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Introducción
La existencia de teocintle y Tripsacum, parientes silvestres del maíz (Bird, 1978; Mangelsdorf et al., 1967) y los registros históricos sobre la domesticación del maíz (Zea mays L.), de entre 6000 y 10,0000 años de antigüedad en el suroeste de México (Piperno et al., 2009) han permitido que Mesoamérica y, principalmente, México sea considerada área de origen, domesticación y diversificación de este cultivo (Hastorf, 2009). El maíz es de los cultivos ampliamente estudiados, tanto a nivel nacional como internacional, y resulta de gran importancia conocer su origen y clasificación, donde el concepto de raza debe considerarse (Anderson y Cutler, 1942; Eakin et al., 2014; Hernández y Alanís, 1970). En México se han descrito 59 razas (Sánchez et al., 2000), las poblaciones nativas han sido el soporte fundamental a toda esta diversidad (Cabrera-Toledo et al., 2019), las cuales representan de manera directa los recursos laborales de los campesinos en México (Espinosa et al., 2009; Noriero y Massieu, 2018; Quevedo et al., 2017; Sangermán-Jarquín et al., 2018).
La recolecta y el estudio de los maíces nativos de México ha sido de interés, debido principalmente a que proporcionan alelos que pueden ser útiles para el mejoramiento genético en diferentes regiones del país y su contribución a la diversidad genética mundial (Chambers et al., 2007; Dulloo et al., 2013; Eakin et al., 2014), donde los procesos biológicos y antropocéntricos, además de la selección y adaptación a través de regiones, condiciones socioeconómicas y biotipos ecológicos distintos, han generado diferentes combinaciones que incrementan la diversidad de maíz (Perales y Golicher, 2014; Quevedo et al., 2017).
El estado de Tamaulipas es considerado como centro de origen y domesticación del maíz (Mangelsdorf et al., 1967), se encuentra situado en el noreste de México y es poseedor de una aptitud agrícola sobresaliente (Cantú et al., 2010; Rendón-Aguilar et al., 2015), en esta región el maíz se establece durante los ciclos de siembra primaveraverano y otoño-invierno (Cantú et al., 2010, Reséndiz et al., 2014). Los municipios del estado con mayor uso de maíz nativo como semilla de siembra son Llera, Hidalgo, Nuevo Morelos y Tula, situados en el centro y sur del estado (Pecina-Martínez et al., 2009; Reséndiz et al., 2014).
El maíz nativo de estas áreas ha sido reconocido por su alto potencial de rendimiento, capacidad de adaptación a condiciones agroclimáticas adversas, diversidad genética y características agronómicas de importancia, como precocidad y estabilidad en diferentes ambientes (Miranda, 1977; Pecina et al., 2011; Pecina-Martínez et al., 2009). El mayor número de estudios basados en la diversidad de maíces nativos en México se ha concentrado en el centrosur del país, con énfasis en los estados de Puebla (Flores-Pérez et al., 2015), Tabasco (Guillén-de la Cruz et al., 2014) y Oaxaca (Rendón-Aguilar et al., 2015), entre otros (Contreras-Molina et al., 2016; Narez-Jiménez et al., 2015; Sierra-Macías et al., 2016).
Por el contrario, en el estado de Tamaulipas los estudios de diversidad del maíz nativo han sido pocos, entre los que destacan los de Pecina-Martínez et al. (2009), Castro et al. (2013) y González-Martínez et al. (2018; 2019), por lo que se necesita información actualizada de la diversidad de los maíces nativos de dicho estado (Castro et al., 2013). Por lo anterior, se planteó como objetivo analizar la diversidad morfológica y agronómica de poblaciones de maíz nativo procedentes del altiplano de Tamaulipas, con la finalidad de valorar su diversidad para diseñar a futuro estrategias de aprovechamiento y conservación de algunas variedades nativas dentro de la diversidad genética regional.
MATERIALES Y METÓDOS
Material genético
Se utilizaron 91 poblaciones de maíz nativo, clasificadas racialmente de manera visual por los investigadores Rafael Ortega Paczka y Juan Manuel Hernández Casillas, las cuales fueron recolectadas de junio de 2016 a enero de 2017 en los municipios de Miquihuana, Bustamante, Tula, Jaumave y Palmillas, región denominada como altiplano de Tamaulipas (González-Martínez et al., 2018). Además, se incluyeron seis poblaciones nativas procedentes de municipios del centro del estado (dos de Hidalgo, tres de Ocampo y una de Villagrán), así como una población procedente del municipio de Ciudad del Maíz, San Luis Potosí, por considerarlas de interés agronómico para el estudio (Figura 1). El híbrido AG-069-B y la variedad sintética VS-402 se incluyeron como testigos.
