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Introducción
La germinación de una semilla es un proceso complejo controlado y afectado por sus propiedades internas, factores ambientales que interactúan en el medio como la humedad relativa, temperatura, precipitación, la calidad de la luz, tipo de suelo, humedad en el suelo y la química del suelo (Koornneef, Bentsink & Hilhorst, 2002; Nonogaki, Bassel & Bewley, 2010). En el caso de la luminosidad, esta puede influir en la necesidad de luz que tienen algunas semillas para germinar, a diferencia de otros que necesitan de oscuridad (Fenner & Thompson, 2005; Shinomura, 1997).
Camacho-Cruz, González-Espinosa, Wolf & de Jong (2000) y Harms & Paine (2003) mencionan que los factores bióticos que pueden afectar la germinación son la densidad de la vegetación aledaña, depredadores y patógenos (especialmente hongos).
El proceso de germinación se inicia con la imbibición y se considera concluida por la protrusión de la radícula y la ampliación del embrión (Bentsink & Koornneef, 2008). El término germinación de plántulas algunas veces es errónea, ya que los analistas de semillas suelen referirse a la germinación como la emergencia del suelo, debido a que sus intereses están en el monitoreo del establecimiento y desarrollo de plantas con valor agronómico, para tal caso un mejor término es “emergencia de plántulas” (Bewley, Bradford, Hilhorst & Nonogaki, 2013). Sin embargo, aún se sabe muy poco sobre el proceso por el cual el embrión emerge de la semilla para completar la germinación y cómo la emergencia se bloquea en las semillas inactivas (Bewley, 1997).
En consecuencia, un factor que puede influir en la emergencia de las plántulas es el porcentaje de sombra (Dzib-Castillo, Van der Wal, Chanatásig-Vaca, Macario-Mendoza & Pat, 2012; Pérez-Hernández, Ochoa-Gaona, Vargas-Simón, Mendoza-Carranza, & González-Valdivia, 2011). Considerando que algunas especies regeneran mejor bajo el dosel para las cuales la exposición a la luz solar, el calor y la desecación pueden resultar mortales (Figueroa, Armesto & Hernández, 1996). Por ejemplo, según Vester & Navarro (2007) la especie Croton lucida puede crecer bajo dosel.
Para entender lo anterior es necesario definir el concepto de “especie tolerante a la sombra” como el grado en que una planta puede sobrevivir y crecer en condiciones de poca luz (Kobe, Pacala, Silander & Canham, 1995), no obstante, la supervivencia, desarrollo y reproducción de una especie de planta a un nivel de luz particular no significa o implica que esta especie se encuentra en su óptimo fisiológico (Humbert, Gagnon, Kneeshaw & Messier, 2007).
Es importante tomar en cuenta que el manejo de la sombra en la producción de plántulas es un elemento que ayuda a proteger a las semillas y las plantas jóvenes de la luz solar, las fluctuaciones de temperatura, la desecación, las fuertes lluvias, heladas y granizo en algunas áreas (Napier & Robbins, 1989). Por ejemplo, Abies religiosa prospera en condiciones de dosel cerrado y bajo su propio dosel y genera un banco de plántulas (Arriola et al., 2015; Lagunes & Hernández, 1994).
El manejo de la sombra implica ajustarla de acuerdo a la especie de planta, por ejemplo, la sombra demasiada densa puede resultar en etiolación (plántulas pálidas y débiles) de especies que exigen mucha luz como Thevetia gaumeri y Cecropia peltata (Vester & Navarro, 2007), mientras que poca sombra podría proporcionar inadecuada protección ante los factores antes mencionados; esto implica que el manejo de la sombra debe ser reducido gradualmente conforme las plántulas crecen, considerando las características de las especies (Napier & Robbins, 1989).
