INTRODUCCIÓN

Las densidades de población altas se emplean en maíz (Zea mays L.) para aumentar el rendimiento de grano o forraje (^{Reta et al., 2000}). El aumento en la tolerancia al acame de los híbridos de maíz en los Estados Unidos permitió incrementar las densidades de población y el rendimiento de grano en la segunda mitad del siglo XX (^{Duvick y Cassman, 1999}). En Brasil, la respuesta en rendimiento de los híbridos a la densidad de población en la década de los 1990s fue mayor que la de los 1970s (^{Sangoi et al., 2002}). En México también se modificó la recomendación de la densidad de población en el maíz híbrido comercial de la región Centro Occidente; así, de 1980 a 2010 se cambió de 50 a 75 mil plantas ha-1 (^{Ramírez et al., 2010}) y se ha señalado que para superar los rendimientos actuales de maíz será necesario aumentar aún más la densidad de población (^{Egli, 2015}).

La respuesta de rendimiento del maíz híbrido a la densidad de población está relacionada con factores genéticos, ambientales y de manejo, maximizando las interacciones genotipo × ambiente y genotipo × densidad de población. En ambientes con restricción de humedad las densidades altas afectan negativamente el rendimiento, y variaciones en disponibilidad de humedad antes o después de la etapa R1 provocan inconsistencias en rendimiento de grano en altas densidades de población (^{Assefa et al., 2016}; ^{Reeves y Cox, 2013}).

La respuesta en rendimiento a la densidad de población es diferente entre maíces híbridos (^{Sangoi, 2000}), la cual generalmente sigue una función cuadrática (^{Assefa et al., 2016}). Hay híbridos con un diferencial pequeño o alto en rendimiento entre la baja y alta densidad (^{González et al., 2018}); la respuesta de los híbridos a la densidad se relaciona con la plasticidad en la producción de biomasa; híbridos con alta biomasa en densidades bajas tienen rendimiento bajo sembrados en altas densidades y viceversa; al respecto, la correlación entre el rendimiento de grano y la biomasa fue mayor que con el índice de cosecha (^{Sarlangue et al. (2007)}. ^{Berzsenyi y Tokatlidis (2012)}, en un estudio realizado en Hungría, señalaron que la mayoría de los híbridos actuales son dependientes de la densidad de población, pues sólo expresan rendimiento alto en altas densidades de población.

Por otra parte, se encontró que las correlaciones entre progenitores e híbridos para determinar la densidad óptima de población, o el rendimiento en diferentes densidades, no fueron significativas, y tampoco pudo predecirse la densidad óptima de los híbridos con el promedio de sus progenitores (^{Amelong et al., 2016}). Con respecto al tipo de acción génica del rendimiento de grano y la densidad de población, se manifiestan más los efectos aditivos (^{Mansfield y Mumm, 2014}), de tal manera que el rendimiento potencial por planta y por área son criterios de selección que deben aplicarse para obtener híbridos de maíz con rendimiento de grano alto sembrados en altas densidades de población, cuyos mecanismos biológicos parecen ser independientes (^{González et al., 2018}). El maíz sembrado en altas densidades de población maximiza el uso de radiación solar, pero hay que modificar la morfología y fenología de la planta para reducir efectos indeseables en el rendimiento de grano, tales como número de plantas sin mazorca (^{Sangoi, 2000}), incremento en acame (^{Maya y Ramírez, 2002}) por reducción en el número de las raíces nodales y laterales (^{Shao et al., 2018}), asincronía floral (^{Campos et al., 2006}) y reducción en el grosor del tallo hasta en 20 % (^{Testa et al., 2016}).

