Introducción

Los bosques de la selva baja caducifolia de México son el hábitat de muchas especies vegetales silvestres, nativas, de las cuales se tiene poco conocimiento ^{(SEMARNAT, 2015)}; éstas son alimento para animales y recolectados por los habitantes para su consumo o venta local ^{(Hornung-Leoni, 2011)}. Actualmente, un volumen alto de germoplasma nativo no se aprovecha debido al desconocimiento existente, y son especies que tienen usos potenciales ^{(Montes et al., 2014)}.

En Latinoamérica, la mayoría de las especies de la familia Bromeliaceae se desarrollan en forma silvestre; en México han empezado a tomar interés por algunos investigadores ^{(Osorio et al., 2017)}. El género Bromelia comprende alrededor de 50 especies nativas, que se distribuyen desde México hasta Sudamérica ^{(Davidse et al., 1994)}; esta familia pertenece al grupo de plantas CAM, tolerantes al déficit hídrico, a plagas, a enfermedades y soportan altas temperaturas ^{(Moreno, 2009)}.

Los frutos de estas especies tienen sabor a piña; son utilizados en la medicina tradicional, hervidos se usan para la tos, tienen propiedades anti-fúngicas ^{(Camacho-Hernández et al., 2002)} y el consumo en fresco provoca irritación en la boca debido a la presencia de oxalatos de calcio ^{(Payrol et al., 2005}; ^{Santos et al., 2008)}. Bromelia karatas, popularmente conocida como piñuela, se encuentra distribuida desde México hasta Brasil ^{(Romero, 1969)}; los frutos tienen forma elipsoide, color rojo o rosa. En B. pinguin L., conocida como piña de ratón, los frutos son una baya redonda y puntiaguda, cuando son inmaduros son verdes y en la maduración se tornan a un color amarillo ^{(Ruiz-Ruiz et al., 2017)}; para consumirlos se debe eliminar la cáscara, se calientan para disminuir la proteasa que daña el paladar, son utilizados como ablandador de carnes y para preparar detergentes biológicos ^{(Payrol et al., 2008)}; mientras que, B. palmeri tiene frutos ovalados y puntiagudos de color amarillo.

Investigaciones realizadas en diferentes países se han enfocado al estudio de propiedades químicas y han demostrado que estas especies contienen enzimas ^{(Montes et al., 1990)}, metabolitos secundarios ^{(Osorio et al., 2017)}, antioxidantes ^{(González-Salvatierra et al., 2010)}, propiedades organolépticas, con aroma exótico ^{(Parada et al., 1996}; ^{Parada y Duque, 1998)}; además, las comunidades utilizan las plantas para obtener fibras, como cerco vivo, para recuperación de suelos erosionados y como barreras contra incendios forestales ^{(Miranda et al., 2007}; ^{Zanella et al., 2012)}; aunado a lo anterior, son muy pocas o nulas las investigaciones realizadas sobre la propagación ^{(Hernández-Meneses et al., 2018)} y caracterización morfológica ^{(Montes et al., 2014)} y en México hay muchas tareas pendientes con estas especies nativas.

Por lo anterior, los frutos presentan perspectiva prometedora como alternativa de productos innovadores y demuestra la necesidad de evaluar desde lo más simple, fin de obtener información básica y así establecer parámetros tecnológicos. El objetivo de la presente investigación fue evaluar las características morfológicas de los frutos de tres especies de piñuelas silvestres: Bromelia karatas, B. pinguin y B. palmeri (Bromeliaceae) en el trópico seco de México.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

Existió variación morfológica dentro de cada especie; los estadísticos evaluados en los frutos de B. palmeri mostraron la magnitud de variación en las características morfológicas registradas (Cuadro 1).

La especie B. palmieri desarrolla los frutos en un escapo, en racimo ramificado, cada fruto unido a la rama del racimo con un pedicelo corto, los que se encuentran unidos al tallo principal son de mayor tamaño y tuvieron peso máximo de 38.55 g, mientras que el promedio fue de 22.12 g. Los frutos son semi alargados, con el extremo basal ovalado y el otro lado es cónico, en el ápice se encuentran restos de la flor; el diámetro polar midió 5.4 cm y el ecuatorial 3.1 cm en promedio; estos generan un índice de forma de 1.80.

