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INTRODUCCIÓN
Ballico perenne (Lolium perenne L.), es uno de los pastos más importante en los sistemas de producción de leche en zonas templadas a nivel mundial, por su alto rendimiento, calidad nutritiva y persistencia al pastoreo (Burns, Gilliland, Grogan, Watson & O'kiely, 2013). Tal persistencia se relaciona con la densidad de plantas, aparición continua de tallos de manera estacional y a través del año a partir de yemas axilares presentes en tallos más viejos (Stivanin et al., 2014), así como en la capacidad del tallo para mantener su estructura y composición morfológica (Lee et al., 2016). Dicha formación de nuevos tallos ayuda al establecimiento y perennidad, de manera que se aumenta la producción de forraje (Cashman, McEvoy, Gilliland & O'Donovan, 2016; Griffiths, Matthew, Lee & Chapman, 2016; Lee et al., 2016).
En gramíneas, los tallos tienen una longevidad limitada y el sobrepastoreo puede ser una causa de muerte frecuentemente, debido a que se consumen los meristemos (Fialho et al., 2012; Ramírez et al., 2011). En este contexto, es importante asegurar el reemplazo de tallos muertos como medida para mantener el rendimiento de materia seca y estabilidad de la población (Hernández, Matthew & Hodgson, 1999; Hodgson, 1990). La dinámica de tallos ha sido estudiada ampliamente en especies tropicales (Difante et al., 2008; Fialho et al., 2012; Zanine et al., 2013). Barth et al. (2013), mencionan que existe poca información sobre la dinámica del pasto ballico perenne solo o en asociación con gramíneas y leguminosas.
En monocultivos de ballico perenne o asociaciones con pasto ovillo y trébol blanco, la densidad y dinámica de tallos depende del constante rebrote de la pradera influenciado por el manejo y las condiciones del clima durante cada estación y a través del año (Interrante, Sollenberger, Blount, White-Leech & Liu, 2010; Islam & Hirata 2005). El conocimiento de la dinámica poblacional de tallos durante el año es, por tanto, una referencia esencial para el manejo de praderas permitiendo mejoras significativas en la persistencia y productividad de la pradera. Por tal motivo, el objetivo de esta investigación fue analizar el comportamiento de la dinámica poblacional de plantas y tallos de ballico perenne asociado en diferentes proporciones con pasto ovillo y trébol blanco, utilizando ovinos solo como defoliadores.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización del estudio y su duración
El estudio se realizó en Montecillo, Texcoco, Estado de México, en praderas solas de ballico perenne (Lolium perenne L.) y asociadas con pasto ovillo (Dactylis glomerata L.) y trébol blanco (Trifolium repens L.), en su segundo año de crecimiento. El suelo es de textura arcillo-limosa, medianamente alcalino (pH de 7.8), conductividad eléctrica de 1.7 dSm-1 (sin problemas de salinidad), el contenido de materia orgánica y nitrógeno es alto con 3.4% y 0.158%, respectivamente (Delgado, Escalante, Díaz, Trinidad-Santos, Morales & Sosa, 2014). El clima de la región es templado subhúmedo con lluvias en verano, tipo Cw (García, 2005). Las temperaturas máximas, mínimas y medias, así como la distribución de la precipitación durante el periodo de estudio se muestran en la Figura 1.
Fuente: Estación meteorológica del Colegio de Posgraduados en Montecillo, Texcoco, Estado de México. Riegos (↓).
Figura 1 Características climáticas durante el periodo de estudio (Septiembre 2011 a junio 2012).
