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INTRODUCCIÓN
La floricultura desempeña un papel cada vez más importante en la economía mundial actual (Getu, 2009); destacan rosa (Rosa spp.), lili (Lilium spp.), crisantemo (Chrysanthemum spp.), clavel (Dianthus caryophyllus) y las orquídeas (Orchidaceae) como las flores más cultivadas en el mundo (Tse-Leow y Khye-Tan, 2007). Se estima que las orquídeas representan alrededor del 10 % del comercio internacional de flores de corte y maceta (De et al., 2014).
México alberga alrededor de 1260 especies de orquídeas pertenecientes a 170 géneros (Hágsater et al., 2005). L. autumnalis, orquídea nativa de México, destaca por su importancia como planta ornamental y medicinal en varias regiones de nuestro país (Emeterio-Lara et al., 2016). L. autumnalis es una planta epífita que presenta flores púrpuras vistosas de diferentes tonalidades, formas y tamaños (Hernández-Muñoz et al., 2017), con pseudobulbos oblongos, alargados y longitudinalmente arrugados e inflorescencias de hasta 70 cm de largo, con un racimo de 5 a 12 flores que abren en sucesión; el género consiste de 22 especies, 11 de ellas se encuentran en México (Halbinger y Soto, 1997); sin embargo, las poblaciones naturales han sido fuertemente afectadas debido a la destrucción de su hábitat y extracción excesiva (Ávila-Díaz et al., 2009), a pesar de estar protegidas por la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (SEMARNAT, 2010). Otro género de orquídeas de importancia comercial y ornamental es el conocido como zapatilla de dama (Paphiopedilum spp.), éste comprende alrededor de 96 especies, principalmente con hábito terrestre, nativas de regiones tropicales y subtropicales del sureste de Asia (Wang et al., 2017a), cuyas flores hermosas y llamativas contribuyen significativamente a la industria de la floricultura; sin embargo, su popularidad como plantas ornamentales ha llevado a la sobre recolección de especies silvestres con fines comerciales, lo que ha provocado que algunas especies se encuentran en peligro de extinción y hayan sido puesta en el CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (Zhang et al., 2016).
Además del comercio ilegal y destrucción de sus hábitats, las orquídeas presentan problemas en su manejo, la nutrición es uno de los más importantes, ya que existe poca información sobre el uso, época, forma y suministro eficiente de los nutrimentos durante su desarrollo, que permita acelerar el crecimiento vegetativo de las plántulas, aumentar la floración temprana y prolongar la vida de florero. Al respecto, Wang y Konow (2002) encontraron que la fertilización de plantas de Phalaenopsis con 200 mg L-1 de N y 160 mg L-1 de K mejora el crecimiento de las plantas desarrolladas en dos sustratos, indican que estas concentraciones son las adecuadas para obtener un excelente crecimiento en dicho género. Wang (2007) indicó que la aplicación de 300 mg L-1 de K con suministro elevado de N y P, independientemente del medio, permite obtener plantas de Phalaenopsis de alta calidad, con mayor longitud de hojas y mayor número y tamaño de flores. Por su parte, Tse-Leow y Khye-Tan (2007) demostraron que mediante el uso de un sistema hidropónico automatizado y fertilizando con solución nutritiva (CE de 1 dS m-1), en un híbrido de Dendrobium para flor de corte, se obtienen más pseudobulbos, hojas y flores, además de evitar la pudrición de las raíces, en comparación con los métodos tradicionales de producción. La mayoría de los estudios sobre fertilización en orquídeas se han centrado en híbridos del género Phalaenopsis (Wang y Chang, 2017), Dendrobium (Liu et al., 2014), Cattleya y Cymbidium (Naik et al., 2009), y recientemente, en el género Laelia (JiménezPeña et al., 2013; Rodrigues et al., 2010), mientras que el conocimiento sobre la nutrición de otras especies con potencial ornamental es limitado.
Por lo anteriormente expuesto, la presente investigación tuvo como objetivo evaluar los efectos de tres soluciones nutritivas sobre el desarrollo y crecimiento de dos especies de orquídeas, L. autumnalis y P. insigne.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
Se utilizaron plantas de L. autumnalis, las cuales fueron proporcionadas por el banco de germoplasma del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI), a partir de plantas que fueron rescatadas de áreas de bosque de encino que habían sido deforestadas en el municipio de Uruapan, Michoacán, mientras que las plantas de P. insigne se obtuvieron con un proveedor comercial de la misma ciudad.
