Sitio experimental

La investigación se llevó a cabo en el Campo Experimental Zacatepec del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Zacatepec de Hidalgo, Morelos, México, en las coordenadas 18° 39’ 16’’ N y 99° 11’ 54’’ O, a una altitud de 910 msnm, con clima cálido subhúmedo, lluvias en verano, precipitación anual promedio de 800 mm y temperatura anual promedio de 24 °C (^{García, 1981}).

Material genético

Se evaluaron 20 poblaciones de tomate provenientes de los estados de Campeche (3), Morelos (1), Oaxaca (3), Puebla (9), Tabasco (1) y Veracruz (3), México (Cuadro 1). Las semillas de las poblaciones fueron recolectadas en diferentes años y conservadas a temperatura de 5 ºC.

Manejo experimental de las poblaciones

Las 20 poblaciones de tomate, que fueron consideradas como los tratamientos, se establecieron en un invernadero modificado con techo plástico y paredes laterales cubiertas por malla, con temperatura promedio de 20 °C y humedad relativa de 79.1 %, durante el ciclo otoño-invierno (septiembre a diciembre) de 2019, bajo un diseño experimental completamente al azar con tres repeticiones, cada unidad experimental constó de ocho plantas establecidas en macetas de plástico de 30.48 cm de diámetro y 24 cm de altura.

La siembra se realizó el 3 de septiembre de 2019 en charolas de poliestireno de 50 cavidades con sustrato comercial Sunshine Mix^® No. 3. En cada cavidad se depositaron dos semillas y se colocaron bajo condiciones ambientales de 26 °C y 70 % de humedad relativa durante cuatro días. Cuando la planta presentó la cuarta hoja verdadera, 28 días después de la siembra, se trasplantó en macetas con sustrato a base de ocochal (hojarasca de ocote descompuesta), atocle (suelo de vega de río) y polvillo de coco en block – Pelemix^® en proporción 60:20:20 v/v/v. La planta se formó y tutoreó a un solo tallo con rafia para soporte en la etapa de crecimiento vegetativo y fructificación. El control de mosca blanca se realizó con la aplicación de 1.5 g L^-1 de Confidor^® (Imidacloprid) y de 4 g L^-1 de sulfato de cobre contra tizón, ambos en forma preventiva. El riego de las plantas fue con un sistema por goteo y se aplicó solución nutritiva a base de nitrato de potasio (0.22 g L^-1), fosfato monopotásico (0.21 g L^-1), Kelatex^® (0.032 g L^-1) y ácido nítrico (0.25 g L^-1).

Caracterización morfológica

En cinco plantas con competencia completa en cada unidad experimental se midieron la longitud del primer entrenudo (cm), la distancia de la base de la planta al primer racimo (cm), la distancia del primero al segundo racimo (cm), la distancia del segundo al tercer racimo (cm) y el diámetro de tallo (mm). Se contaron el número de nudos de la base de la planta al primer racimo, número de inflorescencias, número de flores por inflorescencia y número de frutos por planta. En flores del segundo racimo se midió la longitud de estambre (mm), de pétalo (mm), sépalo (mm) y pedicelo (mm). En todos los frutos de los tres primeros racimos se midió el ancho (cm), la longitud (cm) y se registró el peso (g) en una balanza digital (Ohaus^®, Parsippany, New Jersey, EUA), con este valor de peso se estimó el rendimiento de fruto por planta. Para determinar la precocidad de las accesiones se contabilizaron los días transcurridos desde el trasplante hasta que se alcanzó 50 % de la floración del primer racimo.

Análisis estadístico

La información se analizó mediante análisis de varianza. Para la comparación de medias, para separar a las accesiones, se aplicó la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Con los promedios estandarizados de las variables evaluadas se realizó análisis de componentes principales y de conglomerados usando el método de Ward. El número de grupos formados en el dendrograma se determinó con la pseudoestadística t² de Hotelling (^{Johnson, 2000}) y se confirmó la diferencia estadística con el análisis de varianza. Todos los análisis se llevaron a cabo con el paquete estadístico SAS Versión 8 (^{SAS Institute, 2000}).