Se evaluaron siete diferentes proporciones de ballico perenne (BP) con pasto ovillo (PO) y trébol blanco (TB). Los tratamientos fueron las proporciones 100:00:00, 40:20:40, 50:00:50, 20:40:40, 70:20:10, 20:70:10 y 40:40:20 como porcentaje (%) de BP asociado con PO y TB, respectivamente. La proporción de ballico perenne, pasto ovillo y trébol blanco en las asociaciones se definió con respecto a la densidad de siembra real recomendada para cada especie (30 kg ha-1 para ballico perenne y pasto ovillo y 6 kg ha-1 trébol blanco). La siembra se realizó al voleo. Se utilizó un diseño de bloques al azar con tres repeticiones. La pendiente fue la razón del bloqueo. Las unidades experimentales fueron 21 y consistieron en 12.3 m de largo por 6.1 m de ancho; no fueron fertilizadas y solo se irrigaron en la época de sequía, a intervalos de 15 días. El área se delimitó con cerco eléctrico y antes de iniciar la investigación, se realizó un pastoreo de uniformidad con ovinos de la cruza de las razas Suffolk con Dorset que fueron utilizados como defoliadores, cosechando aproximadamente a 5 cm sobre el nivel del suelo. Los pastoreos se realizaron cada cinco, seis y cuatro semanas en los meses que comprenden la estación de otoño, invierno y primavera-verano, respectivamente.
Variables estudiadas
Densidad de plantas
Al inicio del experimento se colocó un cuadro fijo de un 1 m2 de forma aleatoria en cada unidad experimental. Un día después del pastoreo y durante cada mes se contabilizó el número de plantas presentes en las gramíneas (ballico perenne y pasto ovillo), mientras que en la leguminosa (trébol blanco) fue por medio de cobertura (%) y con ello, se obtuvo el promedio de plantas de manera mensual y estacional.
Para medir la demografía de tallos de ballico perenne a través del año se fijaron de manera aleatoria, a nivel de suelo dos aros de PVC de 10.4 cm de diámetro, en los cuales se marcaron todos los tallos de gramíneas existentes en cada unidad experimental con anillos de cable de un mismo color y se consideraron como población inicial (el número de tallos vario de acuerdo a la proporción de ballico perenne en las asociaciones). Cuando las unidades experimentales eran constituidas por la asociación de las dos especies de gramíneas, cada aro registraba una especie. Posteriormente, cada mes, durante un año, los tallos nuevos que aparecieron en mediciones sucesivas se contabilizaron y marcaron con anillos de diferente color, para diferenciar cada generación. Los tallos muertos en cada medición sucesiva se contaron y se les retiró el anillo correspondiente. El número de tallos nuevos obtenidos en mediciones sucesivas se multiplicaron por el número de plantas m2 y se estimó la densidad de población de tallos (DPT; tallos m2) y sus respectivas tasas de aparición (TAT) y muerte (TMT), de acuerdo con las ecuaciones: DPT = Número total de tallos vivos existentes en cada muestreo; TAT = (Número de tallos nuevos / DPT del muestreo anterior)*100; TMT = (Número de tallos muertos / DPT del muestreo anterior)*100 (Carvalho et al., 2000). La tasa de supervivencia de tallos (TST) se obtuvo de manera indirecta por medio de la ecuación TST = 100 - TMT (Carvalho et al., 2000).
Análisis de datos
Para investigar el efecto de los tratamientos (asociaciones) sobre las variables de respuesta: densidad de plantas, DPT, TAT, TMT y TST (considerando los meses del año del periodo de estudio que se agruparon por estación del año para facilitar su análisis, presentación y discusión) se utilizó el modelo de análisis de medidas repetidas mediante el procedimiento PROC MIXED del paquete estadístico SAS (SAS Institute, 2002). Para seleccionar la matriz de varianza se utilizó el criterio de información de Akaike (Wolfinger, 1993). Las medias de las causas de variación (tratamientos, estación del año y su interacción) se estimaron con el procedimiento Least-Squares Means (LSMEANS) y la comparación entre ellas se realizó por medio de la probabilidad de la diferencia (PDIFF) con la prueba de “t” de Student. La demografía de tallos durante el estudio se presenta mediante un diagrama por cada medición sucesiva, con base en estadísticos descriptivos (promedios) de cada generación de tallos.