En condiciones naturales dentro de la selva, la luz del sol que pasa a través de hojas verdes, las cuales tienen una relación lumínica R/FR (Red/Far-Red) muy baja y tomando en cuenta que la distribución de energía espectral de la luz de la copa está determinada por el grosor de la copa a través de la cual pasa la luz, la respuesta de germinación de las semillas y por ende la emergencia de las plántulas bajo el dosel variará según la densidad de la cubierta foliar (Schmidt, 2007). Esta influencia que tiene la radiación solar sobre la germinación y emergencia de plántulas no ha sido descrita para muchas de las especies maderables de los bosques tropicales, dejando muchos vacíos de información respecto a su reproducción en condiciones naturales y en consecuencia en los viveros forestales (Vester & Navarro, 2007).
Los planes de reforestación implementados en los trópicos americanos aún son limitados en el uso de especies nativas, y con mayor frecuencia usan especies exóticas como eucaliptos (Eucaliptus sp.), teca (Tectona grandis) o melina (Gmelina arborea), promoviendo la creación de bosques monoespecíficos de rápido crecimiento para la producción de madera y celulosa (Arriaga, Cervantes & Vargas- Mena, 1994; Pérez-Hernández et al., 2011; Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1992).
El empleo de especies nativas tiene muchas ventajas, están adaptadas al ambiente de la región, son más valiosas ecológicamente que las especies exóticas, conservan la flora nativa, son más resistentes contra enfermedades, son fuente de germoplasma inmediato, de buena calidad y de menor costo (Vázquez-Yanes & Batis, 1996).
No obstante, para su aprovechamiento es necesario generar información sobre la germinación y emergencia de plántulas en diferentes ambientes (Niembro, 2001), así como del establecimiento en campo, considerando que estas etapas son críticas en el ciclo de vida de una planta (Angevine & Chabot, 1979); lo cual requiere realizar más estudios sobre los factores que intervienen en la emergencia y supervivencia de plántulas en campo y en vivero (Dzib-Castillo et al., 2012); y la exposición a la luz solar es de los factores más importantes en la reproducción de especies forestales, sin embargo, hasta ahora han sido escasos los estudios sobre la emergencia de las plantas en diferentes de niveles de sombra y de luz. Por ello en esta investigación se evalúo la emergencia de plántulas de tres especies maderables nativas de la Península de Yucatán en diferentes niveles de sombra.
Se optó por tres especies Piscidia piscipula, Caesalpinia mollis y Albizia tomentosa por ser nativas, leguminosas y por el número de usos que tienen (Duno & Cetzal-Ix, 2017; Flores-Guido, 2002).
Materiales y Métodos
Área de estudio
El experimento se realizó en las instalaciones del vivero forestal del Instituto Tecnológico de Chiná, ubicado en el estado de Campeche a 5 km de la capital, a una altura de 20 m (Figura 1). El clima predominante cálido sub-húmedo con lluvias en verano de junio a octubre (Aw). La temperatura anual promedio supera los 26 ºC y la precipitación varía entre 1100 mm y 2000 mm (García, 2004).
Selección de especies
Las especies que se consideraron para esta investigación fueron especies nativas de la Península de Yucatán, pertenecientes a la familia de las leguminosas, las cuales son representativas del paisaje de la región (Duno & Cetzal, 2017) y son utilizadas ampliamente por los productores locales (Flores-Guido, 2002) (Tabla 1).
Tabla 1 Especies maderables nativas de la Península de Yucatán estudiadas y sus principales usos.
| Nombre científico | Usos |
|---|---|
| C. mollis | Maderable, medicinal y melífera |
| P. piscipula | Maderable, Melífera, medicinal, forraje, combustible, construcción, religioso, cercas, ornamental (Flores-Guido, 2002). |
| A. tomentosa | Maderable, melífera, forrajera, medicinal, leña (Rico-Arce, Gale & Maxted, 2008) |
Fuente: Elaboración propia.
