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INTRODUCCIÓN
La calidad de semilla involucra el estudio de las características que determinan su valor para la siembra, y van desde las genéticas, físicas y sanitarias hasta las fisiológicas (Basra, 1995), por ello resulta fundamental estudiar aspectos relacionados con la reproducción sexual de plantas de interés agroindustrial, de las que se ha reconocido su potencial ornamental y de las que enfrentan algún grado de amenaza, como varias especies de la familia Cactaceae, entre ellas Echinocactus platyacanthus Link & Otto (SEMARNAT, 2010).
El tallo de plantas adultas de E. platyacanthus es aprovechado para elaborar el dulce de acitrón o biznaga. En México este alimento es apreciado por la industria de la panificación porque es comercializado para adornar roscas de reyes, también es ingrediente de platillos como los chiles en nogada (Del Castillo y Trujillo, 1991). Actualmente la especie está sujeta a protección especial debido al aprovechamiento destructivo para obtener acitrón, por su crecimiento lento, por la reducción de sus hábitats debido a actividades humanas y por el saqueo de plantas del medio silvestre con fines ornamentales (Chávez et al., 2007; SEMARNAT, 2010). Es importante señalar que el aprovechamiento comercial de E. platyacanthus y de los productos derivados se encuentra regulado por la legislación mexicana, por lo que es necesario considerar la obtención de las autorizaciones correspondientes.
Una alternativa para el rescate y preservación de especies con algún grado de amenaza es la reproducción de plantas bajo invernadero o vivero, con la cual también se podría evitar la pérdida de la diversidad biológica y excesiva erosión del suelo, aunado a la disponibilidad de alimento y refugio para muchas especies animales; además, se mejora la velocidad de crecimiento de estas plantas, el cual muchas veces aumenta hasta en 10 veces en relación al campo (De la Rosa et al., 2003).
Rojas-Aréchiga et al. (1997) realizaron pruebas de germinación de semillas de E. platyacanthus en laboratorio a una temperatura de 25 ºC con diferentes tratamientos de luz, y el mejor resultado fue con luz blanca, obteniendo valores de más de 40 %. La información sobre la calidad física y fisiológica de semillas de E. platyacanthus de diferentes regiones es escasa, por lo que es importante generar conocimiento sobre la calidad de las semillas de regiones contrastantes en altitud, clima, pendiente, orientación de la ladera y pedregosidad superficial del suelo donde crecen, con el fin de determinar el sitio idóneo para recolectar semillas con alta calidad, teniendo como eje principal la ubicación de un sitio para la recolecta de semillas con fines de conservación en bancos de germoplasma y para el aprovechamiento sostenible de plantas ornamentales y restauración ecológica de las zonas. En este contexto, el objetivo de esta investigación fue estudiar, la calidad física y fisiológica de las semilla de la biznaga de dulce E. platyacanthus Link & Otto en tres regiones semiáridas de México, así como la sobrevivencia en invernadero y el desarrollo de las plántulas en el suelo de origen y en un sustrato comercial, bajo la hipótesis de que la calidad física y fisiológica de las semillas y el desarrollo en invernadero de las plántulas de E. platyacanthus es distinta entre sitios de procedencia; además, que las plántulas crecerán mejor en el suelo de origen en comparación con el sustrato comercial.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal y áreas de estudio
Las semillas de E. platyacanthus fueron obtenidas de frutos maduros que se encontraron adheridos a la planta y sin presentar dehiscencia, recolectados en el año 2015 y provenientes de poblaciones de E. platyacanthus del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Cerro Moctezuma 18º 12´ N, 97º 38´ O y del Tempesquistle 18º 12´ N, 97º 39´ O, municipio Santiago Chazumba, Oaxaca), Semidesierto Queretano (Cerro del Pilón 21º 03´ N, 99º 47´ O y Peña Blanca 21º 01´N, 99º 45´ O, municipio de Peñamiller, Querétaro) y Altiplano Potosino (Cerro del Coyote 22º 38´ N, 100º 30´ O y Cerro de la Cruz 22º 37´ N, 100º 30´ O, municipio de Guadalcázar, San Luis Potosí).