RESULTADOS
Cambios en la densidad de plantas de asociaciones de ballico perenne con pasto ovillo y trébol blanco
Las proporciones de gramíneas y leguminosa en la asociación no influenciaron la densidad de plantas a través del año (p < 0.05) entre asociaciones; sin embargo, los cambios de temperatura a nivel estacional si determinaron la densidad de plantas (Tabla 1). En ballico perenne en promedio, disminuyó conforme avanzó el periodo experimental, pasando de 11 plantas por m2 en otoño a 4 plantas por m2 en verano. La mayor densidad de plantas promedio en ballico perenne se presentó en otoño e invierno con 13 plantas por m2 en la asociación 50:00:50 de BP: PO: TB, respectivamente (p < 0.05).
Tabla 1 Densidad de plantas (plantas m2) de ballico perenne (BP) solo y asociado con pasto ovillo (PO) y trébol blanco (TB)
| Asociaciones (BP: PO: TB, %) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 40:20:40 | 50:00:50 | 100:00:00 | 20:40:40 | 70:20:10 | 20:70:10 | 40:40:20 | PROM | EEM | |
| Ballico perenne | |||||||||
| OTO | 10 B | 13 Ba | 23 Aa | 7 D | 12 B | 5 B | 10 Ba | 11 a | 1.7 |
| INV | 8 B | 13 Ba | 24 Aa | 6 B | 10 B | 5 B | 10 Ba | 11 a | 1.8 |
| PRIM | 4 B | 9 Bab | 18 Aab | 4 B | 7 B | 3 B | 3 Bab | 7 b | 1.4 |
| VER | 2 B | 4 ABb | 12 Ab | 2 B | 2 B | 1 B | 2 Bb | 4 c | 0.83 |
| PROM | 6 CD | 10 B | 19 A | 5 CD | 8 BC | 4 D | 7 CD | ||
| EEM | 1.1 | 1.5 | 3.3 | 0.9 | 1.2 | 0.6 | 1.1 | ||
| Asociaciones (BP: PO: TB, %) | |||||||||
| 40:20:40 | 50:00:50 | 100:00:00 | 20:40:40 | 70:20:10 | 20:70:10 | 40:40:20 | PROM | EEM | |
| Pasto ovillo | |||||||||
| OTO | 14 D | - | - | 22BC | 17 CD | 23 BC | 21 BCD | 22 | 1.5 |
| INV | 13 C | - | - | 20 BC | 18 BC | 24 B | 19 BC | 21 | 1.6 |
| PRIM | 14 C | - | - | 19 BC | 19 BC | 20 BC | 18 BC | 21 | 1.5 |
| VER | 17 B | - | - | 18 B | 20 B | 20 B | 20 B | 21 | 1.2 |
| PROM | 14 D | - | - | 20 BC | 18 CD | 22 BC | 20 BC | ||
| EEM | 0.7 | - | - | 1.3 | 1.1 | 1.8 | 1 | ||
| Trébol blanco | |||||||||
| OTO | 9 b | 12 b | - | 11 | 9 | 8 | 10 b | 10 c | 0.86 |
| INV | 12 ABab | 17 Ab | - | 12 AB | 11 B | 9 B | 12 ABab | 12 bc | 0.88 |
| PRIM | 15 a | 17 b | - | 13 | 13 | 12 | 15 ab | 14 bc | 0.74 |
| VER | 14 Bab | 21 Aa | - | 14 B | 13 B | 12 B | 17 ABa | 15 a | 0.88 |
| PROM | 13 BC | 16 A | - | 12 BC | 12 BC | 10 C | 14 AB | ||
| EEM | 1.4 | 1.4 | - | 0.8 | 0.8 | 1 | 1.5 | ||
Medias con mayúsculas iguales por hilera no son diferentes (p < 0.05), y medias con minúsculas iguales por columna no son diferentes (p < 0.05). EMM= Error estándar de la media.
Fuente: Elaboración propia.
Demografía de tallos
Los diagramas de tallos muestran la supervivencia a través del tiempo del ballico perenne (Figura 2), para cada generación que apareció entre mediciones sucesivas y su contribución a la población total de tallos en un momento determinado.
Fuente: Elaboración propia.
Figura 2 Densidad de tallos de ballico perenne (BP) en siete asociaciones (BP: PO: TB). Colores diferentes en la figura, indican el comportamiento en la densidad de tallos durante cada mes a través del año.