Análisis de varianza

Con el análisis de varianza se detectaron diferencias estadísticas significativas entre las poblaciones en todas las variables registradas, excepto en el diámetro de tallo. El coeficiente de variación fue de 1.43 a 33 %; los valores más altos se presentaron en el número de flores por inflorescencia, rendimiento de frutos por planta y longitud del primer entrenudo (Cuadro 2); ésto indicó la variación fenotípica presente en las poblaciones de tomate evaluadas. Valores altos de coeficientes de variación en número de flores por racimo, peso medio de frutos, frutos por racimo y total de frutos al quinto racimo fueron reportados por ^{Carrillo y Chávez (2010)} en accesiones del estado de Oaxaca. En otro estudio con 40 colectas de tomate nativo de los estados de Oaxaca y Puebla se reportó el mayor coeficiente de variación de 39.7 % en número de lóculos (^{Bonilla-Barrientos et al., 2014}). En estas investigaciones los autores señalaron que la variación genética representa la materia prima para la mejora genética de la especie.

La mayor cantidad de inflorescencias la presentó la población JCM06, estadísticamente similar a otras tres poblaciones. En el número de flores por inflorescencia, el mayor promedio se obtuvo en la población JCM01, estadísticamente igual que otras 11 poblaciones (Cuadro 3).

En peso de fruto, siete poblaciones mostraron superioridad (Cuadro 3). En comparación con lo reportado por ^{Carrillo-Rodríguez et al. (2019)}, los promedios obtenidos en el presente estudio fueron inferiores, estos autores reportaron peso de fruto de 192 g. El mayor tamaño de fruto en términos de longitud fue obtenido en seis poblaciones (Cuadro 3). Estos mismos autores reportaron la mayor longitud de fruto en poblaciones nativas de Oaxaca (5.47 cm), que es inferior a lo obtenido en el presente estudio, donde el mayor promedio fue de 6.3 cm.

Las poblaciones JCM08, JCM10 y JCM18 presentaron el mayor ancho de fruto, pero fueron estadísticamente similares a otras cinco poblaciones (Cuadro 3). Estos resultados son inferiores a los reportados por ^{Carrillo-Rodríguez et al. (2019)} en poblaciones nativas de Oaxaca, donde el mayor ancho registrado fue de 9.7 cm. La mayor cantidad de frutos por planta se obtuvo en la población JCM13, que es un material silvestre del estado de Veracruz (Cuadro 3); este resultado coincide con lo obtenido por ^{Salgado-Meraz et al. (2018)}, quienes mencionaron que esta característica favorable es distintiva de las poblaciones silvestres.

El mayor rendimiento de fruto por planta se alcanzó en la población JCM19, que fue estadísticamente igual a otras seis poblaciones (Cuadro 3). ^{Salgado-Meraz et al. (2018)} reportaron mayor rendimiento de fruto, 2453 g por planta, muy superior a lo obtenido en el presente estudio; asimismo, ^{Carrillo-Rodríguez et al. (2019)} observaron un rendimiento de fruto por planta de 2059 g. En otros estudios con poblaciones nativas de tomate, ^{Marín-Montes et al. (2019)} reportaron los mayores promedios con valores de 6.39 cm de longitud de fruto, 5.74 cm en ancho de fruto, peso promedio de fruto de 83.14 g y rendimiento de fruto por planta de 257 g. Por su parte, las poblaciones JCM06 y JCM13 mostraron los menores promedios en número de flores por inflorescencia, peso, tamaño y rendimiento de fruto por planta (Cuadro 3).

Análisis de componentes principales

En el análisis multivariado de componentes principales (CP) se encontró que el 82.35 % de la variación morfo-agronómica total se explicó con los tres primeros componentes. Las variables con mayor valor descriptivo de la variabilidad en el CP1 fueron características relacionadas con estructuras florales, tamaño y peso de fruto, así como el rendimiento por planta; en el CP2 influyeron principalmente longitud de nudos y altura de la planta hasta el primer racimo y en el CP3 la precocidad de los materiales (Cuadro 4). La variación explicada por los tres primeros componentes en este estudio fue similar a lo reportado por ^{Carrillo y Chávez (2010)} en materiales de Oaxaca con 86.25 %. ^{Marín-Montes et al. (2019)} en un estudio con 26 accesiones de tomate provenientes de los estados de Puebla, Oaxaca y Veracruz indicaron que la variación fenotípica explicada con los tres primeros componentes fue de 81.5 %. En otro estudio con 40 accesiones de tomates nativos de los estados de Oaxaca y Puebla, México se encontró que los dos primeros componentes principales explicaron 77.03 % de la variación total (^{Bonilla-Barrientos et al., 2014}). En todos estos estudios los caracteres con mayor valor descriptivo fueron similares y se refieren a tamaño de planta, floración, tamaño de fruto y rendimiento de fruto por planta.

