INTRODUCCIÓN

Actualmente, en México se reconoce la existencia de 64 razas de maíz (Zea mays L.), de las cuales 59 se consideran nativas (^{Sánchez et al., 2000}). Contenidas en esas razas existe una gran cantidad de poblaciones nativas, cuyo número potencial podría ser de entre cuatro y seis millones (^{Gil, 2011}), formando un continuo de diversidad, y aunque presentan ciertas características en común, son diferentes entre sí (^{Muñoz, 2005}). A pesar de la existencia de esta enorme riqueza genética, el uso de la misma en el fitomejoramiento del maíz se ha restringido al empleo de unas cuantas razas, siendo Chalqueño, Cónico, Celaya, Cónico Norteño y Tuxpeño las más utilizadas (^{Márquez-Sánchez, 2008}), y aun en estos casos, sólo se han considerado algunas poblaciones, evidenciando que el germoplasma nativo de maíz ha sido utilizado de manera muy limitada (^{Carvalho et al., 2004}; ^{González et al., 2014}; ^{Ramírez-Díaz et al., 2015}), demostrando también que se ha hecho poco mejoramiento de las poblaciones nativas per se, a pesar de que en estos materiales existen caracteres y alelos favorables y novedosos (^{Gómez et al., 2017}; ^{Ramírez-Díaz et al., 2015}).

Existen diversas propuestas orientadas al mejoramiento de las poblaciones nativas, como la selección masal visual estratificada (^{Molina, 1983}), el esquema de retrocruza limitada (^{Márquez et al., 2000}) y el mejoramiento genético en los nichos ecológicos (^{Muñoz, 2005}); este último se aplica a escala microrregional, colectando y evaluando las poblaciones nativas ahí sembradas, para seleccionar las sobresalientes dentro de cada componente del patrón varietal, las cuales se propone emplear en la formación de variedades compuestas (^{Muñoz, 2005}).

De acuerdo con ^{Márquez-Sánchez (1992}b), una variedad compuesta (o compuesto varietal) de maíz es la segunda generación obtenida por apareamiento aleatorio de las plantas de un compuesto balanceado de semillas, hecho con poblaciones o variedades no endogámicas y no relacionadas. Este tipo de materiales normalmente se emplea como poblaciones base en programas de selección recurrente y en bancos de germoplasma (Hallauer y Miranda, 1998; ^{Márquez-Sánchez, 2014}), aunque se ha mencionado que también pueden emplearse como variedades mejoradas (^{Márquez-Sánchez, 1992b}), aprovechándose como variedades de polinización libre. ^{Camarena et al. (2014}) precisan que se espera que el rendimiento promedio de la variedad compuesta sea mayor que el promedio de las variedades progenitoras.

Aun cuando se ha señalado que las variedades compuestas pueden emplearse como variedades mejoradas (^{Márquez-Sánchez, 1992}b; ^{Márquez-Sánchez y Sahagún-Castellanos, 2002}), no se encontraron reportes que documentaran el potencial de tales materiales, particularmente cuando se forman a partir de poblaciones nativas sobresalientes. Por lo anterior, se realizó la presente investigación, cuyos objetivos fueron evaluar el comportamiento y rendimiento agronómico de tres variedades compuestas con respecto a sus progenitores y algunos testigos comerciales y, a partir de ello, valorar el potencial genético de este tipo de materiales en el mejoramiento genético del maíz.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

Los cuadrados medios del análisis de varianza para los tres grupos de coloración de grano (Cuadro 2) indican que entre localidades hubo diferencias significativas para la mayoría de las variables estudiadas: 64 % en los maíces de grano blanco, 82 % en los amarillos y 91 % en los azules, lo cual es un indicativo de que al interior de la zona de estudio existió variación ambiental. En Máximo Serdán, la floración ocurrió antes (99, 90 y 92 días para maíces blancos, amarillos y azules, respectivamente) que en los otros sitios. En Ocotepec y Máximo Serdán, en general, se registraron menores alturas de mazorca (≤ 168.7 cm), porcentajes de acame de raíz (≤ 6.5 %) y de tallo (≤ 15.8 %) en comparación con Soltepec. En las dos primeras localidades también se tuvieron los mayores rendimientos de grano (≥ 8.5 t ha^-1) para los tres grupos de coloración, los más altos factores de desgrane (≥ 0.90) en maíces blancos y azules, y las mazorcas de mayor longitud (≥ 15.2 cm), diámetro (≥ 46.2 mm) y número de granos por hilera (≥ 30.1) en maíces amarillos.

