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INTRODUCCIÓN
Los suelos degradados son poco favorables para el establecimiento de la vegetación y representan el filtro abiótico fundamental que condiciona en gran medida la colonización natural (Rondón & Vidal, 2005). Uno de los retos de la restauración ecológica consiste en encontrar especies nativas que puedan establecerse en estos suelos y que generen condiciones adecuadas para el desarrollo de la sucesión secundaria (Lamb, Erskine & Parrota, 2005). Sin embargo, en los suelos degradados existen limitantes físicas, químicas y biológicas para el establecimiento de las plantas por lo que existe la necesidad de elegir especies con capacidad de iniciar y acelerar los procesos de desarrollo de la comunidad vegetal (Pywell et al., 2003).
Uno de los principales objetivos de la restauración de suelos consiste en seleccionar especies de plantas con alta supervivencia, crecimiento rápido y larga persistencia (Rondón & Vidal, 2005). La Tasa Relativa de Crecimiento (TRC), definida como la ganancia de biomasa en el tiempo, es una de las principales variables para el análisis del crecimiento en plantas (Alameda & Villar, 2009). El desempeño de las plantas se incrementa a través de adaptaciones morfológicas y fisiológicas cuando están en diferentes ambientes (Villar et al., 2004). La TRC se divide en tres componentes: el Coeficiente morfológico denominado del Área Foliar (CAF), fisiológico llamado la Tasa de Asimilación Neta (TAN) y la genética inherente de la especie (Poorter, 2001). Dentro del componente morfológico está la proporción de fotosintatos que las plantas suministran a la raíz o al tallo para su crecimiento (Huante, Rincon & Acosta, 1995). Además de la luz, las plantas presentan grandes variaciones sobre los patrones de asignación de biomasa para el crecimiento de las partes aéreas y subterráneas debido a cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes (Poorter & Nagel, 2000). En suelos con baja fertilidad, las plantas disminuyen las tasas de absorción de nutrientes y fotosíntesis, presentando bajas tasas de crecimiento y un aumento en la susceptibilidad a otros factores de estrés (Chapin, 1980). Frente a estas condiciones, y con el fin de maximizar la adquisición de nutrientes, las plantas invierten más biomasa al sistema radical, a costa de una menor biomasa en la parte aérea (mayor Cociente Raíz/Vástago: CR/V) (Canham et al., 1996; Chapin, 1980; Huante et al., 1995).
La competencia interespecífica es un determinante importante para la estructura y dinámica en las comunidades de plantas (Aerts, 1999). La competencia entre plantas por espacio, luz y nutrientes reduce su densidad y crecimiento de las especies menos competitivas (Tilman, 1987). Por ejempo, Hooper et al. (2005) encontraron que el establecimiento de herbáceas que son altamente competitivas puede retrasar el crecimiento y la acumulación de biomasa en otras especies. Sin embargo, algunos autores mencionan que postergar la fecha de siembra de especies competitivas puede favorecer el crecimiento en otras especies (Castillo-Caamal & Caamal-Maldonado, 2011; López et al., 1993).
México a pesar de ser un país megadiverso tiene una tasa alta de deforestación que se estima entre 75 000 hectáreas y 2 millones de hectáreas de pérdida de recurso forestal por año (Céspedes-Flores & Moreno-Sánchez, 2010). El Área de Protección de la Flora y Fauna La Primavera (APFFLP), es la principal área forestal cercana a la zona metropolitana de Guadalajara, provee de bienes y servicios ambientales a la zona conurbada de Guadalajara. Esta zona funciona como un hábitat crítico para 961 especies de plantas vasculares, de las cuales 59 son orquídeas; 29 especies de mamíferos y 135 especies de aves (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2000). Sin embargo, en la última década el APFFLP ha sufrido severos impactos tales como pérdida de la cobertura vegetal por incendios y sobrepastoreo, entre otros; por lo que existe la necesidad de implementar actividades para la restauración de suelos. Esta investigación tuvo como objetivo evaluar el efecto de la fecha de siembra en la tasa de crecimiento y sus componentes (el cociente del área foliar y la tasa de asimilación neta) en 39 especies herbáceas nativas con potencial para la restauración de suelos degradados del bosque La Primavera.