La información consultada destaca la respuesta diferencial del rendimiento del maíz híbrido a la densidad de población y la necesidad de conocer su respuesta para lograr el máximo rendimiento de grano con el menor riesgo; por tanto, el objetivo de esta investigación fue estudiar en cinco maíces híbridos experimentales y dos testigos comerciales la respuesta en rendimiento de grano y características agronómicas en función de distintas densidades de población.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el análisis de la varianza (Cuadro 1) hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre localidades para todas las variables. Entre densidades, las diferencias fueron significativas (P ≤ 0.05) para rendimiento de grano por planta, porcentaje de acame de raíz y tallo, días a floración masculina y femenina, porcentaje de plantas horras y calificación de mazorca. La interacción densidad × localidad resultó significativa (P ≤ 0.05) para porcentaje de acame de tallo, días a floración masculina y femenina, calificación de mazorca y porcentaje de plantas horras no fue significativa (P ≤ 0.06). En el factor híbridos las diferencias fueron significativas (P ≤ 0.05) para casi todas las variables, excepto porcentaje de acame de tallo y de plantas horras. En la interacción híbrido × localidad, hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) para casi todas las variables, excepto porcentaje de acame de raíz y tallo, porcentaje de plantas horras y la calificación de mazorca (P ≤ 0.06). En la interacción híbrido × densidad hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) para rendimiento de grano, altura de la mazorca, días a floración femenina y calificación de mazorca, y en la interacción localidad × densidad × híbrido no hubo diferencias significativas en ninguna de las variables estudiadas. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por ^{Assefa et al. (2016)} en el sentido de haber reportado una enorme variación entre los factores ambientes, genotipos y densidades de población, así como en la interacción genotipo × ambiente y genotipo × densidad de población.

El rendimiento de grano (REND) más alto a través de híbridos y densidades (11,878 kg ha^-1) se obtuvo en Peña del Panal, superior a los registrados en San Miguel Cuyutlán (5614 kg ha^-1) y Tepatitlán (4274 kg ha^-1). Entre estas dos últimas localidades, el REND resultó significativamente mayor en San Miguel Cuyutlán que en Tepatitlán. Las diferencias en REND entre localidades se debieron a la humedad disponible, en Peña del Panal no hubo restricción de humedad, pero en Tepatitlán y San Miguel Cuyutlán la precipitación fue menor que el promedio local en 11.9 y 30.3 %, respectivamente. El rendimiento de grano por planta (RPP) entre localidades tuvo la misma tendencia que el REND (Cuadro 2).

Las diferencias en REND y RPP entre las localidades de San Miguel Cuyutlán y Tepatitlán se explican más por la distribución de lluvia que por la cantidad precipitada, así como por las diferencias en altitud entre localidades. En cuanto a precipitación, de la siembra a la cosecha, en Tepatitlán se registraron 589.9 mm y en San Miguel Cuyutlán 453.3 mm, pero la distribución de la lluvia en función de la etapa fenológica de las plantas difirió entre localidades. En Tepatitlán hubo humedad suficiente desde la siembra hasta la floración masculina (FM) y femenina (FF) (85 d), lo que permitió a las plantas tener desarrollo vegetativo normal, alcanzar máxima altura de planta (298 cm), que hubiera fecundación (etapa R1) y el grano alcanzara la etapa acuosa (etapa R2) (^{Ritchie et al., 1993}), después de la etapa R2 hubo sequía hasta la madurez fisiológica. En San Miguel Cuyutlán hubo tres periodos de sequía, los dos primeros ocurrieron entre los 16 y 35, y entre los 50 y 56 días después de la siembra (DDS), los cuales afectaron el desarrollo vegetativo y redujeron la altura de planta (286 cm), después de la etapa R1 (69 días, datos no presentados) e inicio de R2, se presentó el tercer periodo de sequía, entre los 71 y 84 DDS, pero en la etapa de grano lechoso (R3) hubo humedad, lo que permitió mejor llenado de grano que en Tepatitlán, luego hubo sequía hasta la madurez fisiológica (Cuadro 2 y Figura 1). Al respecto, ^{Reeves y Cox (2013)}, ^{Quiroz et al. (2017)} y ^{González et al. (2018)} encontraron diferencias en REND y RPP entre localidades para maíz en trabajos similares.

Figura 1. Precipitación acumulada distribuida en periodos de siete días, de junio 1 a 28, y de la siembra a la cosecha, 176 a 182 días, en Tepatitlán (Tepa) y San Miguel Cuyutlán (SMC), Jalisco, 2017. 

El tipo de germoplasma y la altitud también fueron factores que influyeron en el bajo rendimiento de grano en la localidad de Tepatitlán, pues el germoplasma de los híbridos evaluados es de origen subtropical y la localidad de Tepatitlán se ubica en la zona de transición, a 1966 msnm, mientras que San Miguel Cuyutlán está en la zona subtropical (1554 msnm); esta diferencia en altitud ocasionó que en Tepatitlán la etapa de floración ocurriera 15 días después con respecto a San Miguel Cuyutlán, y ocasionó que el periodo de llenado de grano fuera menor. Al respecto, ^{Cooper (1979)} y ^{Mercer y Perales (2019)} encontraron que el número de días a floración y a madurez fisiológica en maíz se incrementó con la altitud, siendo la temperatura el factor más importante de variación.