Tratamientos
Se tuvieron ocho tratamientos, los cuales se generaron con la combinación de plantas de dos especies (L. autumnalis y P. insigne) irrigadas con tres soluciones y un testigo; 1) solución Hoagland-Arnon (1938), 2) solución Steiner (1984), 3) solución Wynd (1933) tomadas de Hewitt (1966) (Cuadro 1), se utilizaron sales comerciales y 4) plantas irrigadas con agua de pozo (testigo). La concentración de los diferentes elementos en la solución nutritiva se ajustó a partir de los resultados del análisis químico realizado al agua de pozo (Cuadro 2); el pH se ajustó con ácido sulfúrico entre 5.5 y 6.0.
Cuadro 1. Concentración (mg L-1) de las soluciones nutritivas evaluadas en el crecimiento L. autumnalis y P. insigne.
Manejo del experimento
El experimento se realizó en condiciones de invernadero, con humedad relativa promedio mensual de 70 % y temperatura promedio 25 ºC. Se colocó una malla con sombreo de 60 % para evitar exceso de radiación y se utilizó un sistema de aspersión automatizado que se usaba durante el día para mantener fresco el ambiente. Durante los meses más fríos (noviembre-febrero) se utilizó calefacción por la noche para mantener la temperatura por encima de 11 ºC. Las plantas se trasplantaron en macetas oscuras de plástico de 15.24 cm de diámetro, en L. autumnalis cada unidad (una planta) contaba con 4-5 pseudobulbos. El sustrato fue una mezcla de carbón vegetal + tezontle + corteza de pino + turba-vermiculita en una relación de 1:2:2:1, que contenía 64 % de porosidad total, 26 % de retención de agua y 38 % de capacidad de aireación. Durante los primeros tres meses después del transplante las plantas sólo se irrigaron con agua de pozo, con la finalidad de proporcionar un periodo de adaptación a las condiciones del invernadero. Las plantas se irrigaron cada semana o cuando la superficie del sustrato se encontraba seca, con 130 mL de solución nutritiva y un riego semanal con agua con la finalidad de evitar la acumulación de sales en el sustrato.
Variables de estudio
En ambas especies, durante el primer año se evaluó el número de hojas, mientras que en el segundo año se evaluó número de hojas, área foliar, peso fresco y seco total de la planta, raíz y hoja, y lecturas SPAD en hojas maduras por unidad experimental (maceta). Adicionalmente, dado que L. autumnalis presenta estructuras llamadas pseudobulbos como tallos, también se evaluó el número, grosor y largo de pseudobulbos. El peso fresco de raíces, hojas y pseudobulbos por maceta, al final del periodo de evaluación y se secaron en una estufa con aire circulante a 70 ºC marca Riossa (Modelo HFC-125D, Monterrey, N. L., Mexico). Para determinar el área foliar se utilizó un medidor de área foliar marca LI-COR (Modelo LI-3100, Lincoln, Nebraska, USA). Las lecturas SPAD se realizaron con un SPAD-502 (Konica Minolta, Osaka, Japón).
Diseño experimental y análisis de datos
Se empleó un diseño experimental completamente al azar y la unidad experimental consistió en una planta por maceta. L. autumnalis tuvo 12 repeticiones y P. insigne 16 repeticiones por tipos de nutrición (tres soluciones nutritivas más el testigo). Los datos obtenidos se analizaron mediante análisis de varianza y comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05) con el programa estadístico SAS para Windows v9.1 (SAS Institute, 2003).
RESULTADOS
Desarrollo vegetativo
Para el primer año de evaluación L. autumnalis presentó diferencias significativas con la aplicación de las tres soluciones nutritivas evaluadas, en comparación a las plantas testigo (Cuadro 3). El número de hojas se incrementó con las soluciones Wynd, Hoagland-Arnon y Steiner en 26, 18 y 30 %, respectivamente. El ancho y largo de pseudobulbos se incrementó al usar las soluciones nutritivas Wynd y Hoagland-Arnon. En el segundo año de evaluación las tres soluciones incrementaron significativamente (P ≤ 0.05) el desarrollo de L. autumnalis; el mayor desarrollo de hojas (114 %) se observó con la solución Wynd, mientras que el número de pseudobulbos ocurrió con la solución Steiner (133 %) en comparación con las plantas testigo. El área foliar se afectó en L. autumnalis como repuesta a la aplicación de las soluciones nutritivas, donde la solución Wynd fue la que generó el mayor incremento en esta variable (123 %) (Cuadro 3).