MATERIALESY MÉTODOS
Sitio de estudio
El área de trabajo está ubicada en la parcela “De la mujer” con una superficie de 50 ha y que pertenece al Ejido Emiliano Zapata, con coordenadas 20°42'00'' N y 103°35'35.37'' O, en el municipio de Zapopan, Jalisco, México. Este ejido se encuentra en el APFFLP que se ubica en el Eje Neovolcánico Transversal, su altitud varía entre 1400 msnm y 2200 msnm y cerca del 50% de la superficie tiene pendientes mayores a 44%. La Sierra de La Primavera está compuesta principalmente de rocas ígneas extrusivas ácidas. El 92% de su superficie son suelos regosoles caracterizados por ser poco profundos y pobres en materia orgánica (menor al 2%) (Semarnat, 2000), lo que implica baja disponibilidad de agua para el crecimiento de las plantas. Los climas predominantes son templado subhúmedo S(w1)(w) y semicálido subhúmedo (A)C(w1)(w), ambos con lluvias en verano e invierno con precipitaciones anuales que fluctúan entre 800 mm y 1000 mm y el 77% de las lluvias son erosivas (García, 1973), la temperatura media anual de 20.6 °C. El tipo de vegetación en el área de estudio según la clasificación de Rzedowski (1978) es bosque de encino-pino, encino, pino, vegetación riparia y bosque tropical caducifolio.
Colecta de semilla y siembra en campo
En los meses de agosto a octubre de 2014 se realizaron recorridos en áreas disturbadas de los diferentes tipos de vegetación del APFFLP para colectar ejemplares botánicos y frutos de por lo menos 10 individuos maduros por especie (Tabla 1). Los frutos se secaron y se extrajeron las semillas que fueron almacenadas por un periodo de nueve meses a temperatura ambiente en bolsas de papel estraza. Antes de la siembra, las semillas fueron contadas y pesadas para distribuirlas uniformemente en cada parcela. En julio de 2015 las semillas de las 39 especies fueron sembradas en suelos degradados del APFFBLP en parcelas de 1 m2. Previo a la siembra las semillas de la familia Fabaceae fueron escarificadas (Romo, Contreras, Huerta & Muñoz, 2009). En todas las parcelas, además se agregó una mezcla para simular una hidrosiembra (Bradshaw, 1983), la cual estuvo compuesta por un adherente (melaza: 250 ml), un aglutinante (bentonita: 100 g), 2 kg de humus de lombriz roja californiana (Eisenia foetida Savigny) (Tabla 2) y 5 l de agua. Esta mezcla se añadió de forma manual y homogénea en todas las parcelas.