El porcentaje de plantas horras en San Miguel Cuyutlán fue mayor que en Tepatitlán, pues la sequía ocurrida en pre y post-antesis incrementa el número de plantas sin mazorca (^{Campos et al., 2006}), pero en Tepatitlán, con menos plantas horras, se tuvo un REND más bajo debido a que la sequía afectó más el llenado de grano que en San Miguel Cuyutlán porque el periodo fue más largo; resultados similares fueron encontrados por ^{González et al. (2018)} (Cuadro 2 y Figura 1).

En la Figura 1 se observa que del 1 de junio a la siembra en Tepatitlán (29 de junio) y en San Miguel Cuyutlán (5 de julio), la precipitación acumulada fue de 116.1 y 75 mm, respectivamente. Para aprovechar esta humedad, una práctica común en las regiones Centro y Altos de Jalisco es sembrar el maíz “en seco” la primera semana de junio, ésto permite sembrar híbridos de ciclo intermedio-tardío, escapar a la sequía terminal y obtener rendimientos más altos, pero si hay sequía después de la primera semana de junio, como ocurrió en 2017, hay problemas de germinación por encostramiento, pérdida de plantas por sequía y bajos rendimientos de grano. Una opción en Tepatitlán sería sembrar genotipos cuya floración ocurra entre 75 y 78 días, lo que permitiría que la planta tenga un periodo de llenado de grano más largo tanto en siembras “en seco” como en retrasadas; en el caso de San Miguel Cuyutlán, la opción sería sembrar híbridos con 63 a 65 días a la floración.

Con respecto a las densidades de población, no hubo diferencias significativas en REND entre ellas. El promedio más alto se obtuvo con 90 mil plantas ha^-1, pero éste sólo fue de 24 y 125 kg ha^-1 mayor que el obtenido con 65 y 75 mil plantas ha^-1. En otros estudios se han asociado los incrementos en REND con las altas densidades de población (^{Duvick y Cassman, 1999}; ^{Egli, 2015}), pero si hay condiciones de sequía, como en Tepatitlán y San Miguel Cuyutlán, se espera que no haya respuesta favorable en REND en densidades altas, e incluso ésta puede ser negativa (^{Assefa et al., 2016}; ^{Reeves y Cox, 2013}). En los últimos tres años, en el centro de Jalisco la precipitación ha sido errática y mal distribuida; por lo tanto, para reducir pérdidas de REND y mejorar la rentabilidad al productor de maíz le convendría sembrar entre 70 y 75 mil semillas ha-1, en lugar de las 80 y 85 mil que suelen utilizar (Cuadro 3).

El RPP disminuyó significativamente (P ≤ 0.05) al aumentar la densidad de población; resultados similares fueron encontrados por ^{González et al. (2018)}, ^{Berzsenyi y Tokatlidis (2012)}, ^{Sarlangue et al. (2007}) y ^{Hashemi et al. (2005)}, quienes argumentaron que ésto se debe a que aumenta la competencia entre plantas y se incrementa significativamente el porcentaje de plantas horras (^{Hashemi et al., 2005}); no obstante, en este estudio la reducción en RPP y el aumento de plantas horras se compensaron con el REND por área obtenido con el aumento en el número de plantas sembradas. Por otro lado, en las densidades altas se observó un incremento en el porcentaje de acame, pero los valores fueron bajos debido a que con la sequía se reduce el RPP y con ello el acame de raíz y tallo (^{Maya y Ramírez, 2002}; ^{Reeves y Cox, 2013}; ^{Shao et al., 2018}) (Cuadro 3).

La interacción localidades × densidad no fue significativa para REND y RPP, pero en las localidades sembradas en temporal y donde hubo sequía, REND fue menor al aumentar la densidad de población, mientras que en punta de riego se incrementó; resultados similares se obtuvieron por ^{Assefa et al. (2016)} al cambiar el ambiente de producción y por ^{Reeves y Cox (2013)} cuando hubo sequía (Cuadro 4).