Entre materiales, la mayor proporción de diferencias estadísticas se encontró en los grupos de grano blanco (54.5 %) y azul (100 %), no así en el amarillo (9 %), ello indica que en los dos primeros grupos existió un mayor nivel de diferenciación fenotípica entre variedades y que el de grano amarillo resultó ser un grupo más homogéneo en cuanto al conjunto de variables medidas.

En los maíces de grano blanco y azul, la interacción localidad × material resultó no significativa en nueve de las 11 variables, implicando que su nivel de expresión en cada material fue constante a través de ambientes. Rendimiento de grano fue una de las variables que en estos dos grupos mostró interacción. En maíces amarillos hubo significancia para la interacción en 54.5 % de las variables, implicando menor estabilidad en el nivel de expresión de esos atributos a través de ambientes.

El Cuadro 3 muestra el comportamiento agronómico de las variedades en cada grupo de coloración de grano. En maíces blancos, cuatro de las poblaciones progenitoras sobresalieron en una o dos de las características evaluadas, coincidieron mayormente en peso hectolítrico y otras en factor de desgrane. El promedio del número de características favorables (NCF) de las poblaciones progenitoras fue de 1.0; el de las variedades compuestas fue ligeramente superior. Resalta que las variedades compuestas mantuvieron los altos factores de desgrane presentes en los progenitores y el mismo nivel de expresión de días a floración femenina, altura de mazorca, porcentajes de acame y características de mazorca, lo cual es importante para los agricultores; ésto indica que las variedades compuestas (VC) preservaron los atributos presentes en el conjunto de poblaciones progenitoras (PP). El ciclo más avanzado de recombinación (VC3B) mantuvo el nivel de expresión de la VC2B en 91 % de las características, excepto en peso hectolítrico, aunque con un valor muy próximo en este último. El promedio de rendimiento de grano de las VC (9584 kg ha^-1) fue ligeramente superior al de las PP (9406.8 kg ha^-1).

En maíces blancos, al comparar las VC contra los testigos, se observó que el híbrido tuvo un mayor NCF: fue más precoz, de menor altura y presentó menor acame de raíz y tallo. Estos son atributos a mejorar en las VC, pues si bien éstas tuvieron rendimientos de grano numéricamente mayores al del híbrido (la VC3B lo superó en 931 kg), se vieron superadas en las otras características ya mencionadas. El NCF y el rendimiento de las variedades compuestas fueron muy similares al de la variedad de polinización libre Sintético Serdán, también derivada de poblaciones nativas sobresalientes.

En maíces de grano amarillo, la única característica en la que hubo variación fue días a floración femenina (Cuadro 3). De las PP, dos fueron precoces, característica que se mantuvo en las VC más avanzadas. Para el resto de atributos, la homogeneidad presente entre las cinco PP se mantuvo en las VC. Aun cuando no existieron diferencias estadísticas en rendimiento de grano, en términos agronómicos, las variedades compuestas tuvieron una ganancia de 3.2 % respecto a las poblaciones progenitoras. Los testigos fueron estadísticamente iguales en todas las características y tuvieron el mismo NCF que las variedades compuestas; sin embargo, éstas presentaron valores numéricamente superiores en factor de desgrane y rendimiento de grano. En este último, las variedades compuestas superaron en promedio en 19 y 6 % a la variedad de polinización libre y al híbrido, respectivamente.

El conjunto de maíces azules mostró mayor variación y NCF que los dos conjuntos anteriores. En las poblaciones progenitoras, el NCF fluctuó entre 5 y 9; presentaron bajos porcentajes de acame de tallo, mazorcas anchas, con más de 14 hileras y factores de desgrane ≥ 0.90. Como subgrupo, el promedio de NCF en las poblaciones progenitoras fue de 6.2. Las VC de este grupo cuentan con tres y cuatro ciclos de recombinación (uno más que las de los otros conjuntos) y se caracterizaron por integrar atributos favorables dispersos entre las PP, situación que se reflejó en el mayor promedio de NCF en las VC; adicionalmente, las VC tuvieron alturas de mazorca muy próximas al promedio presente en las PP, y pesos hectolítricos ligeramente mayores a los de las PP. Este comportamiento sugiere que las variedades compuestas (particularmente la VC4Z) conjuntaron y mantuvieron características presentes en las poblaciones progenitoras, seleccionadas precisamente por su adecuado comportamiento agronómico. En cuanto a rendimiento de grano, el promedio de las VC fue 10.6 % más alto que el de las PP.

