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INTRODUCCIÓN
El ramón (Brosimum alicastrum Swartz) es un árbol originario de Mesoamérica y el Caribe, con amplia distribución en el sureste de México, crece de manera silvestre en selvas perennifolias y subcaducifolias (Vega et al., 2003). Por sus características nutritivas en la alimentación animal y humana, el árbol ramón tiene alto potencial para la agroindustria de alimentos pecuarios, sobre todo en los sectores porcino, bovino, ovino, avícola y acuícola, donde se suelen usar todas sus partes como hojas, tallo, semillas, fruto y látex (Ramírez-Sánchez et al., 2017).
Sobre el árbol ramón se ha investigado respecto a sus propiedades en la alimentación animal y humana, botánica y ecología de la especie, y recientemente, por su alto potencial económico, se han analizado temas de manejo forestal (Hernández-González et al., 2015); sin embargo, a pesar de toda la investigación que se ha desarrollado sobre la especie, existe poco conocimiento sobre los efectos que el cambio climático tendría en la distribución de la misma, y de cómo éste impactará en el manejo de las plantaciones comerciales, debido a que en la actualidad la especie se distribuye mayormente de manera natural, con prácticamente nulo manejo silvícola (Vergara-Yoisura et al., 2014).
Van Ittersum y Rabbinge (1997) postularon que para que una especie natural pueda desarrollarse adecuadamente como cultivo se deben considerar los factores determinantes relacionados con el clima, y las limitantes donde se considera el manejo silvícola. El rendimiento de un cultivo está condicionado por cuatro factores: luz, calor, agua y nutrientes; de acuerdo con Van Ittersum et al. (2003), el agua y los nutrientes son los elementos limitantes donde más se puede incidir para mejorar el rendimiento de un cultivo a través de un manejo silvícola. Calder (2007) ha considerado que el riego en especies arbóreas mejora sustancialmente sus rendimientos, incluso sin fertilizar.
Para determinar los requerimientos de riego de un cultivo, la metodología del balance hídrico climático (BHC) resulta una buena herramienta, ya que mide la cantidad de agua proveniente de la lluvia que la vegetación dispone en un ecosistema dado (Ruíz-Álvarez et al., 2012); además, el BHC permite conocer el potencial de evapotranspiración, exceso y déficit hídrico a lo largo de una temporada para una región determinada (Sentelhas et al., 2008). De acuerdo con Malamos et al. (2015), dentro de los métodos para determinar el BHC, el de cálculo más simple es el propuesto por Thornthwaite y Mather (1957), al requerir solo datos de temperatura, precipitación y capacidad de almacenamiento de agua del suelo.
Los modelos de distribución potencial y de cambio climático para una especie, obtenidos mediante técnicas de información geográfica, también permiten mejorar el manejo de un cultivo al determinar las variables climáticas que más inciden en su desarrollo (Phillips et al., 2006). Dentro de los modelos de distribución de especies, el algoritmo de Máxima Entropía (MaxEnt) tiene las mejores evaluaciones en comparación con otros programas que modelan la probabilidad de distribución natural de una especie a partir de variables climáticas (Elith et al., 2011), este modelo ha sido aplicado con éxito en especies arbóreas como Pinus caribaea (Miranda et al., 2017).
Los modelos de cambio climático permiten evaluar el impacto potencial que las variaciones del clima futuro tendrán sobre la distribución natural de una especie, lo que de acuerdo con Van Zonneveld et al. (2009), ayuda a la toma de decisiones para mejorar el manejo del cultivo y garantizar el desarrollo de la especie en la región. Estos modelos han sido aplicados en el manejo silvícola de especies forestales como Pinus patula y Pinus tecunumanii (Leibing et al., 2009).
Aunque por naturaleza Brosimum alicastrum Sw. es resistente a periodos de estrés hídrico, sus rendimientos mejoran sustancialmente cuando se le aplican riegos en épocas de estiaje (Hernández-González et al., 2015); sin embargo, el nulo manejo silvícola de la especie en combinación con las variaciones del clima en la Península de Yucatán ha provocado que la abundancia de la especie se esté reduciendo (Vergara-Yoisura et al., 2014).