La demografía de tallos en ballico perenne presentó una gran variación en su comportamiento dependiendo de la asociación (Figura 2). El ballico perenne se destacó en la mayoría de las asociaciones por un pico máximo en su demografía de tallos durante el periodo de invierno (p < 0.05), siendo a final de otoño e inicios de invierno (diciembre) donde se obtuvieron las máximas densidades de tallos a excepción de las asociaciones 50:00:50 y 20:70:10 de BP: PO: TB en las que se presentó en enero durante la estación invernal (p < 0.05). Las menores densidades de tallos se registraron a finales del periodo experimental (septiembre), destacando la desaparición parcial de ballico perenne en número de plantas y por consiguiente en su población de tallos en todas las asociaciones.
Cambios mensuales en densidad poblacional de tallos (DPT) de ballico perenne
Todas las asociaciones mostraron una caída en la DPT a finales del otoño (Figura 2), con una recuperación inmediata al inicio del invierno, etapa en la que se registraron los valores más altos en la DPT. De mitad del invierno en adelante se presentó un decremento general conforme transcurrió el estudio (p > 0.05).
La asociación 50:00:50 de BP: PO: TB alcanzó dos picos máximos en DPT (422 tallos m2) durante otoño e invierno (octubre y diciembre), y superó en 38, 46, 58, 187 y 238 % a las asociaciones 20:40:40, 40:40:20, 20:70:10, 70:20:10 y 40:20:40, respectivamente (p < 0.05), las cuales presentaron su mayores DPT en invierno.
La menor DPT de tallos durante el periodo de evaluación se presentó a finales del verano e inicio del otoño (septiembre) en la asociación 20:70:10 de BP: PO: TB con 3 tallos m2. El monocultivo de ballico perenne superó en 101% a la mejor asociación 50:00:50 de BP: PO: TB (p < 0.05).
Tasa de aparición (TAT) y muerte de tallos (TMT) de ballico perenne
Independientemente de la asociación la mayor TAT para ballico perenne se presentó al inicio del invierno (diciembre; Figura 2), siendo la asociación 20:40:40 la que obtuvo el mayor valor con 7.0 tallos 100 tallos-1, superando en 11%, 25%, 32%, 40% y 94.4% a las asociaciones 20:70:10, 40:40:20, 70:20:10, 40:20:40 y 50:00:50, respectivamente (p < 0.05). Todas las asociaciones registraron la menor TAT a finales de la estación de verano.
Las mayores TMT se presentaron en primavera (marzo y abril) en las asociaciones 20:40:40 y 70:20:10 de BP: PO: TB con 4 tallos 100 tallos-1, respectivamente (p < 0.05). Durante el verano (agosto y septiembre) se encontraron las menores TMT en 70:20:10 de BP: PO: TB con 0.7 tallos 100 tallos-1 (p < 0.05).
Tasa de sobrevivencia de tallos (TST) de ballico perenne
La TST promedio de ballico perenne fue mayor en la época otoño-invierno (Tabla 2). Se presentaron diferencias (p < 0.05) entre tratamientos durante primavera-verano (marzo, abril, julio, agosto y septiembre), la asociación 70:20:10 de BP: PO: TB fue la de mayor TST (99.3), mientras que las asociaciones 20:40:40 y 70:20:10 fueron las de menor TST con 96.0.