Los frutos se recolectaron en cada sitio de estudio, provenientes de la misma cantidad de plantas seleccionadas al azar (un fruto por planta). Las plantas madre eran de altura de 20 a 92 cm, con un diámetro de 25 a 59 cm, se caracterizaron por ser plantas adultas con indumento lanoso apical.
Caracterización física inicial de frutos y semillas
Los frutos fueron secados en el laboratorio durante 30 días a temperatura ambiente (22 ±3 ºC), se determinó el peso de 20 frutos expresado en g, obtenido con una balanza (Scientech SA 120, Scientech, Inc., Boulder, CO, EUA). Las semillas color negro (indicador de madurez fisiológica) fueron extraídas manualmente de los frutos sin dehiscencia. Se conjuntó un lote de semillas de cada sitio de estudio, se colocaron todas las semillas extraídas en un sobre de papel. De cada lote fueron extraídas al azar 100 semillas para determinar su peso en conjunto con una balanza, por triplicado; es decir, 300 semillas por sitio de estudio y se contó el número de semillas por fruto.
Prueba de germinación
Se realizó la prueba de germinación estándar, esta técnica consiste en colocar las semillas en condiciones adecuadas de luz y temperatura (ISTA, 2013), para inducir la germinación de semillas recolectadas en abril de 2015. Se utilizaron cajas de Petri con papel filtro como sustrato con 50 semillas en cada una, el papel filtro se humedeció con agua destilada hasta saturación. Las cajas de Petri se colocaron en una cámara de ambiente controlado (Thermo Scientific, Modelo 846, Waltham, Massachusetts, EUA) en un diseño completamente al azar y cada caja representó una repetición; se establecieron seis repeticiones por cada sitio de estudio. La cámara fue programada para proporcionar 12 h de luz a 25 ºC y 12 h de oscuridad a 15 ºC (Rojas-Aréchiga et al., 2013) durante 30 días. Con una piseta se regó dos veces por semana con agua destilada durante 30 días. No se aplicó ningún tratamiento pregerminativo y no se desinfectaron las semillas. Se registró la germinación diaria y acumulada; se consideró la emergencia de la radícula (2 mm) como indicador de semilla germinada (Ellis et al., 1985).
Desarrollo y sobrevivencia de las plántulas al trasplante en dos sustratos
Se usaron las plántulas propagadas por semillas provenientes de la prueba de germinación estándar; una vez germinadas, se trasplantaron en dos sustratos y se consideraron como tratamientos el suelo de origen y el sustrato comercial (Peat moss) con calidad en materia orgánica y porosidad. El pH de los suelos del Altiplano Potosino fue 7.7 para Cerro del Coyote y 7.9 para Cerro de la Cruz; para el Semidesierto Queretano el pH fue de 7.6 para Cerro del Pilón y 8.0 para Peña Blanca, mientras que para el Valle de Tehuacán-Cuicatlán el pH fue de 8.1 para Cerro Moctezuma y 7.8 para Cerro del Tempesquistle. Para el sustrato comercial el pH fue 3.5. El suelo y el sustrato no fueron esterilizados.
Las plántulas trasplantadas permanecieron en aclimatación por 15 días en el laboratorio a temperatura ambiente (22 ± 3 ºC) hasta que fueron colocadas en invernadero ubicado en Montecillo, Texcoco, Estado de México (19º 29’ LN, 98º 54’ LO , 2250 msnm) a 22 ± ٥ ºC y humedad relativa promedio de ٥٨ ٪. El diseño experimental fue completamente al azar. Se utilizaron vasos de plástico transparente (No.1) de 40 mL como macetas con una planta por maceta, las cuales representaron una repetición.