Tabla 1 Lista de especies colectadas en el Área de Protección de Flora y Fauna Bosque La Primavera y cantidad de semillas (g) sembradas por especie por repetición en cada tratamiento
| Especie | Familia | Cantidad de semillas (g) |
|---|---|---|
| Aegopogon cenchroides Humb. & Bonpl. ex Willd. | Poaceae | 36.0 |
| Amaranthus hybridus L. | Amaranthaceae | 0.16 |
| Aristida appressa Vasey. | Poaceae | 0.192 |
| Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. | Poaceae | 0.18 |
| Aristida purpurea Nutt. | Poaceae | 0.17 |
| Aristida ternipes Cav. | Poaceae | 0.35 |
| Bidens pilosa L. | Poaceae | 0.17 |
| Bidens odorata Cav. | Asteraceae | 0.50 |
| Bouteloua radicosa E. Fourn | Poaceae | 0.75 |
| Bromus anomalus Rupr. ex E. Fourn. | Poaceae | 1.0 |
| Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene | Fabaceae | 2.16 |
| Chloris virgata Sw. | Poaceae | 0.22 |
| Cosmos bipinnatus Cav. | Asteraceae | 2.8 |
| Cosmos sulphureus Cav. | Asteraceae | 2.8 |
| Crotalaria sagittalis L. | Fabaceae | 17 |
| Croralaria pumila Ortega | Fabaceae | 2.4 |
| Cyperus manimae Kunth. | Cyperaceae | 0.23 |
| Dalea leporina (Aiton) Bullock | Fabaceae | 2.5 |
| Desmodium sericophyllum Schltdl. | Fabaceae | 1.4 |
| Desmodium aparines (Link) DC. | Fabaceae | 0.95 |
| Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr | Fabaceae | 0.98 |
| Desmodium macrostachyum Hemsl. | Fabaceae | 0.88 |
| Eragrostis plúmbea Scribn. ex Beal | Poaceae | 0.25 |
| Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado | Fabaceae | 1.3 |
| Muhlenbergia minutissima (Steud.) Swallen | Poaceae | 0.1 |
| Paspalum cobexum Humb. & Bonpl. ex Flüggé | Poaceae | 1.8 |
| Paspalum notatum Alain ex Flüggé | Poaceae | 2.8 |
| Paspalum plicatulum Michx. | Poaceae | 0.9 |
| Pereilema ciliatum E. Fourn. | Poaceae | 0.1 |
| Salvia laevis Benth. | Lamiaceae | 0.63 |
| Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. | Poaceae | 0.9 |
| Sida collina Schltdl. | Malvaceae | 0.35 |
| Sida rhombifolia L. | Malvaceae | 0.82 |
| Sporobolus indicus (L.) R. Br. | Poaceae | 0.12 |
| Tagetes filifolia Lag. | Asteraceae | 0.30 |
| Tagetes lunulata Ortega. | Asterceae | 0.32 |
| Tagetes micrantha Cav. | Asterceae | 0.33 |
| Zinnia angustifolia Kunth. | Fabaceae | 0.12 |
| Zornia thymifolia Kunth. | Fabaceae | 0.28 |
Fuente: Elaboración propia con los datos de la colecta de campo.
Tabla 2 Composición química del humus de lombriz Eisenia foetida
| Características | Concentración (%) |
|---|---|
| Materia seca | 53.0 |
| Humedad | 47.0 |
| Nitrógeno (N) | 2.1 |
| Potasio (K) | 0.6 |
| Óxido de potasio (k2O) | 0.72 |
| Calcio (Ca) | 6.87 |
| Magnesio (Mg) | 0.87 |
| Fósforo (P) | 1.71 |
| Anhidrido fosfórico (P2O5) | 3.92 |
| Relación C/N | 11.2 |
Fuente: Laboratorio Docente Biológico de la Universidad de la Habana, Cuba, 1998.
El diseño experimental fue completamente al azar con dos tratamientos: tratamiento 1 (T1) siembra de las 39 especies y tratamiento 2 (T2) siembra con 11 especies fabáceas y 15 días después se sembraron las especies restantes (Tabla 1), en cada parcela se agregó la misma cantidad de semillas por especie (Tabla 1) y cada tratamiento fue replicado cinco veces. Las parcelas recibieron dos riegos con 10 l de agua aplicados manualmente, en las dos primeras semanas después de la siembra, debido a la irregularidad del temporal de lluvias. Cinco días antes de la siembra y cinco días después de la segunda cosecha, se extrajeron con una pala muestras de 1 kg de suelo de 0 cm a 30 cm de profundidad para analizar las características físico-químicas (Tabla 3). El trabajo se evaluó durante la fase de crecimiento de las especies (julio a septiembre), la evaluación de la tasa de crecimiento y sus componentes se registró con dos cosechas durante aproximadamente tres meses.
