Sitio experimental

El estudio se realizó de 2016 a 2019 en la empresa Servicios Integrales de Horticultura Ornamental SA de CV en Villa Guerrero (18º 54’ 58’’ N, 99º 38’ 37’’ O) y en el Centro Universitario Tenancingo de la Universidad Autónoma del Estado de México (18º 58’ 4’’ N, 99º 36’ 44’’ O).

Material vegetal

Se emplearon 24 híbridos de gerbera (Cuadro 1) de cruzas realizadas por ^{Rivera-Colín et al. (2019)} a partir de seis cultivares de esta especie (Igloo, Fascination, Jessy, Alcatraz, Dino y MG24), con seis colores diferentes de capítulo (blanco, rosa, naranja claro, rojo oscuro, amarillo claro y rosa azulado medio, respectivamente), todos de tipo semidoble y con colores de disco en negro y verde indistintamente. La selección de los híbridos re realizó de acuerdo con la percepción de productores en tamaño grande y vistosidad del color del capítulo.

Propagación y cultivo

Botones florales de 0.4 a 0.6 cm se utilizaron como explantes de los híbridos F₁ y se cultivaron in vitro mediante organogénesis directa ^{(Rivera-Colín et al., 2019)}. Las plántulas obtenidas de 15 días de edad se establecieron en invernadero bajo un diseño completamente al azar en camas de suelo de 30 × 0.6 × 0.4 m de largo, ancho y fondo, respectivamente, con pH de 6.4. La nutrición con solución de ^{Steiner (1984)} fue en fertirriego con dosificación de acuerdo con la etapa fenológica de la planta y temporada del año.

Evaluación

Las mediciones se hicieron en etapa de floración cuando las dos filas exteriores de florecillas del capítulo alcanzaron la antesis. La caracterización morfológica se realizó a partir de 51 descriptores de gerbera ^{(UPOV, 2002)}, de los cuales se excluyeron cinco descriptores para capítulos bicolor en las flores liguladas exteriores, que estuvieron ausentes en progenitores y descendencia F₁, y dos sin variación (color único y distribución uniforme en las flores liguladas exteriores). De los 44 descriptores empleados, nueve fueron cuantitativos y 35 cualitativos.

Análisis estadístico

Los descriptores cuantitativos se sometieron a análisis de varianza, comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05) y análisis de correlación de Pearson. Los 35 descriptores cualitativos se analizaron a partir de 203 categorías distribuidas en pedúnculo, capítulo, flor ligulada exterior, disco, pistilo, estambre y papus (Cuadro 4). Se realizó análisis multivariado con las cuatro variables cuantitativas con mayor coeficiente de variación e importancia agronómica (ancho de la hoja, longitud del pedúnculo, diámetro de capítulo y diámetro de involucro) y cuatro cualitativas seleccionadas por su variación y su importancia comercial (borde de la masa de las flores liguladas interiores, forma de la flor, tendencia a formar pétalos libres y color principal del lado interior de la flor ligulada). En el análisis de agrupamiento se empleó el método de mínima varianza de Ward y distancia de Gower; el análisis de componentes principales se utilizó para evaluar la contribución de cada descriptor en la diferenciación de los híbridos, y el análisis discriminante para determinar la importancia relativa de los caracteres en el agrupamiento de los híbridos. Los cálculos se realizaron con el programa estadístico InfoStat ^{(Di Rienzo et al., 2016)}.

Análisis cuantitativo

Se observaron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) en los nueve descriptores cuantitativos (Cuadro 2), con índice promedio entre valores extremos (menor/mayor) de 0.6. Estos valores significaron amplitud de casi el doble del valor entre el mayor y el menor registro de cada descriptor. Los mayores coeficientes de variación correspondieron a AH, DI, LP, AF y AI. Resultados similares han sido reportados para cultivo de gerbera en maceta ^{(Das et al., 2012)} con variación significativa en largo, ancho y área de hoja, así como longitud de pedúnculo.