Bajo este contexto, el objetivo del presente estudio fue asociar el balance hídrico climático de las áreas donde crece ramón en la Península de Yucatán, con la distribución potencial actual de la especie y los efectos que el clima futuro provocaría sobre esta distribución, mediante herramientas de sistemas de información geográfica, para establecer los factores climáticos que condicionan el desarrollo de la especie y eventualmente su manejo silvícola.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
En este estudio se consideró la distribución puntual georreferenciada de Brosimum alicastrum Sw. en México, con especial énfasis en la península de Yucatán, que comprende los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán en el sureste de México, de acuerdo con lo reportado en el muestreo del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (CONAFOR, 2014). La península de Yucatán se caracteriza por contener en su mayoría selva media subperenifolia y selva alta perenifolia, con suelos arcillosos, precipitaciones de 600 a 4000 mm, con épocas de estiaje de tres a siete meses, temperatura media anual de 18 a 27 ºC y altitudes de 20 a 1000 msnm (INEGI, 2016). Estas condiciones hacen de la península de Yucatán una región idónea para el desarrollo de la especie Brosimum alicastrum Sw. (Vergara-Yoisura et al., 2014).
Análisis de abundancia
Los datos georreferenciados de distribución puntual de Brosimum alicastrum Sw. sirvieron de base para ubicar las regiones con el mayor número de ejemplares en el contexto nacional, para ello se aplicó un análisis de abundancia en el software de sistemas de información geográfica DivaGis v7.5 (Hijmans et al., 2012). Se consideró un tamaño de pixel de 10 min (0.16 grados sexagesimales), que equivale a un área de pixel de 18 km2 (Hijmans et al., 2005). En cada pixel se contabilizaron los puntos georreferenciados con la distribución puntual de la especie y se sumó el número de árboles reportado por punto georreferenciado.
Balance hídrico climático e índice de humedad
De la base de datos Climatológica Nacional (CLICOM, 2018) se obtuvieron los promedios mensuales de temperatura (ºC), precipitación (mm) y evaporación (mm) para la serie 1979-2012. En total se analizaron 91 estaciones meteorológicas: 31 de Campeche, 20 de Quintana Roo y 40 de Yucatán. Con esta información se determinó el balance hídrico climático (BHC) por mes, e índice de humedad por año (IH), se aplicaron las siguientes metodologías:
Balance hídrico climático
Se empleó el propuesto por Thornthwaite y Mather (1957) con una capacidad de almacenamiento de agua del suelo (CAS) de 200 mm (Santillán et al., 2013); para ello, se recurrió a la metodología de Rolim et al. (1998), lo que permitió estimar el potencial de evapotranspiración (PET), el exceso hídrico (EH) y el déficit hídrico (DH) mensuales.
Índice de humedad
Con el PET (mm año-1), EH (mm año-1) y DH (mm año-1) se calculó el índice de humedad por año (IH) expresado en % (Ruíz-Álvarez et al., 2012). La ecuación empleada fue:
La tendencia del IH se estimó con modelos temporales paramétricos (regresión lineal) por el método de mínimos cuadrados (Gujarati, 2007), mediante la ecuación: Y = b 0 + b 1 X, donde Y es la recta de ajuste, X toma el valor del año correspondiente (1979-2012), b 0 y b 1 son estimadores, b 1 (pendiente) indica la tendencia en el tiempo (X).
Zonas potenciales de distribución natural actual
La distribución puntual de Brosimum alicastrum Sw. en las áreas con el mayor número de ejemplares, obtenida en el análisis de abundancia, se relacionó con variables climáticas de dichas regiones con una resolución de 30 s (1 km2). Para este análisis se consideraron las 19 variables bioclimáticas más evaporación anual, disponibles en la base de datos global de superficies climáticas disponible en http://www.worldclim.com/version2 (Fick y Hijmans, 2017).