Tabla 3 Resultado de análisis fisicoquímico de muestras suelos en los tratamientos 1 y 2
| Determinaciones | Tratamiento 1 | Tratamiento 2 | ||
| Antes de la siembra | Después de la siembra | Antes de la siembra | Después de la siembra | |
| Materia orgánica % | 0.88 | 1.81 | 0.66 | 1.36 |
| Nutrientes | ||||
| Nitrógeno inorgánico (ppm) | 98 | 114 | 108 | 121 |
| Fósforo ppm | 2 | 74 | 2 | 227 |
| Calcio ppm | 18.4 | 52.6 | 14.6 | 81.6 |
| pH | 5.19 | 6.71 | 5.2 | 6.79 |
Fuente: Elaboración propia con los datos del análisis de las muestras de suelo obtenidas en campo y analizadasen el Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara.
Variables de respuesta
El primer mes después de la siembra se registró la cobertura y la densidad de nueve especies debido a que fueron las que lograron germinar. La cobertura se midió con la longitud de sus dos ejes perpendiculares para estimar la proyección horizontal de su dosel. El área de la cobertura se determinó de acuerdo a la fórmula de la elipse. La densidad absoluta se evaluó contando el número de individuos por especie en cada parcela.
La Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) se estimó mediante dos cosechas (Lambers & Poorter, 1992), la primera a 55 días de iniciado el experimento y la segunda a 95 días. Esta variable se evaluó para cinco de las 39 especies sembradas debido a que fueron las que persistieron hasta la segunda cosecha. Se cosecharon cinco plantas por especie en cada tratamiento; en cada una se separaron las partes aéreas (hojas y tallos) y la parte subterránea (raíces) y se secaron en una estufa a 70 °C por 48 h o hasta obtener masa constante. El área foliar se obtuvo digitalizando imágenes de las hojas y las raíces en fresco con un escáner marca HP G3010. Las imágenes se analizaron con el software Sigma Scan/image (Jandel Scientific, 1993).
La TRC (mg-1g-1día-1) se calculó de acuerdo a Cardillo & Bernal (2006), que mide los cambios en la biomasa de las plántulas a través del tiempo y puede ser dividida en dos componentes: la Tasa de Asimilación Neta (TAN, en mg/día/cm2), que calcula la asignación de biomasa resultado de la diferencia entre la tasa fotosintética neta diaria y la respiración, y el Cociente del Área Foliar (CAF, en cm2 g-1), que mide el total del área foliar por unidad de biomasa total.
Donde: BT1 y BT2 son la biomasa promedio de las plantas en las cosechas 1 y 2; T1 y T2 son el tiempo inicial y final de las dos cosechas; AFT1 y AFT2, son el total del área foliar en la primera y segunda cosecha. La TRC también se puede obtener mediante el producto de CAF × TAN.
El CR/V se obtuvo de la razón de la biomasa de las raíces entre la biomasa de los vástagos (formada por hojas y tallo), y no tiene unidades. Los valores cercanos a la unidad indican que las plántulas asignan una cantidad similar de biomasa tanto a la raíz como a las partes aéreas. Por otro lado, si los valores son mayores a la unidad indican que las plántulas asignan más biomasa a la raíz que a la parte aérea (Miquelajauregui & Valverde, 2010).
Análisis estadístico
Las variables cobertura y densidad fueron analizadas con ANOVA de una vía por especie y por tratamiento con el procedimiento Modelo General Lineal (GLM) debido a que no mostraron distribución normal aún aplicando una transformación. La tasa relativa de crecimiento (TRC) y sus componentes se analizaron con Análisis de Varianza (Anova) (GLM) de dos vías con especie y tratamiento como factores. Cuando se detectaron diferencias estadísticas entre tratamientos se utilizó la prueba de comparaciones múltiples de Tukey (α = 0.05). Todos los análisis se realizaron con el paquete estadístico Statistica versión 7 (SAS, 2002).