Tabla 2 Tasa de sobrevivencia de Ballico perenne (BP) en asociaciones de gramíneas-leguminosa
| Asociaciones (ovillo: ballico perenne: trébol blanco) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 40:20:40 | 50:00:50 | 100:00:00 | 20:40:40 | 70:20:10 | 20:70:10 | 40:40:20 | EMM | EEM | |
| Tasa de sobrevivencia de tallos (TST) de ballico perenne | |||||||||
| OCT | 99 a | 99 a | 99 a | 98.7 a | 98.3 abc | 99 a | 98.7 | 0.11 | 1.7 |
| NOV | 99 a | 99 a | 98.7 a | 99 a | 98.3 abc | 99 a | 98.7 | 0.13 | 1.8 |
| DIC | 98.7 ab | 99 a | 98 abc | 97.3 abc | 97.7 abcd | 97.7 abcd | 97.7 | 0.27 | 1.4 |
| ENE | 98.3 ab | 98 ab | 98 abc | 98.7 a | 98.7 ab | 97.7 abcd | 98.7 | 0.17 | 0.83 |
| FEB | 98 abc | 98 ab | 98.3 ab | 98.3 ab | 98.7 ab | 98.7 ab | 98 | 0.14 | |
| MAR | 98.7 Aab | 96.7 BCb | 98 ABabc | 96 Cc | 97 ABCbcd | 98.3 ABabc | 98.3 AB | 0.28 | |
| ABR | 97 ABbc | 97 ABb | 96.7 Bbc | 98.7 Aa | 96 Bd | 96.3 Bd | 97.7 AB | 0.30 | 1.5 |
| MAY | 98.3 ab | 97.7 ab | 97.7 abc | 96.7 bc | 96.7 cd | 97 bcd | 97.3 | 0.29 | 1.6 |
| JUN | 97.7 abc | 96.7 b | 97.3 abc | 98 ab | 97.7 abcd | 97.7 abcd | 97.7 | 0.25 | 1.5 |
| JUL | 99 Aa | 97.6 ABab | 96.3 Bc | 99 Aa | 97.3 ABbcd | 97.6 ABabcd | 97.7 AB | 0.28 | 1.2 |
| AGO | 96.3 Bc | 97.7 ABab | 99 Aa | 99 Aa | 99.3 Aa | 96.7 Bcd | 98.7 A | 0.34 | |
| SEP | 97 Bbc | 98 ABab | 98.3 ABab | 98.7 ABa | 99.3 Aa | 98.3 ABabc | 99 A | 0.36 | |
| EEM | 0.22 | 0.19 | 0.21 | 0.22 | 0.23 | 0.25 | 0.17 | 0.86 | |
| INV | 12 ABab | 17 Ab | - | 12 AB | 11 B | 9 B | 12 ABab | 12 bc | 0.88 |
| PRIM | 15 a | 17 b | - | 13 | 13 | 12 | 15 ab | 14 bc | 0.74 |
| VER | 14 Bab | 21 Aa | - | 14 B | 13 B | 12 B | 17 ABa | 15 a | 0.88 |
| PROM | 13 BC | 16 A | - | 12 BC | 12 BC | 10 C | 14 AB | ||
| EEM | 1.4 | 1.4 | - | 0.8 | 0.8 | 1 | 1.5 | ||
Medias con mayúsculas iguales por hilera no son diferentes (p < 0.05), y medias con minúsculas iguales por columna no son diferentes (p < 0.05). EMM= Error estándar de la media.
Fuente: Elaboración propia.
DISCUSIÓN
Cambios en la densidad de plantas de asociaciones de ballico perenne con pasto ovillo y trébol blanco
La disminución en número de plantas de ballico perenne se pudo deber al efecto de competencia inter específica entre plantas de las especies presentes en la asociación, así como a la competencia con la maleza presente en determinada época del año por luz y nutrimentos del suelo (Hirata & Pakiding, 2004; McKenzie, Kemp, Moot, Matthew & Lucas, 1999).
Demografía de tallos
La disminución en la densidad de tallos en ballico perenne pudo ser influenciada por la disminución en el número de plantas (Tabla 1). Al respecto, autores mencionan que la persistencia de una especie en la pradera está asociada al mantenimiento de su población de plantas y producción en el tiempo, vinculada a un equilibrio dinámico y armonioso entre la mortalidad y la aparición de tallos (Matthew, Assuero, Black & Sackville, 2000), de modo que los tallos muertos son remplazados por nuevos que mantienen al macollo en la pradera (Fialho et al., 2012). Si la sustitución del tallo falla y la muerte es más alta que la emergencia de nuevos de tallos, la pradera entra en una etapa de degradación (Marshall, 1987).