Los puntos georreferenciados con presencia de Brosimum alicastrum Sw. se introdujeron en el algoritmo de Máxima entropía (MaxEnt, versión 3.4.1) (Philips et al., 2018) en formato delimitado por comas (.csv) y las variables climáticas en formato ASCII (.asc). Se aplicó la metodología de Hijmans et al. (2005) y se determinó la probabilidad de que la especie se desarrolle adecuadamente considerando variables climáticas; este análisis permitió, además, identificar el factor más condicionante de su desarrollo. Los resultados se importaron a DivaGis v7.5 (Hijmans et al., 2012) y se convirtieron a formato grid (.grd) para visualizarse como imágenes.
Efectos del cambio climático en la distribución natural de Brosimum alicastrum Swartz
Finalmente, para determinar las áreas más vulnerables a las variaciones futuras del clima de las regiones con mayor abundancia de Brosimum alicastrum Sw. se aplicó un modelo de cambio climático a la distribución puntual de la especie, conforme a la metodología de Hijmans et al. (2005). Para ello, se combinaron los resultados obtenidos mediante el algoritmo de MaxEnt (Zonas potenciales de distribución natural actual) con proyecciones climáticas a 2050 de modelos de circulación global (promedio CCCMA, HADCM3 y CSIRO) bajo el escenario de emisión A2, con 19 variables bioclimáticas (IPCC, 2007).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de abundancia
CONAFOR (2014) reportó 9,882 sitios de muestreo donde se encontraron 287,203 árboles de Brosimum alicastrum Sw., distribuidos en 18 estados de los 32 que conforman la república mexicana. La mayor cobertura se localizó en la Península de Yucatán con el 87.22 %, integrada por los estados de Quintana Roo (53.61 %), Campeche (24.31 %) y Yucatán (9.30 %) (Cuadro 1). De acuerdo con INEGI (2016), el mayor número de registros de la especie en Quintana Roo podría deberse a que es la entidad con la mayor cobertura de selva en México, la cual predomina en el 90 % de la superficie de dicho estado.
Cuadro 1 Cobertura estatal de sitios de muestreo y número de árboles de Brosimum alicastrum Sw. en México conforme al Inventario Nacional Forestal y de Suelos 2014.
| Estado | Sitios de muestreo | Árboles | ||
|---|---|---|---|---|
| Número | % | Número | % | |
| Quintana Roo | 4570 | 46.25 | 153,981 | 53.61 |
| Campeche | 2640 | 26.72 | 69,813 | 24.31 |
| Yucatán | 737 | 7.46 | 26,699 | 9.30 |
| Otros (15) | 1935 | 19.58 | 36,710 | 12.78 |
| Total | 9882 | 100 | 287,203 | 100 |
Al aplicar la técnica de análisis de abundancia a los datos georreferenciados con distribución puntual de Brosimum alicastrum Sw. (CONAFOR, 2014) se ubicaron espacialmente las regiones en México con mayor número de individuos de la especie. Los resultados indican que la Península de Yucatán (PY) es el área nacional donde el árbol ramón se encuentra con mayor frecuencia (Figura 1). Las regiones de la PY donde crece el ramón se caracterizan por tener precipitaciones de 450 a 1500 mm, temperatura media anual de 26 ºC y altitud de 0 a 400 msnm (Vega et al., 2003), condiciones óptimas para el desarrollo de la especie de acuerdo con lo reportado por Meiners et al. (2009).
Balance hídrico climático e índice de humedad
La aplicación de la metodología del balance hídrico climático propuesto por Thornthwaite y Mather (1957) permitió crear diagramas bioclimáticos e índices de humedad para las áreas con mayor presencia de Brosimum alicastrum Sw. en la Península de Yucatán en cada uno de los estados que la componen. Los resultados indican que en las regiones donde se desarrolla Brosimum alicastrum Sw. el déficit hídrico es frecuente, debido a que el potencial de evapotranspiración anual supera en la mayoría de los meses la cantidad de agua que se recolecta en forma de lluvia, el caso más extremo se presenta para las regiones del estado de Yucatán, seguido por Campeche y Quintana Roo (Figura 2).