Bromelia palmeri presentó en promedio 103 frutos desarrollados y 57 sin desarrollar, además de una longitud total del racimo de 60 cm, con un peso promedio de 2278.36 g, mientras que en B. balansae Cariolatto (2019; Com. Pers.)¹ reportó que por cada escapo existen entre 52 y 74 frutos. En investigaciones realizadas en B. antiacantha (Bertoloni) se reportaron características similares a B. palmeri ^{(Santos et al., 2004)}; los frutos desarrollan en un escapo de entre 50 y 80 cm de largo ^{(Canela y Sazima, 2008)}, son bayas amarillas cuando maduran. En este contexto, otros estudios realizados en diferentes especies de Bromelias señalan que el racimo presenta una longitud desde 33 hasta 49 cm (Cariolatto, 2019 Com. Pers¹.; ^{Wanderley y Martins, 2007}).

La cáscara tuvo un peso desde 6.69 hasta 18.43 g, los frutos grandes tuvieron mayor cantidad, lo cual influye de manera importante en el peso, pues hubo mayor peso de cascara que de pulpa, esta última pesó 7.40 g en promedio. Cada fruto presentó 38.20 semillas en promedio; cabe mencionar que frutos grandes tienen hasta 86 semillas sanas, completas y aparentemente viables; a la vez, algunos tuvieron semillas vanas, contando hasta siete como máximo y cero como mínimo. Las semillas sanas presentes en cada fruto tuvieron un peso total promedio de 1.56 g.

Cada semilla presente en el fruto pesó 0.04 g, con un diámetro polar y ecuatorial de 5.09 y 4.17 mm, respectivamente; además de 2.15 mm de grosor. El diámetro polar y ecuatorial confieren el índice de forma de éstas, las cuales son redondas, semi-ovaladas, color café y con micrópilo más oscuro, cubiertas de mucílago y restos de mesocarpio color blanco grisáceo.

La Figura 1 muestra las características de los frutos y semillas (Figura 1A); los frutos son una baya, con la cáscara color amarillo claro:anaranjado, cubierto de fino polvo aterciopelado, que al caer en la piel provoca irritación, es fibrosa y se encuentra unida a la pulpa (Figura 1B), en su interior tiene tres lóculos o carpelos unidos entre sí (Figura 1C), lo que componen al mesocarpio o pulpa, de color blanco, transparente, con jugo viscoso que cubre a las hileras de semillas (Figura 1D), las cuales están unidas al centro, son de color café, redondas aplanadas, con el embrión blanco (Figura 1E).

Figura 1 Frutos y semillas de piñuela (B. palmeri). A) fruto completo en madurez de consumo, B) fruto partido longitudinalmente con semillas dispuestas y fibras de la cáscara, C) fruto partido a la mitad, transversal, con las semillas dispuestas, D) fruto sin cascara, E) semillas deshidratadas en diferentes posiciones mostrando el embrión. 

La piña de ratón (B. pinguin) es una Bromelia silvestre que presentó variación morfológica en sus frutos (Cuadro 2). Cada planta desarrolla un escapo floral en forma de racimo, ramificado, donde se producen los frutos, muy unidos entre sí, el tallo principal no desarrolla frutos. La longitud total del escapo es de 50 a 70 cm y cada uno pesó 1229.8 g en promedio; además, presentaron brácteas sin espinas, con 115 frutos de color amarillo claro, con polvo blanco sobre éstos.

Los frutos pesaron en promedio 12.74 g, originados de plantas silvestres que se generaron por hijuelos o semilla, y presentaron amplios rangos de variación. Cariolatto (2019, Com. Pers.)¹ reportó que B. balansae tuvo frutos con peso de 14.74 g, 2.41 cm de diámetro polar y ecuatorial de 4.2 cm, B. pinguin presentó un diámetro polar y ecuatorial 2.99 y 2.77 cm, en promedio; la división de éstos parámetros de calidad morfológica determina el índice de forma de los frutos, dando como resultado frutos redondos y algunos en forma de elipsoide; cabe mencionar que entre el diámetro ecuatorial y polar existe entre 2 y 4 mm de diferencia.

Por otro lado, la cáscara es dura, fibrosa, consistente y pesó 6.8 g en promedio, mientras que la pulpa separada de las semillas presentó peso de casi la mitad de la cáscara, con apenas 3.98 g, con 33.60 semillas que pesaron 1.26 g en promedio, las cuales a simple vista lucen sanas, completas y viables; en cada fruto se encontraron desde cero hasta tres semillas vanas como máximo, y 1.10 en promedio.