En las tres localidades el RPP disminuyó al aumentar la densidad de población porque aumentó la competencia entre plantas (^{Hashemi et al., 2005}), las reducciones en RPP en Peña del Panal y San Miguel Cuyutlán fueron significativas (P ≤ 0.01), del orden de -15.5 y -13.5 g por planta, y en Tepatitlán fue la más baja, -9.0 g por planta, debido a que la sequía se prolongó de las etapas R1-R2 hasta madurez fisiológica. Por otro lado, el acame de tallo se incrementó con la densidad de población, pero en ningún caso resultó significativo. Para el caso de Tepatitlán, el acame de tallo fue menor de 1 % debido al efecto de la sequía, lo cual coincide con lo señalado por ^{Reeves y Cox (2013)}, quienes observaron menores porcentajes de acame cuando hubo sequía (Cuadro 4).

Con respecto a los híbridos, HE-48 rindió más (P ≤ 0.05) que los testigos H-318 y H-377 y los híbridos experimentales HE-47 y HE-49, e igualó estadísticamente a HE-46 y HE-15A (Cuadro 5). Es de notar que el híbrido HE-48 tuvo el mayor porcentaje de plantas horras (10 %) y significativamente (P ≤ 0.01) la mayor altura de planta (307 cm); ésto indica que su REND estuvo asociado con una alta producción de biomasa y rendimiento de grano por planta. Una asociación similar fue encontrada por ^{Sarlangue et al. (2007)}, y a este tipo de híbridos los clasificaron como plásticos. El RPP siguió una tendencia similar a REND y la correlación fue positiva, r = 0.897 y significativa (P ≤ 0.01). El porcentaje de acame total fue menor de 7 %, debido en gran parte a la sequía registrada en Tepatitlán y San Miguel Cuyutlán, lo cual ya había sido informado por ^{Reeves y Cox (2013)} cuando hay condiciones de sequía, pero sólo el porcentaje de acame de raíz fue significativo (P ≤ 0.05). Los híbridos H-318 y HE-47 presentaron los porcentajes más altos de acame, H-377 y HE-46 los más bajos y HE-48 y HE-49 tuvieron valores cercanos al promedio (Cuadro 5).

La interacción híbridos x localidades resultó significativa (P ≤ 0.05) para REND y RPP (Cuadro 1), la ausencia de paralelismo en el comportamiento de los materiales a través de localidades se debió a las diferencias genéticas entre los híbridos y a las condiciones de sequía que se presentaron en Tepatitlán y San Miguel Cuyutlán, resultados similares fueron encontrados por ^{Assefa et al., (2016)} y ^{Reeves y Cox (2013)}, quienes señalaron que cuando hay sequía el rendimiento de los híbridos es inconsistente a través de localidades y densidades de población.

Con respecto a las reducciones en REND y RPP a través de localidades, las más altas se registraron en los híbridos HE-49 (-4625 kg ha^-1 y -52 g planta^-1) y HE-15A (-4128 kg ha^-1 y -47 g planta^-1), pero ni estas reducciones, ni las registradas en el resto de los híbridos fueron significativas; no obstante, las diferencias en valor de los coeficientes de regresión confirman la interacción de los híbridos a través de las localidades de evaluación (Cuadro 6).

La significancia (P ≤ 0.05) en la interacción híbridos × densidades para REND (Cuadro 1) se explica por la respuesta diferencial que tuvieron los híbridos a través de las densidades de población evaluadas. Los híbridos H-318, HE-47 y HE-49 redujeron su REND al aumentar la densidad de población, mientras que los híbridos H-377, HE-46 y HE-15A lo incrementaron. En el mismo tenor, ^{Hernández et al. (2014)} encontraron una respuesta diferencial en híbridos de maíz al variar la densidad de población; sin embargo, en esta investigación el coeficiente de regresión entre el REND y la densidad de población no fue significativo en ninguno de los híbridos evaluados, debido probablemente a que faltó evaluar más localidades o ampliar la evaluación a través de años (Cuadro 7).