RESULTADOS
El análisis de los suelos reveló que al final del experimento en promedio la materia orgánica de las parcelas aumentó 51.42%; el fósforo 98.2%, en ambos tratamientos (T1 y T2). Mientras que el nitrógeno inorgánico fue el 14.03% y 10.74% en el T1 y T2, respectivamente. También el calcio en el T1 aumentó 65% y en el T2 82.1% (Tabla 3).
Cobertura (cm-2), densidad (individuos por m2)
La prueba de Anova para la variable cobertura reveló diferencias entre especies (F = 44.85, p = < 0.001), en promedio Dalea leporina presentó mayor cobertura que el resto de las especies (Tabla 4), mientras que Pectis uniaristata registró la cobertura más baja. No se encontraron diferencias estadísticas por efecto de los tratamientos. Sin embrago, la interacción especie × tratamiento reveló diferencias estadísticas (F = 5.8, p = < 0.001), en ambos tratamientos D. leporina registró la mayor cobertura; mientras que la menor cobertura la mostró Pectis uniaristata (Tabla 4).
Tabla 4 Promedio (± EE) de la cobertura (cm-2) y promedio (± EE) de la densidad (individuos/m2) de nueve especies herbáceas. Letras diferentes denotan diferencias entre especies y tratamientos según la Prueba de Tukey (p < 0.05).
| Especies | Cobertura | Densidad | ||
|---|---|---|---|---|
| Tratamiento | Tratamiento | |||
| T1 | T2 | T1 | T2 | |
| Bidens odorata | 61 ± 11cd | 38 ± 1d | 41.2 ± 9bc | 20.4 ± 7bc |
| Cosmos bipinnatus | 56 ± 4cd | 45 ±cd | 559 ± 123a | 172 ±30bc |
| Crotalaria pumila | 136 ± 6bc | 96.5 ± 6bcd | 107 ± 37bc | 98.8 ± 4bc |
| Dalea leporina | 314 ± 30a | 270 ± 14a | 62 ± 7.2bc | 44.6 ± 4.6bc |
| Desmodium aparines | 105 ± 7bcd | 110 ± 22bcd | 4.0 ± 0.7c | 7.6 ± 0.7 |
| Desmodium sericophyllum | 167 ± 13b | 167 ± 13b | 164.4±15bc | 162.8 ± 29.5bc |
| Eragrostis plumbea | 95 ± 12a | 267 ± 59a | 6.2 ± 3c | 11.8 ± 3bc |
| Pectis uniaristata | 17 ± 2d | 31 ± 7d | 17.8 ± 4bc | 4.8 ± 1.1c |
Fuente: Elaboración propia con los datos de cobertura y densidad obtenidos en campo.
La densidad registró diferencias significativas entre especies (F = 16.59, p = < 0.001), Cosmos bipinnatus tuvo la densidad más alta y Desmodium aparines la más baja. Entre tratamientos también hubo diferencias (F = 21.49, p = < 0.001), en el T1 la densidad fue 51% mayor que en el T2. La interacción especie × tratamiento también reveló diferencias (F = 6.7, p = < 0.001), en ambos tratamientos C. bipinnatus presentó la mayor densidad, mientras que la menor densidad en el T1 fue D. aparines y en el T2 fue Pectis uniaristata (Tabla 4).