Las semillas de B. pinguin son pequeñas, apenas pesaron 0.04 g, con un diámetro polar y ecuatorial de 4.55 y 4.47 mm y grosor de 2.14, respectivamente; son de forma redonda y aplanada, similar a las de B. palmeri, mientras que, de acuerdo con Cariolatto (2019, Com. Pers.)¹, B. balansae presentó semillas con un diámetro polar de 4.6 mm, diámetro ecuatorial de 4.3 y un grosor de 2.05 mm en promedio, cada fruto con 15 a 20 semillas y peso total de 1.9 a 24.7 g, valores similares a los de esta investigación.

Los frutos son de color amarillo claro y la semilla café oscuro (Figura 2). Las características morfológicas del fruto de B. pinguin difierieron entre sí, la cáscara es amarilla, gruesa, provista de fibras unidas al mesocarpio (Figuras 2B y 2C), formado por tres carpelos, pequeños unidos entre sí, de color blanco, jugo viscoso que envuelven a las semillas, dispuestas en hilera longitudinal (Figura 2D). Las semillas son ovaladas, con testa delgada, color café oscuro, cubiertas de restos blanquecinos de pulpa y con un micrópilo negro; el embrión es de color blanco (Figura 2E).

Figura 2 Frutos y semillas de piña de ratón (B. pinguin). A) fruto completo en madurez de consumo, B) fruto partido longitudinalmente con semillas dispuestas, C) fruto partido a la mitad, transversal, con las semillas expuestas, D) carpelos del fruto partidos longitudinalmente, E) semillas deshidratadas en diferentes posiciones, mostrando el embrión. 

Los estadísticos de tendencia central de los descriptores para B. karatas se encuentran en el Cuadro 3. Cada planta presentó 70 frutos en promedio, insertados con un pedicelo corto, de forma arrosetada, en el centro apical del tallo ^{(Montes et al., 2014)}; esta cualidad diferencia a la especie de las otras dos evaluadas; además, el peso promedio de los frutos fue de 19.66 g, con un diámetro polar de 7.01 cm y ecuatorial de 2.42 cm; comparando a las tres especies, éstos frutos fueron los más largos.

La cáscara es fibrosa y delgada, con un peso de 5.62 g, se encontró en menor proporción a la de la pulpa, que presentó 7.58 g; característica que sólo se observó en esta especie. Cada fruto en su interior tuvo 46.35 semillas sanas, completas y al parecer viables, con 0.35 semillas vanas, fue la especie con el menor número de semillas incompletas. El peso total de las semillas fue de 1.98 g por fruto. Los frutos presentaron un índice de forma de 2.90, en promedio, lo que resulta en un indice de forma alargada.

Esta especie presentó frutos más grandes y mostró mayor número de semillas, pero el peso promedio de una semilla fue igual en las tres especies. Cada semilla pesó 0.04 g, con un diámetro polar y ecuatorial 4.85 y 2.61 mm, respectivamente, lo que genera un índice de forma ovalado aplanado, pero con variabilidad en la forma.

En el extremo apical del fruto de B. karatas se encuentran restos de la flor (Figura 3); la especie descrita se caracteriza por mostrar frutos con cáscara delgada, fibrosa, color rosa:rojo púrpura y la parte insertada en la planta de color rosa con blanco (Figura 3A), unido a tres carpelos blancos, con fibras, es jugoso, dulce; en su interior tiene semillas ordenadas longitudinalmente, muy unidas entre sí y a la pulpa (Figura 3B y 3C). Las semillas son ovaladas, de color café oscuro con un micrópilo negro (Figura 3D).

Figura 3 Frutos y semillas de piñuela (B. karatas). A) fruto completo en madurez de consumo, B) fruto sin cáscara, partido longitudinalmente con semillas dispuestas, C) fruto partido a la mitad transversalmente, con las semillas expuestas, D) semillas deshidratadas en diferentes posiciones. 