Cuadro 3. Efecto de soluciones nutritivas en el crecimiento y lecturas SPAD de la orquídea L. autumnalis evaluada por dos años.
Medias con letras iguales en las hileras no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
La aplicación de las soluciones nutritivas Wynd, Hoagland-Arnon y Steiner incrementó el número de hojas en plantas de P. insigne; la solución de Hoagland-Arnon generó incrementos en ambos años del estudio de 90 y 65 % en comparación con las plantas testigo. El área foliar se incrementó 105 % en P. insigne con la solución Steiner con respecto a las plantas testigo (Cuadro 4).
Lecturas SPAD
En L. autumnalis las lecturas SPAD fueron inferiores en las plantas fertilizadas, en comparación a las irrigadas con agua, las cuales mostraron los mayores valores (Cuadro 3); sin embargo, en P. insigne las lecturas SPAD se incrementaron con la aplicación de las soluciones nutritivas, la solución de Hoagland-Arnon produjo un valor significativamente mayor (34.16) en comparación con el testigo (19.02) (Cuadro 4).
Peso fresco y seco
En L. autumnalis las variables de peso fresco y seco total se incrementaron en aquellas plantas irrigadas con las soluciones Wynd y Steiner, mientras que las irrigadas con la solución Hoagland-Arnon mostraron valores bajos y similares a los de las plantas testigo. El peso fresco de raíz, de pseudobulbos, de hojas y el peso fresco total en plantas de L. autumnalis irrigadas con la solución Steiner se incrementó en 34, 76, 202 y 78 %, respectivamente, mientras que las irrigadas con la solución Wynd tuvieron incremento de 16, 13, 130 y 20 % respectivamente en comparación con las irrigadas con agua. El peso seco total también se incrementó significativamente con la aplicación de la solución Wynd y Steiner con incremento de 135 y 147 % en comparación con las plantas testigo, aunque las tratadas con la solución Hoagland-Arnon tuvieron un comportamiento similar o inferior al de las plantas irrigadas sólo con agua (Cuadro 5).
Cuadro 5. Efecto de soluciones nutritivas en peso fresco y seco en estructuras de la orquídea L. autumnalis evaluada por dos años.
Medias con letras iguales en las hileras no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
Las plantas de P. insigne irrigadas con las soluciones nutritivas Hoagland-Arnon y Steiner mostraron los mayores incrementos para peso fresco total con 34 y 40 %, respectivamente, en comparación con las plantas testigo; la solución Steiner generó incremento en peso seco total de 24 % en comparación con las irrigadas con agua; sin embargo, en raíces se observó que el peso fresco y seco disminuyó con la aplicación de soluciones nutritivas (Cuadro 6). En general, se observaron plantas vigorosas, verdes y con más hojas en los tratamientos con soluciones nutritivas, mientras que en las irrigadas sólo con agua las plantas mostraron clorosis y menor tamaño (Figura 2).
DISCUSIÓN
Las soluciones Wynd, Hoagland-Arnon y Steiner incrementaron el crecimiento de la orquídea epífita L. autumnalis y de la terrestre P. insigne, en comparación con las plantas testigo (Figuras 1 y 2), lo que generó plantas con mayor calidad. Lo anterior puede deberse a que el agua sólo aportó a las plantas los nutrimentos que contenía en estado natural; es decir, pequeñas cantidades de algunos macro y micronutrimentos (Cuadro 2), mientras que las soluciones nutritivas aportaron elementos esenciales en concentraciones y proporciones adecuadas para lograr un mejor crecimiento de las plantas. Lo anterior puede deberse a las elevadas concentraciones de N y K presentes en las soluciones nutritivas. Se ha observado que altas concentraciones de N y K son más determinantes en la promoción de crecimiento que el P (Wang, 2007). Wang y Konow (2002) señalaron que la aplicación de fertilizantes con cantidades altas y similares en N y K, y bajas en P (20N-2.2P-15.8K y 20N-8.6P-16.6K) en orquídeas Phalaenopsis cultivadas en mezcla de corteza-turba incrementa el número de hojas, área foliar y peso fresco de follaje y raíz con respecto a los fertilizantes con menor concentración de N y K (2N-0.4P-1.7K).