Localidades de evaluación
Las experimentos se establecieron en el ejido San Lorencito (23° 22’ 00.36” N y 99° 23’ 59.86” O) municipio de Jaumave, con una altitud de 798 msnm, temperatura media anual de 29.2 °C y precipitación anual de 381 mm; en el ejido Tanque Blanco (22° 54’ 27.68” N y 99° 47’ 40.41” O) municipio de Tula, con altitud de 1297 msnm, temperatura media anual de 20.5 °C y precipitación anual promedio de 491 mm, ambos durante los ciclos otoñoinvierno (O-I) 2016-2017 y primavera-verano (P-V) de 2017. en el municipio de Güémez (23° 56’ 20.57” N y 99° 06’ 16.93” O) con una altitud de 193 msnm, temperatura media anual de 23.8 °C y precipitación anual promedio de 721 mm; información obtenida mediante el programa Eric III V. 3.2, puesto a disposición por el Instituto Mexicano de Tecnología del Agua.
Diseño experimental y manejo agronómico
Los experimentos se establecieron bajo un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones. La unidad experimental consistió en dos surcos de 5 m de longitud y 0.8 m de ancho entre surcos. Las siembras se realizaron de forma manual, se depositaron tres semillas por golpe cada 0.5 m y después de la segunda escarda se realizó un aclareo para dejar 44 plantas por unidad experimental y mantener una densidad de población de 55 mil plantas ha-1. Los experimentos se desarrollaron bajo condiciones de riego en las localidades de Tula y Güémez; en Jaumave fue bajo condiciones de secano. La preparación del terreno consistió en las labores de cultivo tradicionales recomendadas para la producción de maíz en la zona norte-centro de Tamaulipas (Reyes et al., 1990).
Caracteres evaluados
Se registraron las siguientes variables: i) características fenológicas: días a floración masculina (FM) y femenina (FF), así como, asincronía floral (ASI) como la diferencia entre FM y FF; ii) características morfológicas vegetativas: altura de planta (APt) y de mazorca (AMz), longitud de la hoja de la mazorca (LHMz), ancho de la hoja de la mazorca (AHMz) medidos en cm, así como el número de hojas totales (NHt) y número de hojas arriba de la mazorca (NHMz); iii) características de espiga: longitud del pedúnculo (LPEs), longitud del tramo ramificado (LTREs), longitud de la rama principal (LRPEs), longitud total (LongEs) medidos en cm y número de ramificaciones primarias (NRPEs); iv) características de la mazorca: longitud (LMz), diámetro (DMz), longitud del pedúnculo (LPMz) en cm, número de hileras (NHilMz) y granos por hilera (GHil); v) olote: diámetro (Dolt) en cm y peso de olote (PO) en g; vi) caracteres de grano: longitud (LGr), ancho (AGr) y espesor (EGr) medidos en mm, peso de 100 granos (P100Gr) en g, volumen de 100 granos (V100Gr) en mL; así como las relaciones altura de mazorca/altura de planta (AMz/APt), longitud del tramo ramificado de la espiga/ longitud de la espiga (LTREs/LongEs), anchura de grano/ longitud de grano (AGr/LGr), espesor de grano/longitud de grano (EGr/LGr), peso de 100 granos/volumen de 100 granos (P100Gr/V100Gr) y porcentaje de granos de la mazorca (PorcGrMz). Las variables fueron registradas con base en los descriptores para maíz del International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR, 1991).