Al evaluar las propiedades de los frutos de B. karatas, se ha indicado que el jugo es viscoso ^{(Osorio et al., 2017)}, aspecto en que coinciden las tres especies evaluadas en esta investigación. Estudios realizados por ^{Duarte et al. (2007)} en B. antiacantha arrojaron como resultado que un racimo de frutos tiene una longitud de 0.66 m, pesa 2.5 kg y en promedio cuenta con 166 frutos, caso similar a las especies evaluadas en esta investigación, pero cada una con cualidades particulares. ^{Filippon et al. (2012)} encontraron 187 frutos completos por escapo floral; por otro lado, es importante mencionar que estas especies suelen ser utilizadas como cerco vivo y los frutos son de consumo local ^{(Hornung-Leoni, 2011)}.

La irregularidad en el tamaño de los frutos indica heterogeneidad. La importancia de evaluar las propiedades físicas de las especies es que genera criterios de selección para su explotación económica, de acuerdo con la forma, tamaño, color, etc.; además, permite elegir empaques para su conservación ^{(Borges et al., 2010}; ^{Rocha et al., 2013)}; lo anterior determina el mercado al que se dirige, ya sea para procesamiento o consumo en fresco ^{(Chitarra y Chitarra, 2005)}, quienes, también mencionan que a mayor tamaño y calidad de los frutos éstos son más atractivos.

La especie B. palmeri presentó una proporción entre la cáscara, pulpa y semillas de 55.91, 36.42 y 7.68 %; mientras que en B. pinguin L. ésta fue de 56.7, 32.9 y 10.42 %, y en B. karatas de 37.03, 49.94 y 13.05 % en promedio, de tal forma que B. pinguin al ser la especie que produce frutos más pequeños, éstos tienen apenas un tercio de pulpa y casi el doble es cáscara; B. palmeri tuvo menor porcentaje en peso de semillas, también el peso de la cáscara es mayor en relación al de la pulpa; la especie evaluada con mejores características para utilización en fresco fue B. karatas, la pulpa ocupó casi la mitad del fruto, pero ésta presentó mayor porcentaje de peso en semillas, comparado con las otras especies; sin embargo, existen estudios que indican que el bajo rendimiento de pulpa en los frutos no los hace inviables para su uso en fresco ^{(Carvalho y Muller, 2005)}, pero de acuerdo con estos autore,s B. pinguin y B. palmeri se considerarían especies con bajo rendimiento de pulpa. Los frutos de B. balansae mostraron 11.83 a 20 % de pulpa y 12.98 % en semillas con relación al peso total (Cariolatto, 2019; Com. Pers.)¹, considerado comobajo porcentaje de pulpa en comparación con las tres especies aquí evaluadas.

Las tres especies evaluadas se caracterizan por desarrollar en el trópico seco de México, en la región fructifican de enero a marzo, cada una con cualidades propias, pues B. karatas desarrolla sus frutos insertados en el ápice del tallo. En la zona existen plantas con frutos de color rosa:rojo púrpura, rosa con blanco, amarillo intenso y amarillo con blanco, mientras que B pinguin desarrolla los frutos en un escapo floral, en racimos ramificados, se caracterizan por ser frutos redondos de color amarillo claro, son más pequeños, comparados con los de las otras especies. B. palmeri al igual que B. pinguin, desarrolla sus frutos en un escapo en forma de racimo ramificado, pero son de color amarillo claro:anaranjado y tienen pedicelo; comparados con los de B. karatas, los de B. palmeri tiene frutos menos alargados y más anchos de la base.

Conclusiones

Los frutos de las tres especies mostraron características morfológicas diferentes. B. karatas se caracteriza por presentar frutos insertados en el tallo, en una corona arrosetada, produjo los de mayor tamaño, son de color rosa:rojo púrpura, forma alargada y en la región se consumen en fresco. B. palmeri se caracteriza por presentar los frutos en un escapo, unidos con un pedicelo corto al racimo ramificado; son semi-alargados, epicarpio amarillo claro:anaranjado; los frutos de B. pinguin fueron los de menor tamaño, de forma redonda, epicarpio color amarillo claro, se encuentran unidos a un racimo ramificado, compactados, sin pedicelo. Las tres especies presentaron frutos con epicarpio fibroso, unido al mesocarpio, compuesto por tres lóculos, pulpa blanca, jugosa, sabor a piña, que cubre a los endocarpios que se encuentran dispuestos longitudinalmente, con semillas con características morfológicas similares. Tienen uso potencial; sin embargo, son especies que deben seguir estudiándose para un mejor aprovechamiento.