictiva de las ecuaciones reflejada en los valores del E demuestra la confiabilidad en las estimaciones de Alt en función del dn. Los valores obtenidos de -0.0499, -0.0454 y -0.0400 para el sesgo de los modelos 2, 23 y 26, respectivamente, son inferiores a los reportados por ^{Castedo, Ruiz & Álvarez (2001)} al emplear los modelos 14 y 27 para estimar la Alt de Pinus pinaster en Galicia, España. Sin embargo, el valor de -0.0100, obtenido de la ecuación 25, coincide de igual forma con la mejor expresión obtenida por estos autores (función de densidad bivariante S_bb).

Las desviaciones globales de forma porcentual de las cuatro mejores ecuaciones son menores a las reportadas por ^{Juárez et al. (2007)}, al emplear 13 expresiones de Alt-dn de tipo local para Ziziphus mistol en Santiago de Estero, Argentina, y por Trincado & Leal (2006) al utilizar 10 ecuaciones de este tipo para Pinus radiata en la provincia de Arauco, Chile. Además, son equivalentes a las presentadas por ^{Pece et al. (2006)}, al emplear las expresiones 2 y 13, este último sin la constante de 1.3 para estimar la Alt en Schinopsis quebracho-colorado en Argentina.

El empleo del E y DA % como criterios de evaluación de la capacidad predictiva de las ecuaciones muestra con mayor precisión las desviaciones de cada uno de ellos con respecto a los datos reales, tal y como lo mencionan ^{Zambrano et al. (2001)}, al evaluar las expresiones lineales, no lineales, y transformados con algún logaritmo de Alt para Tectona grandis en Barinas, Venezuela. Por otro lado, el ajuste de las ecuaciones con solo el dn presenta limitaciones que se deberán considerar al aplicarlos en campo, debido a que son expresiones específicas para las condiciones de estos bosques, además de que representará una altura media y no las variaciones naturales de la altura en diámetros iguales.

Conclusiones

La forma matemática de la relación alométrica entre el diámetro normal y la altura fue adecuada estadísticamente y las estimaciones realizadas fueron precisas debido a los bajos valores del sesgo y la diferencia agregada, donde las mejores ecuaciones son 2, 22, 25 y 26. Las ecuaciones, al combinarlas con expresiones de índice de sitio, permitirán realizar clasificaciones de productividad de rodales o estimaciones de crecimiento y rendimiento al emplearlas de manera conjunta con ecuaciones de volumen o biomasa, además de que contribuirán a la planeación de actividades silvícolas dentro de programas de manejo forestal, al ser empleadas en los cálculos de un inventario forestal.