La representación de la diversidad se muestra en la Figura 1, empleando los dos primeros componentes principales. En el cuadrante IV se agruparon siete poblaciones que se caracterizaron por mayor peso, tamaño y rendimiento de fruto por planta, así como mayor tamaño de estructuras florales. En el cuadrante III se ubicaron dos grupos, uno formado por JCM06 y JCM13, los cuales se caracterizaron por menor tamaño, peso y rendimiento de fruto, mientras que el otro fue conformado por JCM10 con mayor peso y ancho de fruto. En el centro de los cuadrantes se concentraron cinco poblaciones con promedios intermedios en tamaño y rendimiento de fruto por planta. Por último, en la parte superior del cuadrante II se localizaron cinco poblaciones con la mayor altura de la base de la planta al primer racimo, mayor longitud y cantidad de nudos al primer racimo.

Figura 1 Dispersión de 20 poblaciones nativas de tomate sobre el plano determinado por los primeros dos componentes principales. Ciclo otoño-invierno de 2019, Campo Experimental Zacatepec, Morelos, México. 

Con base en análisis de componentes principales, ^{Bonilla-Barrientos et al. (2014)} identificaron cuatro grupos de diversidad; en cambio, ^{Sanjuan-Lara et al. (2014)} reportaron seis grupos en 120 familias derivadas de una población nativa. Las diferencias con este trabajo se explican por los patrones propios de variación genética del germoplasma evaluado.

Análisis de conglomerados

En este análisis se encontraron dos grandes grupos, uno conformado por tres subgrupos y el otro por dos. El análisis de varianza respectivo determinó que los cinco grupos del conglomerado (Figura 2) son estadísticamente diferentes (P ≤ 0,01).

Figura 2 Dendrograma de 20 poblaciones de tomate nativo evaluadas en el ciclo otoño-invierno de 2019. Campo Experimental Zacatepec, Morelos, México. 

El Grupo 1, integrado por tres accesiones, se caracterizó por tener el mayor valor en los caracteres de altura de la base al primer racimo, distancia entre los racimos 2 y 3, distancia entre los nudos, número de inflorescencias y flores por inflorescencia. El Grupo 2, conformado por siete accesiones, presentó la segunda mayor distancia de la base de la planta al primer racimo, en la cantidad de nudos, número de flores por inflorescencia, y el segundo más tardío en días a floración. El Grupo 3 aglomeró a dos accesiones que sobresalieron en ancho de fruto, pero con el menor número de flores por inflorescencia; el segundo con la mayor longitud de estambre, longitud de pétalo, longitud de sépalo y longitud de pedicelo; también el segundo en peso, largo de fruto y rendimiento de fruto por planta. Al Grupo 4 lo integraron dos accesiones tipo cereza, que se caracterizaron por presentar los promedios más bajos en caracteres de fruto, estructura de la flor, rendimiento, y fueron precoces; sin embargo, produjeron gran cantidad de frutos. El Grupo 5 integró a seis accesiones, presentó los mayores promedios en estructura de la flor, largo de fruto, peso de fruto, rendimiento de fruto por planta, fueron tardíos y tuvieron el menor número de inflorescencias (Cuadro 5).

Los análisis estadísticos univariado y multivariado confirmaron la existencia de una amplia variación morfológica en las poblaciones de tomate evaluados en este estudio. Esta variación coincide con lo obtenido en 49 muestras poblacionales de tomates silvestres y semidomesticadas procedentes del estado de Oaxaca (^{Carrillo y Chávez, 2010}). También, son similares a los resultados obtenidos en la evaluación morfológica y agronómica de muestras procedentes del Centro y Sureste de México, donde se identificaron materiales locales con alta variabilidad fenotípica (^{Vásquez-Ortiz et al., 2010}); asimismo, permitió la identificación de poblaciones con características sobresalientes en tamaño, peso y rendimiento de fruto por planta, como lo señalan ^{Bonilla-Barrientos et al. (2014)}, los cuales podrían utilizarse directamente como variedades para los mercados locales y regionales, o como fuente de genes para el mejoramiento genético, que aún no se aborda de manera sistematizada en México.