En Peña del Panal, donde se sembró en punta de riego, los híbridos H-318, HE-47 y HE-49 tuvieron una respuesta negativa en REND cuando se incrementó la densidad con coeficientes de regresión de -354, -150 y -32 kg ha^-1, respectivamente, por lo que estos híbridos no deberían sembrarse en densidades mayores de 65 mil plantas ha^-1; en cambio, el REND del híbrido HE-48 se incrementó en 726 kg ha^-1 al aumentar la densidad, resultado que contrasta con el obtenido a través de localidades (22 kg ha^-1). Con 75 mil plantas ha^-1 en San Miguel Cuyutlán y Tepatitlán se tuvo el porcentaje más alto de plantas horras (Cuadro 5), indicando que su mejor respuesta en REND sería en ambientes sin limitaciones de humedad (Cuadros 6 y 7). ^{Kamara et al. (2006)} no encontraron respuesta contrastante a la densidad de población en REND entre híbridos nuevos y antiguos de maíz y lo atribuyeron al efecto del ambiente y a que la selección de los híbridos se hizo en una densidad baja de población.

El rendimiento de grano por planta, a diferencia del REND, disminuyó al aumentar la densidad de población y varió en función del híbrido; así, en los híbridos H-318 y HE-47 las reducciones fueron altas y significativas (P ≤ 0.05), los híbridos HE-48 y HE-15A tuvieron valores altos no significativos, mientras que la reducción más baja se registró en el híbrido H-377 (Cuadro 7). ^{Hashemi et al. (2005)} también encontraron que el RPP se redujo al aumentar la densidad de población.

Los híbridos experimentales (HE) tuvieron respuesta contrastante en REND en función de la densidad de población con respecto a los híbridos testigo H-318 y H-377, pero las respuestas diferenciales entre los HE se debieron a la inconsistencia que hay en los HE por efecto de la sequía, como lo señalaron ^{Reeves y Cox (2013)}, los criterios y ambiente de selección y el tipo de germoplasma. En densidades de población la evaluación cambió de 50 a 75 mil plantas ha^-1 (^{Ramírez et al., 2010}), pero este criterio de selección consideró sólo el rendimiento por área y omitió el potencial de rendimiento por planta (^{González et al., 2018}), la producción de materia seca de los híbridos (^{Sarlangue et al., 2007}) y la respuesta de los progenitores a las altas densidad de población (^{Amelong et al., 2016}). Con este enfoque se obtuvieron híbridos cuyo REND es dependiente de la densidad de población, tal es el caso del híbrido H-377, que con 65 mil plantas ha-1 tiene REND y RPP bajos y con 90 mil plantas ha^-1 expresa REND máximo, aunque los híbridos HE-48 y HE-15A resultaron menos dependientes de la densidad porque tuvieron REND alto en baja y alta población; este comportamiento se debió a diferencias genotípicas entre los híbridos, pues todos se obtuvieron aplicando la misma metodología de selección.

^{Berzsenyi y Tokatlidis (2012)} destacaron que seleccionar híbridos cuyo REND no dependa de la densidad de población tiene ventajas en ambientes restrictivos de humedad, debido a que se reducirían pérdidas de REND cuando haya periodos de sequía y se incrementaría REND si se reanudan las lluvias, lo cual es común en regiones que siembran de temporal con altas densidades de población. Por otro lado, para aumentar la eficacia en la selección de híbridos de maíz en función de la densidad de población debe diseñarse un esquema de selección que integre los componentes rendimiento potencial por planta y rendimiento por área, lo cual es posible debido a que éstos son independientes (^{González et al, 2018}), complementando con la selección de características para mejorar el arquetipo de la planta y la tolerancia al acame.

CONCLUSIONES

Los híbridos HE-48, HE-46 y HE-15A elevaron su rendimiento al incrementar la densidad de población en promedio de las tres localidades. El híbrido H-377 se comportó como dependiente de la densidad de población, pues a 65 mil plantas ha^-1 tuvo un rendimiento de grano bajo y en 90 mil tuvo un rendimiento alto. Los híbridos experimentales HE-48 y HE-15A fueron menos dependientes de la densidad porque su rendimiento de grano fue alto en baja y alta densidad. La respuesta en rendimiento de grano de los híbridos a través de densidades de población es un factor importante a considerar para no disminuir la rentabilidad del cultivo, especialmente en siembras de maíz de temporal, ya que con déficit de humedad el rendimiento de grano disminuye al aumentar la densidad de población.