El riego se realizó tres veces por semana con agua destilada durante cuatro meses sin aplicar fertilización. Se contabilizó el número de plántulas sobrevivientes semanalmente. Una plántula fue considerada sobreviviente al estar turgente y de color verde, incrementando en altura y diámetro en comparación con las que no sobrevivieron (sin cambio de dimensiones, deshidratadas y color pajizo). Semanalmente se midieron la longitud (mm) y el diámetro (mm) de las plantas sobrevivientes durante 120 días con un pie de rey digital.
Para la medición de peso de fruto se tomó como muestra un fruto por unidad experimental y las mediciones se realizaron en 20 frutos (repeticiones), mientras que para el número de semillas por fruto, también se muestreó un fruto por unidad experimental y se usaron 25 repeticiones por sitio de recolecta. Para el caso de peso de semilla la muestra fue de 100 semillas por unidad experimental y se utilizaron tres repeticiones, y para la germinación la muestra fue 50 semillas y se usaron seis repeticiones por sitio de recolecta.
La sobrevivencia de plántula se midió en porcentaje; para ello, se utilizó diferente número de plántulas, debido a que fueron transplantadas de acuerdo al inicio de la germinación, que fue en promedio de 13 días, y al final de los 30 días de germinación; al comenzar la evaluación de sobrevivencia, el número de plántulas por maceta fue diferente para cada uno de los sitios debido a que algunas fenecieron durante el lapso mencionado. Para los sitios Cerro del Coyote y Cerro de la Cruz se utilizaron cinco plántulas y 20 repeticiones por sitio de recolecta. En el caso de Cerro del Pilón, Moctezuma y Tempesquistle se utilizaron cuatro plántulas y 20 repeticiones y para Peña Blanca se utilizaron dos plántulas y 10 repeticiones. Para el caso de altura (mm) y diámetro de plántula (mm), solamente se utilizó una plántula y 20 repeticiones por sitio de recolecta.
Análisis estadístico
Se realizó análisis de varianza y comparaciones múltiples entre tratamientos mediante la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) con el programa SAS v. 9.1 (SAS Institute, 2004). Los resultados se presentan mediante gráficas elaboradas con el programa SigmaPlot (versión 12).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Peso de fruto y semilla
El mayor peso promedio de frutos fue de aquellos provenientes del Cerro del Coyote, Altiplano Potosino (6.11g ± 0.25), mostrando una diferencia significativa (P ≤ 0.05) al resto de los sitios de estudios (Figura 1A). Los frutos recolectados en el Cerro del Pilón (Semidesierto Queretano), Cerro del Coyote y Cerro de la Cruz (Altiplano Potosino) mostraron un número de semillas por fruto estadísticamente superior al del resto de los sitios de estudio (promedio de 522 semillas por fruto) (Figura 1B). La semilla recolectada en Cerro del Tempesquistle (Valle de Tehuacán-Cuicatlán) mostró un peso de 100 semillas estadísticamente superior al del resto de los sitios de estudios (peso promedio de 0.34 g ± 0.0004) (Figura 1C), seguido de las de Moctezuma (Valle de Tehuacán-Cuicatlán) con los mayores valores. Se ha reportado que las semillas de mayor tamaño generan plántulas más vigorosas (Suárez-Vidal et al., 2017). Los sitios que presentaron menor número de semillas por fruto (Cerros de Moctezuma y Tempesquistle) fueron los que tienen las semillas con mayor peso; sin embargo, es necesario un estudio adicional para incluir las condiciones climáticas del sitio de recolecta, además de evaluar diferentes características de la planta madre, tales como edad, condición fisiológica y posición de los frutos cosechados.