Análisis estadístico
Con la información obtenida se realizó un análisis de varianza combinado (Martínez, 1988), en el cual se incluyeron los 33 caracteres evaluados; posteriormente, se realizó una selección de variables mediante la obtención de valores y vectores propios a partir de la matriz de correlaciones del análisis de componentes principales, con el fin de mantener los caracteres de mayor valor descriptivo de la variación total para los análisis posteriores (Diego-Flores et al., 2012; Flores-Pérez et al., 2015; Guillén-de la Cruz et al., 2014). A las características seleccionadas se les realizó un análisis de componentes principales y para determinar el número adecuado de agrupaciones, en el plano generado por los dos primeros componentes, se empleó el método no paramétrico de agrupación MODECLUS, el cual es un análisis de agrupamiento disjunto de observaciones del paquete SAS V.9.1 (SAS Institute, 2004). Con la matriz de distancias euclidianas se realizó un análisis de conglomerados mediante el método de agrupamiento de mínima varianza dentro de grupos de Ward; la altura de corte para definir los grupos en el dendrograma se determinó con base en el índice Pseudo F; además, sobre la base de los grupos y subgrupos identificados se aplicó la prueba de medias de Tukey (P ≤ 0.05) para detectar diferencias estadísticas. Todos los análisis estadísticos se realizaron en el paquete SAS V.9.1 (SAS, 2004).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de varianza combinado
El análisis de varianza combinado mostró diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) entre los genotipos para los 33 caracteres evaluados, con coeficientes de variación que oscilaron entre 1.8 y 24.7 %. Los resultados indican la existencia de amplia diversidad morfológica y agronómica, como lo reportado en las investigaciones de Guillénde la Cruz et al. (2014) y López-Morales et al. (2014).
Entre localidades se registraron diferencias estadísticas (P ≤ 0.05) en 27 caracteres, similar a lo reportado por Diego-Flores et al. (2012), quienes mencionaron que lo contrastante de las condiciones climáticas y edáficas de las localidades de evaluación ocasionan que el fenotipo se exprese de manera diferente.
La interacción genotipos × localidades de evaluación mostró significancia estadística (P ≤ 0.01 y P ≤ 0.05) en 12 caracteres (Cuadro 1), lo cual demuestra que las poblaciones evaluadas presentan estabilidad en un alto número de características al ser evaluadas en diferentes ambientes como lo mencionaron Reséndiz et al. (2014).
Cuadro 1 Cuadrados medios y significancia estadística del análisis de varianza combinado de genotipos de maíz evaluados durante los ciclos O-I 2016-2017 y P-V 2017 en Tamaulipas, México.
| Carácter | Genotipos (Gen) | Localidades (Loc) | Gen × Loc | Error | CV (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| FM | 150.4 ** | 18,019.2 ** | 11.5 * | 9.1 | 4.1 |
| FF | 159.1 ** | 19,000.1 ** | 12.7 ** | 9.3 | 3.9 |
| ASI | 5.0 ** | 22.5 * | 3.3 ns | 3.3 | 1.8 |
| APt | 1585.8 ** | 63,580.9 * | 386.1 ns | 326.2 | 8.4 |
| AMz | 984.3 ** | 29,182.9 * | 162.7 ns | 158.7 | 14.4 |
| AMz/APt | 0.008 ** | 0.1 ns | 0.002 ns | 0.002 | 10.7 |
| NHt | 9.7 ** | 1628.6 ** | 1.0 ns | 264.0 | 5.9 |
| NHMz | 0.6 ** | 65.9 ** | 0.2 ** | 44.7 | 6.6 |
| LHMz | 105.5 ** | 3498.6 * | 50.1 ns | 44.1 | 8.3 |
| AHMz | 1.5 ** | 18.3 ns | 0.4 ns | 0.4 | 8.6 |
| LPEs | 10.6 ** | 133.7 ns | 5.3 ns | 5.3 | 10.6 |
| LTREs | 9.8 ** | 44.1 ns | 5.3 ns | 4.9 | 18.3 |
| LRPEs | 10.1 ** | 614.8 * | 8.3 * | 6.8 | 9.9 |
