INTRODUCCIÓN

El sorgo dulce (Sorghum bicolor) es un cultivo que no compite con aquellos destinados a la alimentación, puede sembrarse en áreas susceptibles de sequía y otras condiciones adversas de producción, y posee amplia adaptación, rápido crecimiento, producción de biomasa y alta acumulación de azúcares, en especial en el tallo (^{Calviño y Messing 2012}, ^{Rolz et al. 2017}). Sus usos son variados, desde la producción de azúcar refinada y alcohol, hasta biocombustibles y otros productos (^{Regassa y Wortmann 2014}). Los requerimientos de fertilización y las dosis han sido ampliamente documentadas en esta gramínea (^{Rego et al. 2003}, ^{Montes et al. 2010}, ^{Mau et al. 2016}). En México, para la región norte del estado de Tamaulipas, la dosis de fertilización recomendada para sorgo dulce es de 120 y 40 kg/ha de N y P, respectivamente (^{Montes et al. 2010}). Sin embargo, esta práctica tiene repercusiones económicas (implica el uso de insumos de alto costo) y ambientales importantes.

La reducción en la cantidad de recursos energéticos no renovables ha provocado en los últimos años incremento en los precios de los combustibles, fertilizantes y otros insumos derivados. Aunado a esto, el calentamiento global debido a actividades humanas y al uso de fuentes de energía que liberan gases de efecto invernadero (como el CO₂), es uno de los grandes problemas que enfrenta la sociedad contemporánea. Por ello resulta importante iniciar programas alternativos encaminados a contar con una producción agrícola sustentable, como los biocombustibles que producen energía limpia y eficiente. Este manejo alterno de producción de energía puede coadyuvar a reducir la contaminación y los gases de efecto invernadero que afectan el clima (^{Prasad et al. 2007}, ^{Almodares y Hadi 2009}), así como a reducir o sustituir la cantidad de fertilizantes inorgánicos aplicadas en los cultivos, las cuales generan contaminación de los agroecosistemas, eutrofización de mantos acuíferos y otros efectos indeseables (^{Adesemoye et al. 2009}, ^{Berruti et al. 2016}).

La biofertilización basada en el empleo de microorganismos benéficos representa una importante alternativa tecnológica, amigable con el ambiente y con potencial para coadyuvar en la producción agrícola, particularmente en la promoción de la productividad. Dada la necesidad del manejo sostenible de los sistemas agrícolas, resulta crucial el uso de microorganismos benéficos para la conservación y fertilidad de los suelos (^{Hamel y Desire 2006}, ^{Adesemoye y Kloepper 2009}, ^{Nadeem et al. 2014}). En este sentido, reviste gran importancia la preparación de inoculantes que tengan efectividad sobre las plantas, en especial aquellas de importancia económica y social. Entre los microorganismos benéficos, los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y las bacterias promotoras de crecimiento vegetal (BPCV) son los microorganismos más estudiados (^{Nadeem et al. 2014}). Dentro de la actividad simbiótica, los HMA manifiestan diferentes mecanismos que inducen mayor exploración del suelo a través del crecimiento de las hifas; disminuyen los efectos de condiciones abióticas adversas para la planta; producen fitohormonas que estimulan el crecimiento de la planta; facilitan la absorción de nutrimentos; producen proteínas como la glomalina, que promueve la adhesión de las partículas del suelo favoreciendo la agregación, e inducen una acción protectora contra algunos fitopatógenos del suelo (^{Smith y Read 2008}, ^{Berruti et al. 2016}). El grupo de BPCV puede estimular el crecimiento de las plantas a través de producción de fitohormonas, fijación de N o biocontrol de fitopatógenos mediante compuestos antifúngicos como sideróforos o enzimas líticas (^{Vessey 2003}, ^{Sharma et al. 2012}).