Figura 1 A) peso promedio de 20 frutos, B) número de semillas por fruto y C) peso promedio de 100 semillas de E. platyacanthus por sitio de estudio. Frutos y semillas provenientes del Altiplano Potosino (Coyote y de la Cruz), Semidesierto Queretano (Pilón y Peña Blanca) y Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Moctezuma y Tempesquistle), México, recolectados en 2015. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes entre sitios de estudio (Tukey, P ≤ 0.05).
Germinación de semilla por región y sitio de colecta
La germinación de la semilla de los sitios Cerro del Coyote y Cerro de la Cruz inició el día 11, con un 12 y 31 % respectivamente. Posteriormente, a los 26 días se obtuvo el mayor porcentaje de germinación en ambos sitios de estudio (P > 0.5), Cerro del Coyote 91 y de la Cruz 89 % (Figura 2A). En la Figura 2B se muestra el inicio de la germinación de las semillas colectadas en el sitio Cerro del Pilón el día 11 con 23 % y a los 26 días se presentó el mayor porcentaje con 74 % mientras que en Peña Blanca inició a los 13 días con 6 % hasta alcanzar 22 % a los 26 días (P ≤ 0.5). Las semillas de la región del Valle de Tehuacan-Cuicatlán, iniciaron la germinación con las del sitio Cerro Moctezuma con 61 % a los 11 días y a los 22 días alcanzaron el 100 % y Cerro del Tempesquistle inició con 14 % y llegó al 100 % en 24 días (P ≤ 0.5) (Figura 2C).
Figura 2 Progreso de la germinación de semillas E. platyacanthus provenientes de A) Atiplano Potosino, B) Semidesierto Queretano, C) Valle de Tehuacán-Cuicatlán, México. Fotoperiodo de 12 h de luz a 25 ºC y 12 h de oscuridad a 15 ºC durante 30 días.
La primera manifestación de la germinación es la aparición de la radícula o raíz embrionaria (Bewley et al., 2013), en esta investigación la ocurrencia de la germinación en las semillas de E. platyacanthus fue entre los días 9 y 11 después de la siembra en las cajas de Petri para los distintos sitios de estudio.
A pesar de que las semillas de E. platyacanthus provienen de plantas silvestres, las semillas germinaron uniformemente y no se detectó latencia, excepto probablemente en las semillas del sitio de estudio Peña Blanca, donde sólo se observó 22 % de germinación en 30 días. Vázquez et al. (1997) mencionan que este tipo de resultados podría ser consecuencia de la inmadurez de la semilla al momento de la colecta o por contaminación por algún hongo; sin embargo, en esta investigación no se observó crecimiento de hongos. La baja germinación también puede deberse a factores abióticos adversos a la conservación de las semillas, como incremento de la humedad, temperatura y posterior desecación, o secado excesivo, entre otros. Las características visuales de los frutos fueron similares a los demás sitios de recolecta de la semilla, mientras que en los demás sitios de estudio la germinación fue exitosa de 74 a 100 % en 30 días, incluso en menor tiempo, como es el caso de la semilla del sitio Cerro Moctezuma, donde se observó 100 % de germinación en 22 días, sin ser sometidos a tratamientos físicos o químicos.
Los resultados difieren de los de Pérez-Sánchez et al. (2011), quienes reportaron una germinación total de 58 % a los 14 días, pre-tratando la semilla (70 ºC por 14 días). En la presente investigación los tiempos para la germinación fueron más amplios en los seis sitios de estudio, llegando a 30 días a una temperatura entre 15 y 25 ºC; posiblemente esto sea la causa de la diferencia entre porcentajes de germinación, que en este estudio alcanzaron hasta 100 %, mientras que Baraza y Fernández-Osores (2013) reportaron 95.8 % de germinación a 25 ºC en 20 días en las semillas de los frutos (control) y más del 80 % de germinación de las semillas de cactáceas recolectadas después de ser ingeridas por 24 horas por cabras en Zapotitlán, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. También reportaron más de 70 % de germinación de semillas en las heces viejas y agrietadas de cabras y en el control (semillas de frutos) con más de 90 % de germinación en 50 d. En otro estudio, Contreras-Quiroz et al. (2016) reportaron 54 % de germinación de semillas de la misma especie recolectadas en el Sur del Desierto Chihuahuense (San Luís Potosí) en 30 días a 25 ºC. Aragón-Gastélum et al. (2017)estudiaron la sobrevivencia de plántulas de E. platyacanthus de dos años de edad en condiciones de alta temperatura (promedio de 23.4 ºC), las cuales fenecieron a los 65 días; el control (a 21.5 ºC) logró en promedio 80 % de germinación a los 105 días. La sobrevivencia en el control fue parecida a la de esta investigación (68 a 100 %) con crecimiento a 21 ºC durante 120 días.