| LongEs | 20.1 ** | 982.6 * | 12.1 * | 9.8 | 8.1 |
| LTREs/LongEs | 0.008 ** | 1.5 ** | 0.005 ns | 0.005 | 18.8 |
| NRPEs | 2055.5 ** | 368.9 ns | 6.3 * | 5.1 | 16.7 |
| LPMz | 5.4 ** | 530.2 ** | 3.9 ns | 3.5 | 24.7 |
| PorcGrMz | 31.5 ** | 441,944.6 ** | 22.2 ** | 10.3 | 5.8 |
| LMz | 5.0 ** | 279.8 * | 2.7 ns | 2.5 | 11.8 |
| DMz | 0.5 ** | 36.632 ** | 0.07 ns | 0.08 | 6.9 |
| DMz/LMz | 0.005 ** | 0.02 ns | 0.001 * | 0.001 | 10.2 |
| DOlt | 4.7 ** | 20,958.5 ** | 3.2 ** | 1.7 | 15.9 |
| NHilMz | 6.1 ** | 12.1 * | 0.6 ns | 0.8 | 7.7 |
| GHil | 45.4 ** | 4271.2 ** | 23.3 ** | 15.2 | 12.6 |
| LGr | 2.4 ** | 275.2 ** | 0.6 ns | 0.5 | 6.8 |
| AGr | 1.0 ** | 63.2 ** | 0.3 ns | 0.3 | 6.2 |
| EGr | 0.5 ** | 2.6 ** | 0.1 ns | 0.1 | 8.9 |
| AGr/LGr | 0.01 ** | 0.3 ** | 0.004 ns | 0.004 | 8.2 |
| EGr/LGr | 0.01 ** | 0.5 ** | 0.003 ns | 0.002 | 14.1 |
| P100Gr | 37.4 ** | 4801.5 ** | 20.2 ** | 14.1 | 14.5 |
| V100Gr | 82.8 ** | 9067.9 ** | 36.4 ** | 26.3 | 13.0 |
| P100Gr/V100Gr | 0.005 ** | 0.1 ** | 0.003 ns | 0.002 | 7.3 |
| PO | 56.2 ** | 2572.7 ** | 13.0 ns | 15.0 | 23.5 |
*, **: significativo al 0.05 y 0.01 de probabilidad respectivamente, ns: no significativo, CV: coeficiente de variación, FM: floración masculina, FF: floración femenina, ASI: asincronía floral, APt: altura de planta, AMz: altura de mazorca, APt/AMz: altura de planta/altura de mazorca, NHt: número de hojas totales, NHMz: hojas arriba de la mazorca, LHMz: longitud de la hoja de la mazorca, AHMz: anchura de la hoja de la mazorca, LPEs: longitud pedúnculo de la espiga, LTREs: longitud tramo ramificado de la espiga, LRPEs: longitud rama central de la espiga, LongEs: longitud de la espiga, LTREs/LongEs: longitud tramo ramificado de la espiga/longitud de la espiga, NRPEs: ramas primarias de la espiga, LPMz: longitud pedúnculo de la mazorca, PorcGrMz: porcentaje de grano de la mazorca, LMz: longitud de la mazorca, DMz: diámetro de la mazorca, DMz/LMz: diámetro de la mazorca/longitud de la mazorca, GHil: granos por hilera, LGr: longitud de grano, AGr: anchura de grano, EGr: espesor de grano, AGr/LGr: anchura de grano/longitud de grano EGr/LGr: espesor de grano/longitud de grano, P100Gr: peso de cien granos, V100Gr: volumen de cien granos, P100Gr/ V100Gr: peso de cien granos/volumen de cien granos, PO: peso de olote.
Con base en la selección de variables, se identificaron 15 caracteres de mayor valor descriptivo, de los 33 inicialmente incluidos en la investigación, los cuales fueron FM, FF, APt, AMz, APt/AMz, NHt, LHMz, LTREs, LMz, DMz, DMz/LMz, LGr, EGr/LGr, P100Gr y V100Gr, y con éstos se realizaron análisis de componentes principales y de conglomerados.
Análisis de componentes principales
Los valores y vectores propios del análisis de componentes principales mostraron que los tres primeros componente principales explicaron 40.59, 23.47 y 9.89 % de la variación total, respectivamente. Los caracteres que mayormente definieron al CP1 fueron FM (0.34), FF (0.35), APt (0.35), AMz (0.36), NHt (0.33) y la relación APt/AMz (0.31). Estudios previos mencionan resultados similares (Contreras-Molina et al., 2016; Diego-Flores et al., 2012); sin embargo, Rocandio-Rodríguez et al. (2014) y Flores-Pérez et al. (2015) mencionaron que caracteres de mazorca y grano fueron los de mayor aportación en este componente. Con respecto al CP2, los caracteres identificados fueron DMz (0.41), LGr (0.44), P100Gr (0.41) y V100Gr (0.43); en tanto que, en el tercer componente la variable LMz fue la más importante (0.43).