Los testigos en este grupo fueron competitivos, particularmente los híbridos y en específico el H-12; no obstante, las variedades compuestas presentaron un NCF igual o mayor al de aquellos, sobresaliendo en características como precocidad, mazorca más ancha y un alto factor de desgrane. En rendimiento de grano, las variedades compuestas igualaron a los híbridos y superaron a la variedad de polinización libre.

En la Figura 1 se muestra el rendimiento de grano de los materiales de cada grupo a través de localidades. Ocotepec y Máximo Serdán fueron los mejores ambientes, con rendimientos de 9540 y 9249 kg ha^-1, respectivamente (promedio de los tres grupos de coloración), superando estadísticamente al obtenido en Soltepec (6949 kg ha^-1). Analizando el comportamiento de los materiales de grano blanco (Figura 1A) se observa que las variedades compuestas, particularmente VC1B y VC3B, mantuvieron los rendimientos altos y constantes mostrados por tres de las poblaciones progenitoras en los ambientes más favorables y, al igual que ellas, los disminuyeron al pasar al ambiente más restrictivo. Esta respuesta contrasta con la observada en las otras dos poblaciones progenitoras, particularmente la CP88, la cual, aun cuando alcanzó el máximo rendimiento en Ocotepec, lo redujo de forma continua en la medida en que los ambientes fueron menos favorables. Porcentualmente, las VC disminuyeron menos su rendimiento al pasar de Ocotepec a Soltepec (25, 25 y 33 %, para VC1B, VC2B y VC3B, respectivamente) en comparación con las PP, donde los porcentajes oscilaron de 25 a 51 %. Las variedades compuestas de grano blanco tuvieron rendimientos comparables al del híbrido y la variedad de polinización libre Sintético Serdán.

Figura 1 Rendimiento promedio de grano a través de localidades para las diferentes variedades evaluadas en el estudio. A) Maíces blancos, B) Maíces amarillos, C) Maíces azules. Microrregión Libres-Huamantla-Mazapiltepec, Puebla y Tlaxcala, 2019. 

En los maíces de grano amarillo (Figura 1B), las variedades compuestas, en especial VC1A y VC3A, tuvieron rendimientos comparables a los de las tres mejores poblaciones progenitoras (CP118, CP316 y CP356) y como ellas, los afectaron en menor medida al variar los ambientes de producción. Las otras dos poblaciones progenitoras, al igual que VC2A, mostraron una tendencia a disminuir su rendimiento conforme disminuyó el potencial ambiental. Tanto las VC como las PP mostraron menor interacción con ambientes que la variedad de polinización libre V-55A y tuvieron rendimientos comparables a los mostrados por el híbrido comercial. Lo anterior muestra que en las variedades compuestas se conjuntaron atributos y comportamientos favorables presentes en varias de sus poblaciones progenitoras, y que son competitivas con algunas variedades mejoradas comerciales.

En la Figura 1C se observa el comportamiento del rendimiento de los maíces de grano azul. Las VC en las tres localidades mantuvieron altos rendimientos, superando a varias de sus PP. La producción de grano de las variedades compuestas se mantuvo relativamente constante en los ambientes favorables, y aun cuando disminuyó en el desfavorable, no se afectó tanto como el de sus poblaciones progenitoras. En rendimiento promedio, las VC superaron en 733 kg ha^-1 a las PP y en 1543 kg ha^-1 a la variedad sintética VS-09; asimismo, lograron igualar los niveles de producción de los híbridos.

Al comparar el rendimiento de las VC contra el de las PP en los tres grupos de coloración, se observó que las VC mantuvieron el potencial productivo de sus progenitores. El rendimiento promedio de las PP en maíces de grano blanco, amarillo y azul fue de 9407, 7702 y 8376 kg ha^-1, respectivamente, mientras que en las VC fue de 9584, 7950 y 9265 kg ha^-1, respectivamente. Por otra parte, en las VC se observó que a partir del segundo ciclo de recombinación los rendimientos tuvieron menor variación.

DISCUSIÓN

Ocotepec y Máximo Serdán fueron los mejores ambientes de producción, debido a que 2019 fue un año más lluvioso en ambas localidades, por lo que los efectos de la canícula no fueron tan acentuados como en Soltepec, localidad esta última donde la presencia de vientos fuertes también ocasionó problemas de acame. La no significancia de la interacción localidades × materiales para el 82 % de las variables en maíces de granos blancos y azules, y el 45.5 % en granos amarillos implica que el nivel de expresión de la mayoría de las características medidas en los materiales se mantuvo constante a través de localidades, lo cual es un aspecto deseable; cuando ello no ocurre, se sugiere valorarla para evitar descartar variedades con un comportamiento promedio no tan bueno, pero que se desempeñan bien en determinados ambientes, o seleccionar una variedad con comportamiento promedio aceptable pero con desempeño pobre en un ambiente particular (^{Denis y Gower, 1996}).