Desarrollo de plántulas durante 120 días
Entre sitios de estudio, las plántulas que crecieron en el suelo de origen del Cerro del Tempesquistle presentaron la mayor altura (16.14 mm), igual a las de los cerros Moctezuma, del Coyote y de la Cruz (P > 0.5), con diferencias significativas (P ≤ 0.05) con los dos últimos sitios de estudio (Figura 3A). En sustrato comercial las plántulas provenientes de Cerro de la Cruz presentaron la mayor altura (13.18 mm), igual a las provenientes de los cerros Moctezuma, del Coyote, de la Cruz y del Pilón (P > 0.5), con diferencias significativa sólo con las de Peña Blanca (Figura 3B). Se observó que las plántulas que crecieron en el suelo de origen incrementaron su altura en 18 % con respecto a las que se desarrollaron en sustrato comercial. Las plántulas de semilla proveniente de Cerro de la Cruz presentaron el mayor diámetro (5.18 mm) en el suelo de origen, sin diferencias con las de Cerro del Coyote (P > 0.5), pero con diferencias (P ≤ 0.05) con respecto al resto de los sitios de estudios (Figura 3C). Por otra parte, en sustrato comercial las plántulas provenientes de semilla del Cerro del Coyote presentaron el mayor diámetro (4.44 mm), estadísticamente igual a las de los cerros de la Cruz, Pilón, Moctezuma y Tempesquistle (P > 0.5), con una diferencia significativa (P ≤ 0.05) solamente con las de Peña Blanca (Figura 3D). Así mismo, las plántulas que se desarrollaron en el suelo de origen aumentaron su diámetro en 14 % en promedio con respecto a las plántulas que crecieron en el sustrato comercial.
Figura 3 Altura y diámetro promedio de las plántulas de E. platyacanthus, trasplantadas en suelo de origen (A y C) y sustrato comercial Peat moss (B y D). Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes entre sitios de estudio (Tukey, P ≤ 0.05).
Los suelos de origen mostraron mejores resultados que el sustrato comercial, ya que se obtuvo 80 % de sobrevivencia en plantas de semilla con el suelo de origen de Cerro del Coyote y 26 % en el sustrato comercial (P ≤ 0.5) (Figura 4A). En Cerro de la Cruz se obtuvo 68 % con el suelo de origen y 14 % en sustrato comercial (P ≤ 0.5) (Figura 4B). En la Figura 4C se presenta la sobrevivencia de las plántulas del sitio Cerro del Pilón con 70 % en el suelo de origen y 15 % en sustrato comercial (P ≤ 0.5), y Peña Blanca 85 % (P > 0.5) en suelo de origen y 0 % en sustrato comercial (Figura 4D). La sobrevivencia de plantas de Cerro Moctezuma con suelo de origen fue de 69 % y 28 % en sustrato comercial (P ≤ 0.5) (Figura 4E). En plantas de Cerro del Tempesquistle con suelo de origen la sobrevivencia fue de 86 % y 22 % en sustrato comercial (P ≤ 0.5) (Figura 4F). La germinación y establecimiento de las plántulas son fases críticas en el ciclo de vida de las plantas, y el sustrato es el soporte para la vida de estas especies, ya que es un factor importante en la adaptación y sobrevivencia de muchas especies vegetales (Harper, 2010).