Algunos de los caracteres que definieron al CP2 y CP3 (Cuadro 2) mostraron similitud con lo encontrado por Hortelano et al. (2012), Guillén-de la Cruz et al. (2014), Flores-Pérez et al. (2015) y Rendón-Aguilar et al. (2015) debido a que las poblaciones nativas evaluadas en estos trabajos se realizaron en los estados de Puebla, Tabasco y Oaxaca, donde las razas reportadas como predominantes coinciden en gran medida con las que se utilizaron en la presente investigación, lo cual muestra la amplia diversidad morfológica y agronómica encontrada de maíces nativos que aún se cultivan en el altiplano del estado de Tamaulipas (Castro et al., 2013; Pecina-Martínez et al., 2009).
Cuadro 2 Valores y vectores propios de los componentes principales (CP) que describen la variación morfológica de 98 poblaciones nativas de maíz, ciclos O-I 2016-2017 y P-V 2017, Tamaulipas, México.
| Caracteres | CP1 | CP2 | CP3 |
|---|---|---|---|
| Floración masculina | 0.3425 | -0.0417 | -0.2117 |
| Floración femenina | 0.3559 | -0.0633 | -0.1675 |
| Altura de planta | 0.3505 | 0.0752 | 0.0632 |
| Altura de mazorca | 0.3618 | 0.1253 | -0.0456 |
| Altura de planta/Altura de mazorca | 0.3137 | 0.1562 | -0.1286 |
| Número de hojas totales | 0.3397 | 0.1095 | -0.2523 |
| Longitud de la hoja de la mazorca | 0.2890 | 0.0907 | -0.0458 |
| Longitud del tramo ramificado de la espiga | 0.2318 | 0.1956 | 0.2032 |
| Longitud de la mazorca | 0.2599 | 0.0632 | 0.4341 |
| Diámetro de la mazorca | -0.1014 | 0.4171 | -0.1634 |
| Diámetro de la mazorca/Longitud de la mazorca | -0.2288 | 0.2579 | -0.4018 |
| Longitud del grano | -0.0883 | 0.4438 | -0.1762 |
| Espesor de grano/Longitud de grano | 0.0716 | -0.2935 | 0.3386 |
| Peso de 100 granos | -0.0860 | 0.4198 | 0.3822 |
| Volumen de 100 granos | -0.0266 | 0.4315 | 0.3594 |
| Valor propio | 6.08 | 3.52 | 1.48 |
| Varianza explicada | 40.59 | 23.47 | 9.89 |
| Varianza acumulada | 40.59 | 64.06 | 73.96 |
El gráfico de dispersión (Figura 2) basado en los dos primeros componentes principales permitió la explicación del 64.06 % de la varianza total. El análisis MODECLUS fundamentado en un radio de hiper-esfera de exploración R = 1, permitió la identificación de cuatro grupos poblacionales; así mismo, se identificaron ocho poblaciones que no mostraron similitud con el resto de los grupos. En cinco poblaciones estuvo presente la raza Tuxpeño, la cual es considerada importante para el fitomejoramiento a nivel mundial (Castro et al., 2013; Pecina et al., 2011) y la raza Chalqueño colectada a 1549 msnm, como lo mencionaron Wellhausen et al. (1952), quienes reportaron que se encuentra por arriba de los 1500 msnm.
Figura 2 Gráfico de dispersión con base en los dos primeros componentes principales de 98 poblaciones nativas de maíz y los testigos AG-069-B y VS-402. Ciclos O-I 2016-2017 y P-V 2017, Tamaulipas, México.
El Grupo 1 se formó por 24 poblaciones del municipio de Tula, 11 de Jaumave, una de Miquihuana, dos de Ocampo, siete de Palmillas y una de Villagrán; además, se aprecia que los caracteres de mayor importancia en su asociación y distribución fueron EGr/LGr, AMz/APt, LTREs, AMz, NHt, FM y FF. Las poblaciones pertenecen a las razas Elotes Occidentales, Tuxpeño, Olotillo, Ratón, Cónico Norteño, Tabloncillo, Tuxpeño Norteño, Celaya y Vandeño. El Grupo 2 estuvo constituido por 23 poblaciones pertenecientes a las razas Tabloncillo, Ratón, Bolita, Tuxpeño, Tuxpeño Norteño, Elotes Occidentales y Vandeño, cuyos caracteres de mayor importancia en su asociación y distribución fueron P100Gr, LGr, V100Gr y DMz, de este grupo 17 poblaciones son originarias de Jaumave, tres de Tula, una de Palmillas, una de Hidalgo y una de Ciudad del Maíz, San Luis Potosí.