Tasa relativa de crecimiento (TRC, mg-1g-1 día-1) y sus componentes: Cociente del área foliar (CAF, cm2 g-1 y Tasa de asimilación Neta (TAN, mg/día/cm2), Cociente Raíz/Vástago
La tasa relativa de crecimiento no presentó diferencias estadísticas entre especies, ni entre tratamientos. Sin embargo, en la interacción especie × tratamiento se encontró diferencias (F = 4.5, p < 0.01). En el T2, Cosmos bipinnatus y C. sulphureus obtuvieron las tasas de crecimiento más altas; sin embargo, en el T2 C. sulphureus presentó el crecimiento más bajo (Tabla 5). El Anova para el coeficiente del área foliar reveló diferencias entre especies (F = 49.37, p < 0.001), Desmodium sericophyllum y D. aparines presentaron en promedio 58.5% más CAF que Cosmos sulphureus, Dalea leporina y C. bipinnatus. Entre tratamientos no hubo respuesta. Sin embargo, la interacción especie y tratamiento reveló diferencias (F = 6.92, p < 0.001) (Tabla 5), en el T1 Desmodium sericophyllum y D. aparines obtuvieron el CAF más alto, comparado con C. bipinnatus que fue el más bajo. La TAN varió entre especies (F = 12.13, p < 0.001). C. bipinnatus presentó una TAN 56.8 % más alta que el resto de las especies (Cosmos bipinnatus: 0.0006 ± 0.00004; Cosmos sulphureus: 0.0003 ± 0.00006; Dalea leporina: 0.0003 ± 0.00006; Desmodium aparines: 0.0002 ± 0.00003; Desmodium sericophyllum: 0.00015 ± 0.00003). Entre tratamientos ni su interacción con especies hubo diferencias.
Tabla 5 Promedios (± EE) de la tasa relativa de crecimiento (TRC, mg-1g-1día-1). Promedios (± EE) del cociente del área foliar (CAF, cm2 g-1).
| Especie | Tratamiento | TRC | CAF |
|---|---|---|---|
| Cosmos bipinnatus | 1 | 0.021 ± 0.003ns | 38 ± 2.8d |
| 2 | 0.035 ± 0.002a | 59 ± 5.5cd | |
| Cosmos sulphureus | 1 | 0.011 ± 0.006b | 54 ± 7.7cd |
| 2 | 0.034 ± 0.003a | 98 ± 9bc | |
| Dalea leporina | 1 | 0.020 ± 0.004ns | 80 ± 1cd |
| 2 | 0.017 ± 0.004ns | 45 ± 7d | |
| Desmodium aparines | 1 | 0.027 ± 0.004ns | 152 ± 10a |
| 2 | 0.027± 0.003ns | 133 ± 15ab | |
| Desmodium sericophyllum | 1 | 0.028 ± 0.002ns | 179 ± 13a |
| 2 | 0.019 ± 0.007ns | 138 ± 12ab |
Letras en negritas denotan promedios con diferencia significativa (p < 0.05) en la interacción especie × tratamiento.
Fuente: Elaboración propia con los datos obtenidos de la biomasa.
Las especies revelaron diferencia en el coeficiente raíz/vástago (F = 26.97, p < 0.001), D. aparines y D. sericophyllum registraron el mayor CR/V en comparación con C. bipinnatus que fue el menor (Cosmos bipinnatus: 0.3 ± 0.04; Cosmos sulphureus: 0.04 ± 0.03; Dalea leporina: 0.05 ± 0.03; Desmodium aparines: 0.08 ± 0.05; Desmodium sericophyllum: 0.07 ± 0.05). Por efecto de los tratamientos se encontró diferencias significativas (F = 21.46, p < 0.001), T2 registró un CR/V 32% mayor que el T1 (T1: 0.41 ± 0.03; T2: 0.6 ± 0.04). La interacción especie × tratamiento no reveló diferencias).