El análisis de correlación destacó asociaciones significativas entre variables (Cuadro 3). El ancho de hoja correlacionó positiva y significativamente con el diámetro de capítulo (r = 0.54, P ≤ 0.01) y con la longitud del pedúnculo (r = 47, P ≤ 0.05). También, el largo y ancho de la hoja correlacionaron positivamente, variables que, de acuerdo con ^{Magar et al. (2010)}, incrementan el rendimiento de flores por planta. En contraste, el diámetro y altura del involucro correlacionaron negativa y significativamente (r = -0.43, P ≤ 0.05), con efectos en la protección y dispersión de las semillas ^{(Zhang et al., 2018)}.

Mor fue el híbrido con mayor potencial comercial al presentar el diámetro de capítulo más grande (12.7 cm), de los mejores en longitud (56.1 cm) y ancho (18.0 cm) de hoja y longitud de pedúnculo (62.6 cm), variables estrechamente asociadas con el área foliar y diámetro del capítulo ^{(Magar et al., 2010)}. Val, Lis, Mon, Mag y Ana presentaron los mayores valores de ancho de hoja, diámetro de capítulo y longitud de pedúnculo; éste último carácter, de acuerdo con ^{Hermans et al. (2006)}, garantiza una mayor vida de florero y es uno de los caracteres que los consumidores consideran al adquirir una flor cortada; sin embargo, ^{Hansen (2006)} y ^{Shwetha et al. (2014)} indicaron que los tallos florales con pedúnculos superiores a 60 cm sufren la curvatura del mismo, al igual que aquellos cultivares que tienen inflorescencias excesivamente densas y con más peso que favorecen la formación de la curvatura del pedúnculo e incluso su rompimiento. En contraste a los híbridos anteriores, Ane fue significativamente inferior para largo de pedúnculo (48.2 cm), lo mismo para el carácter ancho de flor ligulada (0.6 cm), lo que lo posiciona como un híbrido potencial para cultivo en maceta ^{(Das et al., 2012}; ^{Zheng et al., 2004)}.

Análisis cualitativo

Los híbridos F₁ mostraron 23 diferentes tonalidades en la parte interior de las flores liguladas exteriores (Cuadro 1), valor superior en casi tres veces con respecto a sus progenitores, que tuvieron seis diferentes tonalidades ^{(Rivera-Colín et al., 2019)}. En tipo de capítulo, los descendientes F₁ exhibieron indistintamente los tres tipos: sencillo, semidoble y doble (Cuadro 1), a diferencia de sus progenitores, que mostraron sólo tipo semidoble. Esta diversidad del tipo de capítulo en los híbridos amplía las alternativas disponibles para el mercado, al ofrecer ejemplares dobles (Ime, Ane y Mar), los cuales son atractivos para los compradores ^{(Das et al., 2012)}. El color del disco fue indistintamente verde o negro en todos los descendientes, carácter que de acuerdo con ^{Kloos et al. (2005)}, es controlado por un gen mayor con dominancia para el color negro.

De 203 categorías en los 35 descriptores cualitativos, se observaron 132 en los híbridos F₁(Cuadro 4), que en razón de proporcionalidad (observadas/registradas), representó el 65 % de la variación en los 44 descriptores de la ^{UPOV (2002)} analizados.

Análisis de agrupamiento

La matriz de similitud presentó una correlación cofenética de 0.843, que de acuerdo con ^{Benemann et al. (2012)}, representa un alto grado de correspondencia entre las variables analizadas y certeza en los grupos formados. El fenograma, con coeficiente de identidad promedio de 0.712 (línea de corte) separó a los híbridos en cinco grupos (Figura 1). El primer grupo incluyó A Mat, Ana, Nat, Mel y Bob, cuyo distintivo principal es el capítulo semidoble y disco de color negro (con excepción de Ana, que es verde); el segundo grupo contuvo sólo a los híbridos Car y Raf, los cuales no manifestaron diferencias en el capítulo; el tercer grupo incluyó a Val, Lis, Ref, Nan, Bor y Mag, que compartieron el disco en color verde (excepto Ref) y capítulo sencillo (excepto Ref y Val); el cuarto grupo concentró a Ime, Kar, Fab, Mon, Fer, Ane y Mor, los cuales no mostraron una característica en común. El quinto grupo incluyó a Mar, Sol, Lil y Tay, caracterizados por tipo de capítulo semidoble, con excepción de Mar, que lo mostró doble.