El Grupo 3 estuvo constituido por 20 poblaciones de las razas Tuxpeño Norteño, Elotes Occidentales, Tuxpeño, Nal-Tel, Ratón, Olotillo, Cónico Norteño y la población VS-402, con ocho poblaciones de Miquihuana, cuatro de Jaumave, seis de Tula y una de Hidalgo. El Grupo 4 estuvo formado por tres poblaciones, dos de Tula y una de Ocampo, de las razas Tuxpeño, Tuxpeño Norteño y Olotillo; dichas poblaciones resultaron tardías, con los mayores promedios de altura de planta y mazorca, lo cual, coincide con lo reportado por Wellhausen et al. (1952) en su descripción de estas razas.
Los resultados anteriores indican la existencia de variación y heterogeneidad de las poblaciones de maíz que integran los grupos, debido posiblemente a que los agricultores de estos municipios mediante el intercambio y flujo de semillas generan variantes agro-morfológicas (Flores-Pérez et al., 2015). El intercambio de semilla ocasiona flujo intenso de germoplasma (Canul-Ku et al., 2012; Castro et al., 2013) en las diversas condiciones agroecológicas de esta zona en las que se establece el maíz (Guillén-de la Cruz et al., 2014; Reséndiz et al., 2014). Además, se puede observar que los grupos se distribuyeron a través de los cuatro cuadrantes, similar a lo reportado por Rocandio-Rodríguez et al. (2014), lo cual indica la amplia diversidad intra e interespecífica que aún se tiene en los maíces de Tamaulipas (Castro et al., 2013; Pecina-Martínez et al., 2009).
Análisis de conglomerados
El dendrograma (Figura 3) permite identificar dos grandes grupos: El grupo A y el grupo B, este último se integró por tres subgrupos (I-B, II-B y III-B). El subgrupo I-A se formó con 34 poblaciones y los testigos VS-402 y AG-069-B. Este subgrupo está representado por nueve poblaciones originarias del municipio de Jaumave, ocho de Miquihuana, tres de Palmillas, 11 de Tula, una de Ocampo y dos de Hidalgo, con intervalos de altitudes que oscilan entre los 226 y los 1879 m, y se identificaron las razas Bolita, Ratón, Celaya, Tuxpeño Norteño, Chalqueño, Elotes Occidentales, Nal-Tel, Cónico Norteño y Tuxpeño.
Figura 3 Dendrograma de 98 poblaciones de maíz nativo del Altiplano de Tamaulipas México, y los testigos AG-069-B y VS-402, construido mediante el método Ward con distancias Euclidianas.
Se observó gran variación de colores de grano, como blanco-cremoso, amarillo claro, naranja, rojo y azul; dicha diversidad de poblaciones distribuidas en el dendrograma está asociada entre otros factores al intercambio de semilla entre los agricultores de la región, debido a que es común que los agricultores que aun utilizan semillas nativas de maíz consigan semilla para siembra en otras comunidades cercanas, lo que da como resultado un amplio flujo génico entre las poblaciones.
El Subgrupo I-B se integró por 15 poblaciones de Jaumave y una de Palmillas, se registraron las razas Ratón, Bolita, Olotillo, Tuxpeño, Tuxpeño Norteño y Vandeño, con altitudes que van desde los 656 hasta los 1907 msnm, y sólo el grano blanco-cremoso fue observado.
El Subgrupo II-B se conformó por 19 poblaciones de Tula, una de San Luis Potosí, cinco de Jaumave, una de Miquihuana, una de Ocampo, cuatro de Palmillas, y una de Villagrán; se identificaron las razas Celaya, Tabloncillo, Elotes Occidentales, Ratón, Tuxpeño y Tuxpeño Norteño, colectadas en altitudes que van desde los 342 hasta los 1716 msnm. Se observaron granos blanco-cremosos, amarillo claro, amarillo medio y sólo en la población de Ocampo se observaron granos de color negro.
El Subgrupo III-B se formó con dos poblaciones de Ocampo, ocho de Tula, una de Palmillas y cinco de Jaumave, donde predominaron las razas Olotillo, Ratón, Tuxpeño y Tuxpeño Norteño, en altitudes que van de los 402 a 1475 msnm. En el municipio de Ocampo se observaron granos blanco-cremoso y negros; en Tula cinco fueron blancocremoso, tres de color amarillo con diferente intensidad; las de Palmillas fueron de grano amarillo y de las de Jaumave, dos fueron de color blanco-cremoso y tres de color amarillo. La amplia diversidad de colores de grano y presencia de diferentes razas en los subgrupos pudiera deberse a la selección practicada por los productores sobre la variación existente y a los cruzamientos aleatorios entre las diferentes poblaciones de maíz en la región (Espinosa et al., 2009; Pecina-Martínez et al., 2009; Reséndiz et al., 2014).