Figura 2 Diagramas bioclimáticos de los estados de la Península de Yucatán, a partir de las medias de precipitación, evapotranspiración potencial, déficit y exceso hídrico para el periodo 1979-2012.
La resistencia al estrés hídrico de Brosimum alicastrum Sw. ha sido documentada por Meiners et al. (2009); sin embargo, Hernández-González et al. (2015) encontraron, para la zona de Yucatán, que el crecimiento primario (altura) y secundario (diámetro) de plántulas de ramón aumenta considerablemente en época de lluvias y cuando hay suministro de riego en épocas de estiaje.
La tendencia del IH para la serie 1979-2012 permitió conocer la disponibilidad de agua que la especie tiene en las regiones donde se localiza. A pesar de que los indicadores estadísticos no son significativos (R2 < 0.05) la tendencia de la regresión lineal es decreciente para las zonas de Campeche (-0.0723), Quintana Roo (-0.3883), y en general para la Península (-0.0212); sólo en el estado de Yucatán se observa una tendencia positiva (0.2149) (Figura 3); sin embargo, en todos los casos el IH presentó valores por debajo de cero, lo que de acuerdo con Ruíz-Álvarez et al. (2012), indica regiones con déficit hídrico. Estos resultados coinciden con los de Hernández-González et al. (2015), quienes estimaron que la disponibilidad de agua para Brosimum alicastrum Sw. en la Península de Yucatán se está reduciendo.
Zonas potenciales de distribución natural actual
Este análisis se basó en el registro puntual de 7,947 sitios de muestreo en la Península de Yucatán, donde se localizaron 250,493 individuos de Brosimum alicastrum Sw., esta población, de acuerdo con Baldwin (2009), se considera un tamaño de muestra suficiente para garantizar predicciones confiables de MaxEnt. No se consideró autocorrelación espacial ni ambiental, debido a que la distancia mínima entre los sitios de muestreo fue de 5 km (CONAFOR, 2012; Siabato y Manrique, 2019); además, de acuerdo con Elith et al. (2011), las predicciones de MaxEnt incrementan su confiabilidad a medida que se incluyen más puntos de presencia de la especie. De esta forma, los resultados obtenidos fueron altamente significativos con un nivel de confiabilidad del 95% (P < 0.0001) y un coeficiente de ajuste (AUC = Área bajo la curva) de 95.6 %.
En la Figura 4 se observa una estrecha relación entre las zonas con mayor abundancia y las zonas con mayor probabilidad de que Brosimum alicastrum Sw. se distribuya potencialmente bajo condiciones climáticas actuales. De las 20 variables utilizadas en el modelo probabilístico de MaxEnt, cinco contribuyeron con el 76.1 % de la predicción. Las de mayor importancia fueron evaporación anual (85 % de la precipitación en la región se evapora) con el 48.3 %, Bio16 (precipitación en el trimestre más húmedo, más de 150 mm por mes, de julio a septiembre) 10.3 %, Bio7 (variación anual de temperatura de 16 a 36 ºC) 6.9 %, Bio12 (precipitación anual, media de 1207 mm) 5.6 % y Bio6 (temperatura mínima en el mes más frio, diciembre con 16 ºC) 5.0 %.
Figura 4 Ubicación espacial de las zonas potenciales para el desarrollo de Brosimum alicastrum Sw. en la Península de Yucatán, mediante el algoritmo de Máxima Entropía, considerando aspectos climáticos.
Al relacionar el diagrama bioclimático con las zonas potenciales, se observa que las áreas con mayor idoneidad para la distribución del Brosimum alicastrum Sw. se presentan en el estado de Quintana Roo, donde la diferencia entre la precipitación y evapotranspiración potencial anual es mayor (Cuadro 2). Estos resultados sugieren que la disponibilidad de agua en la región condiciona el desarrollo de la especie. Al respecto, Hernández-González et al. (2015) señalaron que en el manejo silvícola de la especie, la aplicación de riegos en periodos de estiaje mejora sustancialmente la productividad de frutos, por lo que ante los descensos en el IH no se descarta el riego en un futuro.
