Colecta y material vegetal

Entre los meses de enero a mayo de 2009 se realizó una colecta de semilla de poblaciones locales de maíz en los municipios de Ajalpan, Altepexi, San Gabriel Chilac, San José Miahuatlán, Tehuacán y Zinacatepec, en el estado de Puebla, reuniendo un total de 95 accesiones, procedentes de 10 localidades (Cuadro 1). Además de las 95 accesiones, en el material vegetal se incluyeron tres testigos raciales representantes de las razas Bolita, Celaya y Pepitilla, los cuales son reportados con presencia en la región, además de los híbridos comerciales A7573 y AS900, ambos producidos por la empresa Asgrow® y distribuidos en la región por casas comerciales, completando así un total de 100 genotipos para su evaluación en campo.

Ubicación y conducción de los experimentos

Los experimentos se establecieron en tres sitios (Cuadro 1), el primero en San Pablo Tepetzingo el 22 de junio, el segundo en Ajalpan el 9 de julio y el tercero en San Gabriel Chilac el 8 de agosto. El clima en Tepetzingo y Ajalpan es BS1 (h’)w”(w)(i´)g ^{(García, 1981)}, mientras que en San Gabriel Chilac el clima es BS0 (h’) (hw”)(w)(e)g. Se realizó un muestreo de suelo en los sitios experimentales, encontrándose valores de pH de 8.43, 8.71 y 8.53 en Tepetzingo, Ajalpan y San Gabriel Chilac, respectivamente. Los suelos de los tres sitios coincidieron con bajo contenido de materia orgánica, muy bajos niveles de nitrógeno, bajo contenido de fósforo y altos valores para la capacidad de intercambio catiónico.

La siembra se realizó con pala, colocando tres semillas por mata cada 50 cm, con distancia entre surcos de 0.80 m y se aclareó a dos plantas por mata cuando las plantas tenían cuatro hojas desdobladas, para contar con una densidad de 50 mil plantas ha^-1. La fertilización se realizó con la fórmula 180N-60P-00K, en dos aplicaciones: un tercio del N y todo el P en la primera labor y el resto del N en la segunda labor. Las fuentes fueron urea y fosfato diamónico. Los experimentos se condujeron bajo riego durante todo el ciclo de cultivo, de acuerdo con las prácticas culturales tradicionales de los productores locales. Las cosechas en cada sitio experimental se realizaron después de que todos los materiales evaluados alcanzaron la madurez fisiológica.

Diseño y unidad experimental

Los 100 genotipos se evaluaron bajo un diseño experimental látice simple 10 × 10 ^{(Martínez, 1989}; ^{Cochran y Cox, 1957)}. La unidad experimental fue dos surcos, con 0.8 m de ancho y 5 m de longitud.

Variables registradas

Con base en la unidad experimental, en cada material se registró el número de días transcurridos desde la siembra hasta el 50 % de floración masculina (espigas en antesis) (DFM) y femenina (jilotes con estigmas expuestos) (DFF); la asincronía floral (ASFLOR) se calculó como la diferencia de DFF y DFM. Antes de la cosecha se calificó el aspecto de planta (CPTA), de acame (CAC) y de mazorca (CMZ), en una escala de 1 a 5, asignando el menor valor al mejor aspecto y el mayor valor al peor. Se marcaron cinco plantas con competencia completa en cada unidad experimental, para medir, en cm, altura de planta (ALTPL) y altura al nudo de inserción de la mazorca (ALTMZ) y se contó el número de hojas arriba de la mazorca (NHARRMZ). En la cosecha, se tomó una muestra de cinco mazorcas por unidad experimental para medir, en cm, la longitud (LONGMZ) y diámetro de mazorca (DIAMMZ) y el diámetro de olote (DOL) y se contó el número de hileras por mazorca (NHILERAS) y de granos por hilera (NGHILERAS). También se estimó el factor de desgrane (FDESG) al dividir el peso seco del grano de las cinco mazorcas entre el peso seco de las mismas. Adicionalmente se midieron, en cm, el largo (LARGR), grosor (GRGR) y ancho (ANGR) de grano; la profundidad de grano (PROFGR) se estimó al restar al DIAMMZ el DOL. Finalmente, se calculó el rendimiento de grano (RTOHA), expresado en t ha^-1, haciendo los ajustes correspondientes por el número de plantas cosechadas por parcela, el factor de desgrane y el contenido de humedad.

Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza individual de cada uno de los tres ensayos, para verificar la mayor eficiencia del modelo estadístico de látice sobre el de bloques completos al azar (datos no presentados), aplicando el procedimiento PROC LATTICE. Con base en el modelo de látice se realizó un análisis de varianza univariado combinado ^{(Martínez, 1989)}, mediante el procedimiento GLM de SAS ^{(SAS Institute, 2004)} y se calcularon las medias para cada variable cuando se encontraron diferencias estadísticas entre las poblaciones. Con los días a floración femenina se definió el patrón varietal ^{(Muñoz, 2005}; ^{Gil, 2006)}. La selección de las variedades sobresalientes se realizó siguiendo la metodología de selección en los nichos ecológicos ^{(Muñoz, 1987)} y aplicando los modelos 1 y 2 de resistencia a sequía propuestos por ^{Muñoz (1996)}. Con el modelo 2 se definió el patrón varietal y la importancia relativa de los estratos o componentes de precocidad y de color de grano y el modelo 1 se aplicó para seleccionar, dentro de cada componente, a los genotipos con mayor expresión de rendimiento de grano y con menor interacción al cambiar de ambiente de evaluación.

Ambientes de producción

De acuerdo con los resultados de los análisis de suelo, las condiciones edáficas de los sitios donde se ensayaron los maíces son limitantes para este cultivo. Los niveles altos de pH registrados ocasionan estrés en las plantas, debido a que el maíz es sensible ante niveles altos de sales y de alcalinidad en los suelos ^{(Farooq et al., 2015)} y en general, los cereales son más afectados por la alcalinidad en etapas vegetativas o en las etapas reproductivas iniciales ^{(Arzani, 2008)}, por lo que la evaluación de los maíces bajo estas condiciones en el Valle de Tehuacán fue importante para seleccionar a las poblaciones con mayor adaptación.

Definición del patrón varietal

La riqueza de maíces locales en el Valle de Tehuacán es una muestra representativa de la gran diversidad de maíz existente en México ^{(Kato et al., 2009)}, la cual se refleja en el patrón varietal de los maíces locales. ^{Muñoz (1996)} señala que el patrón varietal de una especie en un nicho ecológico es el conjunto de poblaciones con el que cuentan los productores para hacer frente a las condiciones ambientales de su región. En este estudio se observó que el 60 % de los maíces locales fueron de grano blanco, 35.8 % fueron de color azul y 4.2 % de color rojo; en otras regiones productoras de maíz en el estado de Puebla se han encontrado resultados similares ^{(López et al., 1996}; ^{Gil et al., 2004}; ^{Hortelano et al., 2012}; ^{López-Morales et al., 2014)}, predominando los maíces de grano de color blanco, debido a la preferencia por este color en el mercado, por lo que es necesario y urgente revalorar los maíces pigmentados para su correcta conservación y aprovechamiento, tanto in situ como ex situ. Llama la atención que no se encontraron poblaciones nativas con color de grano amarillo, por lo que será necesario llevar a cabo una nueva colecta de germoplasma enfocada a captar muestras de este tipo de maíces.

La floración femenina de las poblaciones locales presentó una variación de 72 a 96 días (Figura 1), encontrándose poblaciones locales precoces (94.7 %) y ultraprecoces (5.3 %), de acuerdo con la clasificación de niveles de precocidad propuesta por ^{Gil et al. (2004)} y retomada por ^{López-Morales et al. (2014)}. Un testigo comercial (AS900) y dos poblaciones nativas de grano rojo, una de grano blanco y una de grano azul se ubicaron dentro del estrato ultraprecoz, mientras que los tres testigos raciales (Bolita, Celaya y Pepitilla) y uno comercial (AS7573) fueron precoces. Al relacionar al color del grano con los dos niveles de precocidad (Figura 1) se encontró que dentro del estrato ultraprecoz sólo uno de los maíces nativos fue de grano blanco y cuatro fueron de grano pigmentado; esta relación de precocidad y grano pigmentado ya ha sido reportada en otros estudios con maíces nativos ^{(López y Muñoz, 1984}; ^{Cervantes y Mejía, 1984}; ^{López et al., 1996}; ^{Herrera et al., 2004)}. En el estrato precoz, 56 poblaciones fueron de grano blanco (62.2 %) y 34 de grano pigmentado: 32 azules (35.5 %) y dos rojos (2.2 %).

Figura 1 Relación de rendimiento de grano con la precocidad y color de grano de maíces locales en el Valle de Tehuacán, Pue., 2009. 

En la Figura 1 se aprecia la relación entre el rendimiento de grano, la precocidad y el color de grano de los maíces locales, observándose que los maíces ultraprecoces (con menos de 82 días a floración femenina) presentaron los rendimientos más bajos, aunque los testigos raciales y comerciales fueron los de menor rendimiento. ^{Barrales et al. (1984)}, ^{López y Muñoz (1984)} y ^{López et al. (1996)} ya habían señalado este tipo de relaciones entre los maíces nativos del altiplano de México.