DISCUSIÓN
La falta de nutrientes en el establecimiento de plantas en suelos degradados puede ser solventada mediante técnicas de restauración como la aplicación de acolchados, cal, fertilizantes y enmiendas orgánicas (De Ona & Osorio, 2006). Su función consiste en suplir la demanda de nutrimentos de la cobertura vegetal y mejorar las condiciones de suelo pobres por su mayor contenido de materia orgánica (Balaguer, 2002). El 80% del suelo en el ANP, presenta valores de MO menores al 2% (Semarnat, 2000). En el presente estudio, los valores de MO en el suelo que se encontraron antes del inicio de los tratamientos fueron menores al 1%, al final de la segunda cosecha la MO en ambos tratamientos se incrementó hasta 50%, estos resultados prueban la efectividad a corto plazo de la adición del vermiabono que contribuyó en el mejoramiento del suelo (Romo et al., 2009). Otros elementos poco disponibles en los suelos degradados son el calcio y el fósforo (Mola, Jiménez, López-Jiménez, Casado & Balaguer, 2011). El fósforo es uno de los elementos más importantes en la limitación en el crecimiento de las plantas (Fernández & Turrión, 2012). En este trabajo el fósforo y el calcio disponibles mostraron aumentos considerables, también debido a que se añadió abono orgánico (vermiabono), lo que representa una mejoría de las condiciones edáficas del sitio y por lo tanto una mayor probabilidad de supervivencia de las plantas.
Los suelos degradados representan un filtro abiótico que condiciona la colonización de las plantas (Mola et al., 2011). En los procesos de restauración de suelos se recomienda ampliamente uso de especies locales por la preservación de la integridad genética, la conservación de la diversidad local y el control eficiente de la erosión (Bradshaw, 1997). Entre las aptitudes más relevantes para seleccionar las especies que con mayor éxito colonizaran áreas degradadas se encuentra la persistencia (Rondón & Vidal, 2005; Hernández & Pastor, 2008), sin embargo, la competencia entre especies puede funcionar como un filtro biótico y disminuir la riqueza (Hernández & Pastor, 2008). De las 39 especies sembradas solo nueve lograron sobrevivir y tener mayor persistencia hasta la segunda cosecha, las especies restantes que no lograron establecerse, lo que podría interpretarse como una menor habilidad de adaptación (Grime, 2002). Así mismo, Bochet, García-Palacios, Begoña, Tormo & García-Fayos (2011) proponen en la revegetación de suelos degradados utilizar las especies con mayor abundancia lo que representaría más éxito en la colonización.
Odhiambo & Bomke (2001), indican que a mediano y largo plazo la fecha de siembra es una variable determinante en la acumulación de materia seca y nitrógeno en los cultivos de cobertera. Sin embargo, dado el potencial para interacciones competitivas entre las leguminosas y otras especies como gramíneas y asteráceas, la fecha de siembra puede jugar un papel primordial en el crecimiento (Castillo-Caamal & Caamal-Maldonado, 2011). Estudios señalan que las poáceas son altamente competitivas y pueden retrasar el crecimiento en otras especies cuando se siembran en mezclas debido a su capacidad para competir por luz, agua y nutrimentos, así como por efectos alelopáticos (Hooper et al., 2005). La cobertura vegetal desempeña un papel clave para disminuir la erosión del suelo y lograr la estabilización del suelo (Bochet et al., 2011). En este trabajo solo Dalea leporina mostró una mayor cobertura como resultado de la postergación de la fecha de siembra (T2), lo que le dio ventaja sobre las demás especies, por lo que esta especie puede considerarse como buena opción para restaurar suelos en el APFFBLP.
La estructura de la vegetación comúnmente está determinada por medidas como la densidad y la biomasa; son utilizadas para predecir la dirección que pueden seguir las comunidades de plantas (Tilman, 1987) donde la competencia por recursos que son limitados puede determinar la presencia, ausencia y la abundancia de especies en una comunidad (Pyke & Archer, 1991). En este estudio se encontró que la densidad de las especies varió desde 26 hasta 366 individuos por m2. Cosmos bipinnatus presentó la densidad más alta, Yan, Zhao & Sun (2013), señalan a ésta como especie colonizadora, pero que, no es capaz de persistir por largo tiempo en suelos pobres.