Figura 4 Porcentaje de plántulas sobrevivientes de E. platyacanthus crecidas en invernadero en dos sustratos, con temperatura promedio de 22 °C y HR promedio de 58 %. Montecillo, Edo. México. Sitios de estudio: A) Coyote, B) Cruz, C)Pilón, D) Peña Blanca, E) Moctezuma, F) Tempesquistle.
De acuerdo con los análisis de pH, todos los sitios de estudio presentaron un pH alcalino; al respecto, Granados y Castañeda (1991) mencionaron que las cactáceas se desarrollan bien en suelos calcáreos y con pH tendientes a alcalinos, por lo que esta propiedad fue adecuada en todos los suelos de origen de los diferentes sitios de estudio.
En esta investigación se encontraron diferencias significativas entre sustratos; en sobrevivencia se observó un porcentaje mínimo de 68 % en el sitio Cerro de la Cruz mientras que la máxima sobrevivencia la presentó el origen Cerro del Tempesquistle con 86 %; sin embargo, en el sustrato comercial (Peat moss) las plantas de Moctezuma presentaron el máximo porcentaje de sobrevivencia con 28 % a los 120 días y el mínimo Peña Blanca con 0 %.
De acuerdo con los resultados obtenidos, las plántulas de E. platyacanthus en el suelo de origen presentaron un porcentaje mayor de sobrevivencia de plántulas que en el sustrato comercial, además de acrecentar significativamente la altura y el diámetro; por otro lado, se corroboró que el uso del sustrato comercial Peat moss no es recomendable, y uno de sus inconvenientes podría ser su pH ácido (3.0-4.0); esta misma situación también se ha observado en cultivos hortícolas, ya que el peat moss tampoco dio los mejores resultados sobre la calidad de plántula de chile poblano (Acevedo-Alcalá et al., 2020). Una de las ventajas que representa el uso de los sustratos regionales es la disponibilidad y menor costo, y más aún los de origen orgánico, dada la tendencia hacia el manejo de sistemas de producción con enfoque sustentable (Humpert, 2000).
Las variables peso de fruto y peso de semilla por fruto aparentemente no explican la mejor calidad de la semilla. Una variable que podría explicar mejor la calidad en términos de germinación, en el crecimiento de plántula y sobrevivencia es el peso de 100 semillas, ya que los valores más altos de germinación fueron obtenidos por las semillas provenientes del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y del Altiplano Potosino, y coincidieron con el mayor peso de 100 semillas. El mayor peso de 100 semillas es un indicador de mayor peso individual de semillas; en arroz se han encontrado relaciones positivas entre peso de semilla y contenido de almidón, amilosa y amilopectina, con asociaciones positivas en germinación, vigor y llenado de grano (Wang et al., 2020); sin embargo, el peso de semilla en la especie Euptelea pleiospermum (Eupteleaceae) no estuvo asociado de manera significativa con la germinación (Wei et al., 2010), por lo que la importancia del peso de semilla en la germinación y sobrevivencia de las plántulas probablemente sea propia para cada especie.
CONCLUSIONES
En esta investigación se estableció una metodología para la propagación de E. platyacanthus por semilla en invernadero. Las semillas obtenidas en los sitios de recolecta presentaron hasta 100 % de germinación, por lo que cumplen con la calidad fisiológica (germinación), excepto las del sitio de estudio Peña Blanca del Semidesierto Queretano. Las semillas de mayor calidad correspondieron a aquellas de poblaciones del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Puebla y Oaxaca y del Altiplano Potosino. Los suelos de origen de los seis sitios de estudio presentaron mejores resultados en la sobrevivencia de las plántulas de E. Platyacanthus con valores de hasta 80 % en suelo de los sitios de colecta en relación con el sustrato comercial.