Al realizar el análisis de varianza se encontraron diferencias estadísticas entre poblaciones en el 85 % de las variables, mientras que las diferencias estadísticas entre localidades se encontraron en el 90 % de las variables y la interacción Población × Localidad resultó significativa para el 60 % de las variables (Cuadro 2). Estos resultados demuestran la existencia de variación para rendimiento y características agronómicas entre las poblaciones evaluadas, como ya ha sido establecido por otros autores ^{(Hortelano et al., 2008}; ^{Ángeles-Gaspar et al., 2010}; ^{Hortelano et al., 2012}; ^{Alvarado-Beltrán et al., 2019)}, siendo la variación un requisito indispensable para llevar a cabo un programa de mejoramiento genético ^{(Márquez, 1988}; ^{Falconer y MacKay, 1996}; ^{Hallauer et al., 2010)}. También es de resaltarse la importancia del ambiente y de la interacción del genotipo por el ambiente en la expresión de las características de rendimiento y de interés agronómico en maíz.

Selección de las variedades sobresalientes

Las variedades sobresalientes se graficaron por su rendimiento promedio en cada localidad (Figura 2), para seleccionar con base en una menor interacción de las poblaciones con los ambientes de prueba ^{(Muñoz, 1996)}, observándose la superioridad en rendimiento de grano de las poblaciones locales sobre el testigo comercial con mejor comportamiento (A7573), lo cual denota la mejor adaptación de las poblaciones locales a las condiciones de clima y suelo en la región de estudio. Diversas investigaciones ^{(Gil et al., 2004}; ^{Muñoz, 2005}; ^{Ángeles-Gaspar et al., 2010)} reportan que en los nichos ecológicos las variedades locales o nativas de maíz igualan e incluso superan a las variedades mejoradas introducidas.

Figura 2 Comportamiento de las variedades locales de maíz sobresalientes por rendimiento de grano en la región de Tehuacán, Puebla, 2009. 

De acuerdo con la Figura 2, los rendimientos de grano de las 10 poblaciones locales sobresalientes rebasaron las 4.0 t ha^-1, superando el rendimiento promedio estatal general reportado para siembras de temporal y de riego, que es de 1.350 t ha^{-1 (SIAP, 2018)}; en este caso los experimentos se condujeron bajo condiciones de riego. Entre las 10 mejores poblaciones locales, con base en rendimiento de grano, se encontraron dos de grano azul (CP585A y CP581A) y el resto de grano blanco (Figura 2), lo que demuestra que dentro de los componentes del patrón varietal, con base en color del grano, existen poblaciones con rendimiento sobresaliente, aunque todas ellas pertenecen al estrato precoz; las poblaciones ultraprecoces y de color de grano rojo fueron de menor rendimiento. La relación inversa existente entre precocidad y rendimiento puede ser equilibrada con una mayor cantidad de plantas por unidad de superficie para las poblaciones ultraprecoces.

La selección por rendimiento, bajo las condiciones ambientales del Valle de Tehuacán, puede permitir el mejoramiento de ésta y otras características de carácter poligénico presentes en las poblaciones locales de maíz en la región, como ha sido establecido por otros autores ^{(Hallauer et al., 2010}; ^{Ali et al., 2015)}.

La Figura 2 muestra que las 10 poblaciones sobresalientes están por encima del rendimiento promedio del conjunto de poblaciones evaluadas y que el mejor híbrido comercial no alcanzó a igualar el rendimiento promedio por experimento. Sobresalen en la Figura 2 la población CP605B por su rendimiento y por su comportamiento sobresaliente en los tres ambientes de prueba, y la población CP573B por su mejor rendimiento promedio y su poca interacción con los ambientes de prueba, aunque tuvo una reducción más marcada en su rendimiento en la localidad menos favorable. Ambas poblaciones son de color de grano blanco.

De manera general, los maíces de grano blanco suelen ser de mayor rendimiento que los maíces de grano pigmentado, aunque es posible encontrar dentro del patrón varietal del Valle de Tehuacán maíces con alto rendimiento y buenas características agronómicas con diferente color de grano. Los maíces locales demostraron su mejor comportamiento en rendimiento de grano y en características agronómicas bajo las condiciones limitantes de los suelos, lo cual sugiere continuar con estudios sobre los mecanismos de adaptación de estas poblaciones ante la alcalinidad, que es uno de las mayores limitantes abióticas que causan estrés y reducen la productividad de los cultivos en el mundo ^{(Arzani, 2008)}.