Chapin (1980) menciona que las especies en las comunidades vegetales tienen historias de vida y adaptaciones diferentes, como resultado sus patrones de crecimiento, también varían temporal y espacialmente, y son limitados por diferentes combinaciones de recursos o factores ambientales. La competencia está considerada como un filtro biótico en el establecimiento de especies colonizadoras y que puede reducir el crecimiento entre especies (Bochet et al., 2011). Se esperaba que las fabáceas en el T2 tuvieran mayor crecimiento por efecto de la siembra anticipada, dos asteráceas Cosmos bipinnatus y C. sulphureus tuvieron la mayor TCR en el T2, sin embargo, en el T1 disminuyeron su crecimiento en presencia de otras especies. Valladares, Gianoli & Gómez (2007), sugieren que se realicen trabajos experimentales para descartar especies muy competitivas. Estas especies podrían influir en la disminución de la riqueza florística (Grime, 2002) por lo que deberían ser descartadas en las primeras etapas de sucesión. Las fabáceas aunque no mostraron mayor TRC por anticipar su fecha de siembra, tampoco fueron afectadas en su crecimiento por la presencia de otras especies, esta condición podría darles ventajas competitivas para apropiarse de espacios en los suelos degradados (Grime, 2002).
El coeficiente del área foliar es una de las principales variables que afectan al crecimiento de las plantas (Bultynck, Fiorani & Lambers, 1999). Plantas con alto CAF responden a ambientes sombreados para incrementar el área de exposición y adquirir mayor luz (Villar et al., 2004). Desmodium sericophyllum y D. aparines en promedio presentaron el CAF más alto en ambos tratamientos. Poorter & Remkes (1990) mencionan que las plantas que invierten en aumentar el área de sus hojas obtienen una mayor ganancia de carbono por lo que pueden crecer rápidamente.
Una tasa de asimilación alta es vital para especies que crecen en espacios abiertos con mayor demanda de luz, donde son importantes las adaptaciones fisiológicas que les ayudan a equilibrar la capacidad fotosintética y los gastos en la respiración (Montgomery, 2004). En este estudio, Cosmos bipinnatus presentó la mayor TAN que el resto de las especies, lo que significa que se adapta fácilmente a espacios abiertos (Portsmuth & Niinemets, 2007). Otros estudios (Lambers & Poorter, 1992) indican que una TAN baja podría estar relacionada con el cierre de los estomas durante niveles de luz estresantes, en este trabajo las fabáceas registraron las tasas de asimilación netas menores, en los suelos degradados donde la falta de humedad y nutrientes son los principales limitantes para el establecimiento de las plantas podría ser una ventaja para especies con TAN bajas.
Las especies con altos valores de (CR/V) maximizan su superficie de contacto con el suelo para adquirir más recursos (nutrientes y agua) (Villanueva-Couoh, Alcántar-González, Sánchez-García, Soria-Fregoso & Larque-Saavedra, 2009). En este trabajo las fabáceas tuvieron los mayores valores de (CR/V), lo cual indica mayor habilidad competitiva para la búsqueda de agua y nutrientes, ambas condiciones son comunes en los suelos degradados (Bradshaw, 1997), lo que podría aumentar las probabilidades de supervivencia de estas especies.
CONCLUSIONES
El análisis de la tasa de crecimiento relativo y sus componentes (cociente del área foliar y tasa de asimilación neta) nos permitió conocer el desempeño ecológico de las especies y su estrategia de adaptación como una respuesta especie-específica.
El tratamiento con postergación de la fecha de siembra afectó la densidad y el crecimiento de las especies asteráceas. La mayoría de las especies fabáceas estudiadas presentaron altos porcentajes de cobertura, su densidad y cobertura no fueron afectados por la presencia de otras especies. Además, mostraron ajustes morfológicos y fisiológicos con ventajas competitivas para establecerse en suelos degradados, como mayor eficiencia en la búsqueda de humedad al aumentar el área de su raíz, por lo que son la mejor opción para iniciar procesos de sucesión vegetal para restaurar suelos degradados en el Bosque La Primavera. También es recomendable utilizar el resto de las especies, pero en etapas siguientes de la sucesión debido a que es factor de suma importancia mantener la biodiversidad de las zonas a restaurar