Los resultados directamente relacionados con los objetivos de la investigación conllevaron a los siguientes hallazgos: a) las variedades compuestas mantuvieron atributos favorables presentes en las poblaciones progenitoras, y b) las variedades compuestas igualaron o superaron el rendimiento de los testigos.

Las variedades compuestas mantuvieron atributos favorables presentes en las poblaciones progenitoras

Un supuesto implícito de la formación de variedades compuestas es que en ellas se conjuntarán los atributos favorables presentes en las poblaciones que las integran. Los resultados de esta investigación validaron tal supuesto, pues las VC no sólo mantuvieron el nivel de expresión de caracteres sobresalientes presentes en las PP, tales como factor de desgrane y diversos componentes del rendimiento, sino que en algunos casos conjuntaron los presentes en distintas PP; ello concuerda con lo planteado por ^{Márquez (1991}) en cuanto a que si bien las variedades compuestas tienen por objeto agrupar poblaciones de origen diverso, con alguna característica en común, se espera que también combinen características deseables dispersas en diferentes materiales, lo cual se cumplió en este caso, aun cuando las poblaciones progenitoras no tuvieron un origen tan diverso, pues provienen de una misma microrregión.

Con respecto al rendimiento, el de las VC de maíces blancos y amarillos fue estadísticamente igual al de las PP, y el de las VC azules fue mayor que el de varias PP. En promedio, el rendimiento de las VC sobrepasó el de las PP en 10.6, 3.2 y 1.8 % en los grupos azul, amarillo y blanco, respectivamente. Esto confirma lo señalado por ^{Camarena et al. (2014)} en cuanto a que se espera que las variedades compuestas sean capaces de superar el promedio de rendimiento de las variedades parentales. Si bien el aumento en rendimiento en las variedades compuestas no fue muy alto, éste igualó o excedió la heterosis promedio obtenida en cruzas intervarietales con poblaciones de origen diverso en Morelos (^{Cervantes-Adame et al., 2020}) y se ubicó en el intervalo establecido por ^{Palemón et al. (2012)} para cruzas intervarietales en Guerrero. Las ganancias moderadas obtenidas con la formación de variedades compuestas pueden atribuirse al hecho de que las poblaciones apareadas provienen de un espacio geográfico relativamente pequeño (2374 km²). De acuerdo con ^{Romero et al. (2002)}, la heterosis intervarietal está positivamente correlacionada con la divergencia geográfica, por lo que se espera que sea menor cuando se aparean progenitores de una misma región.

Una ventaja adicional en las variedades compuestas fue que, en general, su rendimiento tuvo menor afectación a través de ambientes que el de varias poblaciones progenitoras. Las poblaciones nativas presentan altos niveles de diversidad (^{Ortega, 2003}), por lo que se espera que la variedad compuesta, al ser resultado del apareamiento aleatorio de tales materiales, tenga un nivel de variación genética aún mayor (^{Hallauer y Miranda, 1988}); ello puede conferirles una mayor capacidad de amortiguamiento ante cambios ambientales. Al respecto, ^{Carena (2005)} mencionó que la heterogeneidad genética en híbridos poblacionales puede conferir una mayor plasticidad.

Se observó que el rendimiento de las variedades compuestas presentó menor fluctuación a partir del segundo ciclo de recombinación, comportamiento explicable porque de manera análoga a las variedades sintéticas, después de la primera generación de entrecruzamiento, se requieren una o dos generaciones más de apareamiento aleatorio para disipar gran parte del desequilibrio de ligamiento (^{Márquez-Sánchez, 1992}a) que se origina cuando recién se forman los compuestos varietales.

CONCLUSIONES

Las variedades compuestas de maíz evaluadas compararon favorablemente tanto en atributos agronómicos como en rendimiento de grano con las poblaciones progenitoras de las cuales se derivaron, ya que mantuvieron o mejoraron en diferente medida el nivel de expresión de diversas características, y conjuntaron las favorables en algunos casos. Adicionalmente, compitieron con los testigos en rendimiento de grano. Por lo anterior, se considera que las variedades compuestas constituyen una vía adecuada para aprovechar el potencial genético contenido en los maíces nativos sobresalientes identificados en programas de fitomejoramiento microrregional.