Varios estudios se han enfocado a conocer el efecto de los microorganismos del suelo como biofertilizantes cuando se les utiliza para incrementar la producción (^{Hungria et al. 2010}, ^{Alvarado et al. 2014}), sustituir o disminuir la fertilización inorgánica (^{Amaya et al. 2005}, ^{Adesemoye et al. 2009}), conferir tolerancia contra patógenos del suelo (^{Jetiyanon et al. 2003}), contribuir a la biorremediación de suelos contaminados (^{Franco et al. 2007}) y proveer tolerancia a otros factores abióticos (^{Díaz et al. 2011}, ^{Nadeem et al. 2014}). No obstante, algunas cepas de microorganismos benefician a un determinado hospedero en contraposición a otros, además de que su funcionalidad puede alterarse en determinadas condiciones edafoclimáticas, hecho que muestra las marcadas diferencias existentes entre especies e incluso entre cepas de la misma especie (^{Klironomos 2003}, ^{Rodríguez et al. 2004}, ^{Hungria et al. 2010}, ^{Montero et al. 2010}). Varios inoculantes se preparan a partir de cepas microbianas introducidas o extranjeras, aunque actualmente se ha dado énfasis a la utilización de cepas nativas, que puedan ser reintroducidas a través de su inoculación a cultivos, y tienen mayor capacidad de adaptación y efectividad en sitios y climas específicos (^{Plenchette et al. 2005}, ^{Hungria et al. 2010}, ^{Tchabi et al. 2010}).

Hay diversos microorganismos con características simbióticas como las BPCV y HMA, que han mostrado la importancia de las interacciones entre las asociaciones planta-microorganismo con la capacidad de obtener beneficios agronómicos eficientes, incluso como sustitutos de la fertilización inorgánica (^{Wani y Lee 2002}, ^{Sharma et al. 2012}, ^{Orona et al. 2013}). No obstante, es poco conocida la influencia de la biofertilización en la cantidad producida de biomasa y azúcares en el sorgo dulce. En un estudio previo, ^{Díaz et al. (2016)} concluyeron que la cantidad de biomasa y azúcares en el tallo del sorgo dulce fueron semejantes cuando se aplicó fertilización inorgánica convencional y cuando se utilizó inoculación de R. intraradices combinada con el 50 % de la fertilización inorgánica. Por lo anterior, el objetivo del estudio fue comparar la productividad del sorgo dulce con inoculación de cepas microbianas y fertilización convencional.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en condiciones de invernadero indican que todas las cepas microbianas experimentales tuvieron efectos significativos en las características de planta y biomasa del sorgo dulce Dale, con evidente incremento respecto al testigo tanto en los azúcares y la biomasa del tallo, como en la mayoría de variables. En esta fase del estudio, destacó la cepa BPSON (Pseudomonas sp.) con el mayor potencial promotor del índice de clorofila, altura de planta y biomasa de tallo. ^{Bécquer et al. (2012)} reportaron incrementos en biomasa aérea de trigo (Triticum aestivum) cuando fue inoculado con cepas de Azospirillum zeae y Sinorhizobium meliloti en condiciones controladas. De igual forma, en maíz (Zea mays) de invernadero, ^{Boucher et al. (1999)} reportaron incrementos de 16 a 24 % en la biomasa foliar con cuatro especies de HMA. Es importante destacar que la mayor biomasa radicular se registró con todas las cepas de HMA y BPSON, respuesta que puede explicarse por el efecto hormonal, ya que algunos microorganismos tienen esa capacidad. Al respecto, ^{Ilyas y Bano (2010)} y ^{Bécquer et al. (2012)} informaron mayor desarrollo radicular de plántulas de trigo mediante la inoculación de cepas microbianas, asociado con mayor producción de fitohormonas.

No obstante, la respuesta de las variedades Cañero y Dale a la inoculación de los microorganismos en campo fue diferente entre ambas y respecto de los resultados obtenidos en invernadero en suelo estéril. En la variedad Cañero, las cepas microbianas afectaron significativamente el índice de clorofila, los azúcares del tallo, la biomasa de hojas y el aérea total. En la variedad Dale los microorganismos probados influyeron en el índice de clorofila y en los azúcares del tallo. A diferencia de los efectos alcanzados en el experimento de invernadero, en campo los inoculantes microbianos no influyeron en la biomasa radicular. El análisis combinado de las dos variedades destacó que todas las cepas incrementaron de manera similar el contenido de azúcares y la biomasa del tallo, en el mismo nivel que el obtenido con la fertilización convencional. Las dos variables mencionadas son las que tienen mayor relación con la productividad del sorgo dulce. ^{Askary et al. (2009)} y ^{Bécquer et al. (2012)} indicaron que el aumento de los pigmentos fotosintéticos podría estar asociado con el incremento en el aporte de N a la planta por la actividad simbiótica de cepas eficientes. El rango obtenido de grados Brix para las dos variedades fue de 17.9-20.4 y se encuentra comprendido dentro del rango registrado para genotipos de sorgo dulce (13-24 ºBrix) señalado por ^{Regassa y Wortmann (2014)}. Los resultados de ^{Muthukumarasamy et al. (2006)} demostraron que el total de biomasa y N foliar fueron mayores en las plantas de caña de azúcar (Saccharum officinarum) inoculadas con Gluconacetobacter diazotrophicus y Herbaspirillum sp., respecto a las plantas fertilizadas con dosis recomendada de N inorgánico (280 kg/ha).