Análisis de varianza dentro de grupos poblacionales
Los grupos A y B mostraron diferencias estadísticas en 12 de 15 variables evaluadas; sin embargo, el DMz, LGr y EGr/LGr fueron estadísticamente iguales en ambos grupos.
El grupo A destacó por precocidad, con FM de 69.59 d y FF de 74.43 d, característica de importancia agronómica (Reséndiz et al., 2014). Los Subgrupos I-B y II-B fueron estadísticamente similares en ocho características, donde sólo la LTREs fue estadísticamente similar en los tres subgrupos. En el Subgrupo III-B se tuvieron los promedios más altos para ocho caracteres y los más bajos para DMz, Dmz/LMz, P100Gr y V100Gr (Cuadro 3).
Cuadro 3 Comparación de medias de los grupos constituidos en el dendrograma de la evaluación de 98 poblaciones de maíces de Tamaulipas, México. Ciclos O-I 2016-2017 y P-V 2017.
| Carácter | Grupos | Subgrupos | |||
|---|---|---|---|---|---|
| A | B | I-B | II-B | III-B | |
| FM | 69.59 b | 75.18 a | 73.10 b | 73.39 b | 80.86 a |
| FF | 74.43 b | 80.15 a | 77.57 b | 78.34 b | 86.34 a |
| APt | 199.49 b | 221.77 a | 218.56 b | 216.88 b | 234.76 a |
| AltMz | 75.62 b | 94.01 a | 95.85 b | 88.00 c | 104.19 a |
| APt/AltMz | 0.38 b | 0.42 a | 0.44 a | 0.40 b | 0.44 a |
| NHt | 14.77 b | 16.46 a | 16.49 b | 15.87 b | 17.62 a |
| LHMz | 75.43 b | 81.39 a | 80.97 b | 80.50 b | 83.60 a |
| LTREs | 11.11 b | 12.71 a | 12.51 a | 12.67 a | 12.99 a |
| LMz | 13.54 b | 14.71 a | 14.16 b | 14.72 a | 15.25 a |
| DMz | 3.91 a | 4.00 a | 4.30 a | 4.01 b | 3.70 c |
| DMz/LMz | 0.28 b | 0.29 a | 0.31 a | 0.28 b | 0.24 c |
| LGr | 10.95 a | 11.18 a | 12.00 a | 11.01 b | 10.69 b |
| EGr/LGr | 0.35 a | 0.35 a | 0.30 b | 0.36 a | 0.36 a |
| P100Gr | 25.01 b | 26.29 a | 27.48 a | 26.98 a | 23.72 b |
| V100Gr | 37.42 b | 40.19 a | 41.70 a | 41.15 a | 36.76 b |
Medias con distinta letra por columna son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). FM: floración masculina, FF: floración femenina, APt: altura de planta, AMz: altura de mazorca, APt/AMz: altura de planta/altura de mazorca, NHt: número de hojas totales, LHMz: longitud de la hoja de la mazorca, LTREs: longitud tramo ramificado de la espiga, LMz: longitud de la mazorca, DMz: diámetro de la mazorca, DMz/LMz: diámetro de la mazorca/longitud de la mazorca, LGr: longitud de grano, EGr/LGr: espesor de grano/longitud de grano, P100Gr: peso de cien granos, V100Gr: volumen de cien granos.
CONCLUSIONES
Se detectaron diferencias entre los genotipos para caracteres fenológicos, vegetativos, mazorca y de grano. Los caracteres fenológicos y vegetativos fueron los que sustentaron mayormente la diversidad morfológica. Se distinguieron cuatro grupos fenotípicos e identificaron poblaciones de ciclo precoz, intermedio y tardío, donde predominó la raza Ratón. Se mostró una tendencia de colores de grano blanco-cremoso, rojo y azul, así como tipos de grano, dentado, semi-dentado y semi-cristalino. La forma de mazorca predominante fue cónica-cilíndrica. La variación del maíz nativo de Tamaulipas es amplia y continua, en la cual se podrían encontrar alelos de interés para incorporarlos a programas de mejoramiento de maíz.