Diseño experimental
Por las características del experimento, el diseño experimental que se utilizó fue completamente al azar, donde las diferentes condiciones de sombra fueron iguales para cada una de las especies estudiadas (Pérez-Hernández et al., 2011).
Tratamientos
Los tratamientos consistieron en diferentes porcentajes de sombra (0%, 35%, 60% y 90%), se utilizó malla sombra de poliestireno negro. Para esto se armaron tres estructuras de metal las cuales se cubrieron totalmente con malla sombra. Cada repetición constó de 30 semillas, con cuatro repeticiones por tratamiento, las semillas se distribuyeron equitativamente en los cuatro niveles de sombra y se sembraron a un centímetro de profundidad (Dzib-Castillo et al., 2012). El sustrato que se utilizó para la siembra fue tierra de monte conocido como Kankab (Luvisol férrico), antes de la siembra las semillas se remojaron en agua durante 10 min, una vez realizada la siembra se mantuvo humedad constante mediante riegos (Tabla 2).
Tabla 2 Tratamientos de sombra aplicados a diferentes especies maderables nativas de la Península de Yucatán.
| Tratamiento | Repeticiones | Semillas/repetición | Semillas/tratamiento |
|---|---|---|---|
| 1 | 4 | 30 | 120 |
| 2 | 4 | 30 | 120 |
| 3 | 4 | 30 | 120 |
| 4 | 4 | 30 | 120 |
Tratamientos: 1=0%; 2=35%; 3=60%; 4=90% de sombra
Fuente: Elaboración propia.
Después de la siembra de cada especie se registraron datos diariamente durante los primeros 20 días, posteriormente cada ocho días y los últimos cuatro registros se realizaron cada 15 días.
Variables evaluadas
Las variables evaluadas en cada tratamiento fueron: a) tiempo de latencia de semillas (número de días transcurridos a partir de la siembra hasta el registro de la emergencia de la primera plántula (Arriaga et al., 1994); b) capacidad de germinación (porcentaje total de plántulas que emergen, (Arriaga et al., 1994) y la velocidad de la emergencia (número de plántulas que emergieron por día) (Martínez-Sánchez, 2004).
Análisis estadístico
Se empleó el paquete Infostat (Di Rienzo et al., 2016) para los análisis estadísticos. Al no existir normalidad en la distribución de los datos (prueba de Shapiro-Wilks), estos se procesaron mediante un análisis de varianza, utilizando la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Kuehl, 2001), con el fin de determinar si existen diferencias significativas entre los diferentes grados de sombra sobre los porcentajes y velocidad de emergencia para cada especie.
Resultados
Emergencia de plántulas en diferentes tratamientos de sombra
C. molli y A. tomentosa presentaron diferencias entre tratamientos (p < 0.5), ya que ambos tuvieron la mayor emergencia (con la luminosidad más elevada (0% de sombra), la primera con el 66% de emergencia y la segunda con el 41% (Figura 2). No se encontraron diferencias significativas entre tratamientos para P. piscipula, sin embargo, tuvo la mayor emergencia (53%) con el 35% de sombra.
Tiempo de inicio y tiempo requerido para la emergencia de plántulas
El tiempo de inicio de emergencia de las tres especies estudiadas pertenecientes a la familia fabaceae fue de 4 a 5 días. El número de días para lograr el total de plántulas emergidas varió de manera significativa para C. mollis (p < 0.5), siendo en el tratamiento de 90% de sombra donde se obtuvo el total de plántulas emergidas en menos días (Figura 3). No se encontraron diferencias estadísticas para P. piscipula y A. Tomentosa entre los tratamientos, sin embargo, la emergencia del 100% se logró en menos días con el tratamiento de 90% de sombra para ambas especies.