Cambios en densidad poblacional de tallos (DPT) de ballico perenne
Resultados similares fueron reportados en 2007 y 2013, donde se obtuvieron las mayores DPT durante el invierno, presentando picos máximos en los meses de diciembre y enero (Castro et al., 2013; Velasco, Hernández & González, 2007).
Tasa de aparición (TAT) y muerte de tallos (TMT) de ballico perenne
Con respecto a TAT Castro et al. (2013), reportaron dos picos de aparición, el primero en abril y el segundo en noviembre, siendo la asociación 40:20:40 de BP: PO: TB la que mostró el valor más alto (6.9 tallos 100 tallos-1; p > 0.05). Estudios en praderas de ballico perenne realizados por Velasco et al. (2007) reportaron las mayores TAT en verano e invierno, las cuales duplicaron a las de otoño y primavera, coincidiendo con los resultados observados en este estudio, ya que las mayores TAT ocurrieron después de la helada presentada en noviembre (Figura 1).
La TMT registrada en la presente investigación difiere con lo reportado en 2013, donde se obtuvo la mayor mortalidad en asociaciones con 40% de ballico perenne en octubre (4.3 tallos 100 tallos-1; Castro et al., 2013), mientras que en 2009, se registró la mayor TMT en verano (Garduño et al., 2009).
Pearson & Ison (1997), mencionan que el incremento en DPT durante primavera-verano se debe a la influencia de la luz y calidad de esta, ya que el crecimiento está determinado por la cantidad de radiación fotosintéticamente activa interceptada por el dosel vegetal, factores relacionados con la dinámica de ahijamiento (aparición y muerte de tallos); además de una temperatura óptima para crecimiento (Matthew, Van-Loo. Tom, Dawson & Care, 2001).
En cuanto a la TAT, se especula un incremento por efecto de la defoliación severa de tallos reproductivos que son la fuente de nutrientes de los tallos jóvenes y a los disturbios ocasionados por selección de macollos que puede generar incrementos de hasta 40% en la TAT (Castro et al., 2013).
Korte & Harris (1987) mencionan que la estacionalidad en la aparición de tallos en ballico perenne se relaciona con su amplia adaptabilidad a climas fríos y con inviernos no muy severos (Demanet, 2008). La aparición de tallos puede ser influenciada igual por el mes dentro de la estación y condiciones climáticas presentes y es una forma de disminuir la distancia entre plantas y de ocupar el espacio dejado por los tallos muertos (Fialho et al., 2008).
La mayor TMT se puede atribuir a la defoliación severa y selectiva de ovinos debido a la alta digestibilidad y calidad nutritiva del ballico perenne (Burns et al., 2013; Grogan & Gilliland, 2011). Además puede estar asociada con la mayor velocidad de crecimiento de los tallos presentes en la pradera, que promueven una mayor altura de la pradera, y con ello mayor sombreado de las hojas y tallos presentes en los estratos inferiores causando su muerte (Hernández et al., 1999), esto explica la mayor mortalidad de tallos en primavera en la especie evaluada.
Tasa de sobrevivencia de tallos (TST) de ballico perenne
La mayor TST durante la época otoño-invierno pudo ser resultado directo de las bajas TMT (Tabla 2), lo que sugiere que la supervivencia de tallos puede ser un mecanismo de adaptación utilizado por las plantas para mantener su persistencia en condiciones de bajas temperaturas, influenciado por periodos cortos de luz durante la temporada invernal (Figura 1).
CONCLUSIONES
La densidad de plantas y dinámica poblacional de tallos en ballico perenne medida como densidad poblacional de tallos, tasa de aparición y muerte de tallos y tasa de sobrevivencia de tallos no está determinada por la proporción de esta especie u otros componentes en las asociaciones. Los meses agrupados como estaciones del año son condiciones ambientales que definen la magnitud de la densidad poblacional y dinámica poblacional de tallos de ballico perenne, independientemente de la proporción que este ocupe en las asociaciones. La tasa de aparición de tallos y tasa de muerte de tallos presento una dinámica acelerada durante la estación invernal y decreciente en la estación de verano, respectivamente. Efecto que puede ser asociado a la temperatura optima de crecimiento de ballico perenne.