El grupo 4, con un valor de 0.66, fue el más distante, seguido estrechamente del grupo 3, ambos fueron los más numerosos; contrariamente, el grupo 2 fue el de menor disimilitud, con una distancia aproximada de 0.5, aunque de forma individual, sus integrantes Car y Raf fueron los más distantes. De manera opuesta, Ref, Nan, Mon Fer, Lil y Tay fueron los híbridos de menor disimilitud, con los valores más próximos a cero. En un estudio similar, pero con diferentes cultivares y especies silvestres del género Gerbera, ^{Benemann et al. (2013)} reportaron disimilitudes de 0.0 a 0.5, lo cual sugiere una menor variación fenotípica con respecto a los de la presente investigación, cuyos valores oscilaron de 0.5 a 0.66, aun cuando todos los individuos fueron de descendencia F₁ de cultivares comerciales. En contraste, ejemplares silvestres, los cuales pudieran manifestar mayor disimilitud fenotípica al no estar sujetos a procesos de selección, ^{Benemann et al. (2013)} los reportan también con mayor divergencia genética.

Figura 1 Análisis de agrupamiento de 24 híbridos F₁ de gerbera con distancia promedio de disimilitud (PD) de 0.712. G: grupos (1, 2, 3, 4, 5). 

Análisis de componentes principales

Los tres primeros componentes principales (CP1, CP2 y CP3) explicaron el 66 % de la variación total observada. En el CP2 la variación acumulada fue de más del 50 % (Cuadro 5). En el CP1 las variables con mayor aportación de varianza fueron tendencia a formar pétalos libres y borde de la masa de las flores liguladas interiores (Cuadro 6), mientras que para el CP2 fueron diámetro del involucro y color principal del lado exterior de la flor ligulada exterior. En el CP3 las variables de mayor aporte fueron largo del pedúnculo y tendencia a formar pétalos libres (Cuadro 6). Estudios en Gerbera spp. ^{(Benemann et al., 2013)} y lirio (Iris germánica) ^{(Azimi et al., 2018)} mostraron también que variables como el ancho de la flor son las de mayor aporte en la explicación de la variación. En esta investigación las variables asociadas al capítulo floral son las que mayor aporte hicieron a la variación entre los híbridos evaluados.

Análisis discriminante

El análisis discriminante mostró la formación de tres grupos con los 24 híbridos (Figura 2). Un grupo incluyó a Mel, Ane y Mat, que son plantas con valores bajos en longitud y ancho de hoja y longitud del pedúnculo; son de capítulos dobles y semidobles y de colores rojo oscuro a rosa (Cuadro 1). Otro grupo comprendió a Tay, Mag, Raf, Bor, Ref, Lis, Nan, Bob, Nat, Val y Lil, la mayoría de los cuales son de porte medio (Cuadro 2); estos híbridos presentaron una gama de colores desde blanco hasta rojo anaranjado, con tipo de disco simple y semidoble (Cuadro 1). El último grupo incluyó a Fab, Mor, Ime, Sol, Fer, Kar, Ana, Mon, Kar y Mar, los cuales representan a plantas de mayor tamaño y de capítulos semidobles a dobles y de colores desde rosa hasta rojo claro. El criterio de separación de los grupos fue por las variables largo y ancho de hoja y longitud del pedúnculo (Cuadro 2), las cuales, de acuerdo con ^{Magar et al. (2010)}, afectan el tamaño de planta. Esta condición de separación en la caracterización morfológica, representa, de acuerdo con ^{Radmann y Olivera (2003)}, un paso importante en la generación y selección de fenotipos en un proceso continuo del mejoramiento genético.

Figura 2 Representación gráfica de los dos primeros ejes canónicos del análisis discriminante de 24 híbridos de gerbera con ocho variables morfológicas.