Discusión
Las tres especies estudiadas C. mollis, P. piscipula y A. tomentosa muestran diferentes respuestas de emergencia ante los distintos gradientes de luz, tal como lo menciona Ricker et al. (2000), quien argumenta que las especies varían en sus requerimientos de luz, lo que para algunas puede ser excesivo para otras puede ser la cantidad necesaria. En este sentido, chakté (C. mollis) y jujuche (A. tomentosa) mostraron mayor emergencia de plántulas a mayor exposición solar, esto indica un fotoblastismo positivo para estas especies, es decir, requiere de la luz para germinación propiciando una mayor emergencia de plántulas (Bustos, 2009; Figueroa & Vásquez-Yanes, 2002). Estos resultados coinciden con los encontrados por Dzib-Castillo et al. (2012) en donde C. mollis tuvo la mayor emergencia con 0% y 35% de sombra. Lo anterior indica que esta planta requiere de la luz para germinar, tal como lo expresan Vester & Navarro (2007), quienes mencionan que esta especie requiere de luz abundante en su establecimiento en selvas bajas y medianas subcaducifolias y a veces en selvas medianas subperennifolia. Estos conocimientos son muy importantes a la hora de reforestar con estas especies, ya que esto puede determinar su sobrevivencia y desarrollo.
En lo que respecta a jabín (P. piscipula) no hubo diferencias estadísticas en la emergencia de plántulas entre tratamientos, aunque visualmente tuvo la mayor emergencia con el tratamiento de 35% de sombra. Estos resultados son similares con los resultados de Dzib-Castillo et al. (2012) quien menciona que no hubo diferencia entre tratamientos de luz y sombra. En diversos estudios se ha mencionado que jabín (P. piscipula) es intolerante a la sombra (Pascarella, 1997; Pennington & Sarukhan 1998; Snook, 1993), es una especie de rápido crecimiento que domina la regeneración en áreas perturbadas y que regenera bien en claros dentro de las selvas y sobrevive poco en espacios reducidos en el dosel (Vester & Navarro, 2007), lo cual demuestra que es una especie que requiere de luz para crecer (Allen, Allen & Gómez-Pompa, 2005; Pennington & Sarukhan 1998).
El tiempo de inicio de emergencia de las tres especies estudiadas pertenecientes a la familia fabaceae fueron similares entre sí, esto coincide con lo encontrado por Pérez-Hernández et al. (2011), quienes reportan para especies de esta misma familia el mismo tiempo de inicio de germinación. Nellis (1994) menciona que jabín (P. piscipula) germina de 8 a 10 días, lo cual es similar a este estudio.
El número de días para lograr el total de plántulas emergidas varió de manera significativa entre tratamientos para chakté (C. mollis), donde el tratamiento con el 90% de sombra permitió obtener en menos días el total de plántulas emergidas. En los casos de jabin (P. piscipula) y jujuche (A. tomentosa) no hubo diferencias estadísticas, sin embargo, al igual que en el caso de chacté (C. mollis) la emergencia del 100% de plántulas se logró en menos días con el tratamiento de 90% de sombra. Para las dos primeras especies estos resultados encajan con un estudio que realizó Dzib-Castillo et al. (2012) en donde se obtuvo la germinación en menos días en condiciones de mayor sombra. Lo anterior indica que cada especie reacciona diferente a las condiciones de sombra, ya que mientras unas especies prefieren mayor sombra otras no les afecta ya que pueden germinar y emerger en cualquier condición de luminosidad.
Conclusiones
En las tres especies estudiadas se encontró que el uso de la sombra disminuye el tiempo de germinación y por ende de la emergencia de plántulas, solo C. mollis y A. tomentosa presentaron diferencias estadísticas significativas entre tratamientos, ambas especies tuvieron la mayor emergencia en condiciones de alta luminosidad.
El inicio de la emergencia fue de 4 a 5 días para las tres especies lo cual está dentro del rango de otras especies de la misma familia.
C. mollis fue la especie que presentó preferencia por la mayor sombra en la velocidad de emergencia de plántulas, obteniendo en menos tiempo el total de plántulas en la sombra del 90%.