Cuadro 2 Porcentaje de coberturas de las zonas potenciales con mayor probabilidad para el desarrollo de Brosimum alicastrum Sw. en la península de Yucatán y su relación con la disponibilidad de agua.
| Estado | Anual (mm) | Pre - ETP | Cobertura (%)† | |
|---|---|---|---|---|
| Precipitación (Pre) | Evapotranspiración potencial (ETP) | mm | ||
| Quintana Roo | 1284.20 | 518.56 | 765.64 | 70.51 |
| Campeche | 1333.35 | 1326.47 | 6.88 | 19.33 |
| Yucatán | 1084.68 | 1217.97 | -133.29 | 10.16 |
†Valores estimados considerando las regiones con probabilidades superiores a 0.4749
Efectos del cambio climático en la distribución natural de Brosimum alicastrum Sw.
El hábitat climático futuro para Brosimum alicastrum Sw., proyectado mediante el algoritmo de MaxEnt para la Península de Yucatán, resultó significativo con un coeficiente de ajuste (AUC) de 0.934, obtenido después de 500 iteraciones. El AUC es una medida directa de la capacidad de discriminación del modelo, que toma valores próximos a 1 cuando existe un buen ajuste con los datos de evaluación y cercanos a 0.5 cuando el ajuste no es mejor que el obtenido al azar (Fielding y Bell, 1997).
El análisis de los modelos de cambio climático generó tres escenarios: 1) Áreas de bajo impacto: áreas donde la especie se distribuye potencialmente en la actualidad y en el futuro, 2) Áreas de alto impacto: áreas donde la especie se distribuye potencialmente en la actualidad pero no es apta en el futuro, y 3) Área no apta, ni bajo las condiciones actuales ni futuras (Hijmans et al., 2005) (Figura 5). De las 19 variables bioclimáticas empleadas, seis aportaron el 87.3 % de la predicción: Bio11 (temperatura promedio del trimestre más frío) 33.5 %, Bio1 (temperatura promedio anual) 20.3 %, Bio6 (temperatura mínima en el mes más frío) 11.7 %, Bio17 (precipitación en el trimestre más seco) 9.7 %, Bio13 (precipitación en el mes más húmedo) 6.4 % y Bio12 (precipitación anual) 5.7 %.
Figura 5 Representación espacial del habitad climático futuro para Brosimum alicastrum Sw. en la Península de Yucatán, a partir de modelos de cambio climático MaxEnt para 2050.
En la Figura 5 se presenta de manera espacial la proyección del hábitat climático para el año 2050 para Brosimum alicastrum Sw., conforme las zonas potenciales de distribución natural actual. Se observa una reducción drástica de más del 80% (áreas de alto impacto) que alejaría el desarrollo de la especie de las costas y la concentraría en el centro de la Península de Yucatán (áreas de bajo impacto). Estos resultados coinciden con lo reportado por Garza-López et al. (2016; 2018), quienes estimaron para especies forestales reducciones del 60 % en Swietenia macrophylla King y 43 % en Lysiloma latisiliquum en la misma región de estudio. Por su parte, Ovando-Hidalgo et al. (2020) pronosticaron un incremento en las temperaturas y reducción en las precipitaciones para la Península de Yucatán, lo que provocaría sequías prolongadas en las costas de la misma, por lo que el riego se presenta como una opción real en el manejo silvícola del árbol ramón.
CONCLUSIONES
La disponibilidad de agua en las áreas de distribución de Brosimum alicastrum Sw. en la Península de Yucatán está disminuyendo (β 1 = -0.0212). La evaporación anual (el 85% de la precipitación en la región se evapora) y la precipitación en el trimestre más húmedo (150 mm por mes, julio a septiembre) son los factores que condicionan su distribución potencial actual. Los modelos de cambio climático pronostican una reducción en la cobertura de la especie del 80 % del área actual, alejándola de las costas y concentrándola en el centro de la Península de Yucatán, por lo que en el manejo silvícola de la especie, el riego se presenta como opción para garantizar su cobertura y los productos que de Brosimum alicastrum Sw. se obtienen.