Diversos factores podrían explicar las diferencias en la actividad simbiótica de las cepas en ambientes distintos (invernadero y campo) y entre las dos variedades de sorgo dulce. ^{Wani y Lee (2002)} y ^{Sharma et al. (2012)} indicaron que los inoculantes microbianos se encuentran sujetos a un rango de condiciones ambientales que pueden ser hostiles, de tal forma que la sobrevivencia y su efectividad en la planta hospedera está definida por múltiples factores, dentro de los cuales están la misma planta hospedera, las condiciones edafoclimáticas, el antagonismo, la competencia o desplazamiento por la biodiversidad microbiana nativa, y el manejo de las prácticas agronómicas. Por lo anterior, es posible que las cepas que mostraron efectividad en las condiciones de invernadero pudieran ser eficientes en otras condiciones ambientales. Además, es conocido que algunas cepas microbianas (HMA o BPCV), incluidas las de la misma especie, muestran especificidad y benefician en mayor grado a un determinado hospedero o genotipo en comparación con otros (^{Klironomos 2003}, ^{Hungria et al. 2010}).

En estudios relacionados (^{Boucher et al. 1999}, ^{Matiru y Dakora 2004}, ^{Berruti et al. 2016}) se ha enfatizado la necesidad de seleccionar HMA y BPCV eficientes para incrementar el crecimiento y la productividad de los cultivos. Resultados semejantes a los obtenidos se reportaron para caña de azúcar (^{Lopes et al. 2012}), los cuales demostraron variaciones de efectividad de diferentes inoculantes microbianos para altura de planta, diámetro de tallo y contenido de azúcares. Los resultados obtenidos en el presente estudio indican que las cepas evaluadas pueden ser competitivas en productividad respecto a la fertilización inorgánica para el cultivo de sorgo dulce, además de que son nativas y están adaptadas a las condiciones ambientales de la región productora de sorgo en México. La producción equivalente entre inoculantes microbianos y fertilización inorgánica también se ha registrado en otros cultivos (^{Hungria et al. 2010}, ^{Díaz et al. 2011}, ^{Orona et al. 2013}). Este fenómeno obedece a la efectividad simbiótica de los mecanismos que presentan algunas cepas microbianas que pueden sustituir o disminuir la adición de fertilizantes inorgánicos, con un incremento de la rentabilidad de la producción favorable y disminución de la contaminación ambiental (^{Adesemoye y Kloepper 2009}, ^{Nadeem et al. 2014}). La práctica de inoculación microbiana en México, además de ser económica y ecológicamente segura, debe formar parte de los sistemas de agricultura sostenible.

CONCLUSIONES

Se observó un efecto positivo en el sorgo dulce derivado del empleo de las cepas microbianas HMA y BPCV, tanto en condiciones de invernadero con la variedad Dale como en campo con Cañero y Dale. En la experimentación en invernadero, la mayoría de las cepas microbianas exhibieron mejores características de planta comparadas con las plantas no inoculadas. La respuesta de Dale y Cañero a los inoculantes en campo fue variable, pero en ambas variedades siempre fue competitiva respecto a las plantas cultivadas con fertilización convencional a base de urea y fosfato monoamónico. Lo anterior se demostró con los valores promedio en ambas variedades de biomasa de tallo y contenido de azúcares -principales variables de productividad del sorgo dulce-, las cuales fueron similares entre las cepas microbianas y la fertilización convencional.