Figura 1. Efecto de soluciones nutritivas en el desarrollo de la orquídea Laelia autumnalis durante un periodo de dos años en condiciones de invernadero. A) agua de pozo, B) solución de Wynd, C) solución de Hoagland-Arnon, D) solución de Steiner.
En otro estudio en Phalaenopsis, el uso de 200 mg L-1 de N, de 25 a 50 mg L-1 de P y 200 mg L-1 de K fue suficiente para obtener follaje sano y aumentar el número y tamaño de flores (Wang, 2010), mientras que en Dendrobium el uso de 100 mg L-1 de N, 25 mg L-1 de P y 100 mg L-1 de K se recomienda para obtener un óptimo crecimiento vegetativo y reproductivo (Bichsel et al., 2008). De acuerdo con las concentraciones anteriores, en el presente estudio la solución Hoagland-Arnon tenía concentraciones similares de N (210 mg L-1), P (31 mg L-1) y K (235 mg L-1), mientras que la solución Steiner, además de tener concentraciones altas de N y K, también contenía microelementos (Fe, Mn, B, Zn, Cu y Mo), lo que podría explicar el efecto positivo que tuvieron estas soluciones en el crecimiento de las orquídeas estudiadas.
Durante el primer año del estudio se observó que el largo y grosor de pseudobulbos de L. autumnalis se incrementó con el uso de soluciones nutritivas; sin embargo, en el segundo año las plantas testigo tuvieron los mayores incrementos para estas variables. Al respecto, Bichsel et al. (2008) indicaron que en híbridos de Dendrobium los pseudobulbos son más delgados cuando el tiempo de fertilización o las dosis de N, P y K son mayores, lo que sugiere que la aplicación prolongada de fertilizantes provoca un estado vegetativo prolongado y por lo tanto una maduración tardía del pseudobulbo. Por lo anterior, es probable que la aplicación prolongada de fertilizantes (dos años) en L. autumnalis haya provocado un crecimiento vegetativo prolongado, aunado a un mayor número de pseudobulbos, lo cual originó que los pseudobulbos maduraran tardíamente.
En P. insigne hubo diferencias en lecturas SPAD, éstas fueron mayores en las plantas irrigadas con las soluciones nutritivas, aunque sólo la solución Hoagland-Arnon mostró diferencias significativas con respecto a las plantas testigo. El índice SPAD es un indicador de concentración de clorofila foliar, y dado que el N es esencial en la formación de clorofila, éste puede correlacionarse con la concentración de N en la planta (da Cunha et al., 2015). Por lo anterior, se puede afirmar que el uso de soluciones nutritivas incrementó la concentración N en P. insigne, lo que mejoró su crecimiento. Al respecto, Silva et al. (2013) encontraron un incremento en la concentración de clorofila total en la orquídea L. purpurata, en plantas fertilizadas con N en forma de urea en condiciones in vitro. Las lecturas SPAD observadas en P. insigne (de 19.02 a 34.16) son similares a las reportadas por Liu (2006), quien al evaluar el efecto de diferentes sustratos sobre la tasa fotosintética en P. callosum encontró lecturas SPAD que oscilaban de 25.97 a 34.37. Por otra parte, en L. autumnalis las lecturas SPAD fueron mayores en las plantas testigo en comparación con las irrigadas con solución nutritiva, ésto pudo deberse a una posible acumulación de sales en el sustrato, lo que provocó una reducción en la concentración de clorofila.
El peso fresco y seco del follaje en P. insigne se incrementó significativamente con la solución Steiner, mientras que en raíz éste disminuyó significativamente en comparación con las plantas testigo. En L. autumnalis la solución Steiner también incrementó significativamente el peso fresco y seco del follaje y total de la planta; en pseudobulbos la solución Wynd mostró incrementos con respecto al testigo, mientras que en la raíz no se observaron diferencias significativas en el peso fresco y seco entre los diferentes tratamientos. La menor producción de raíces en plantas de P. insigne irrigadas con algunas de las soluciones nutritivas puede deberse a la fertilización constante de las plantas con N, P y K durante un periodo prolongado (dos años), que favoreció la acumulación de sales en el sustrato y redujo el crecimiento de raíces; al respecto Mantovani et al. (2018) mencionaron que plantas de Phalaenopsis y Dendrobium expuestas a estrés por sales (proporciones de NH4 -N superiores al 75%) por periodos prolongados de tiempo (12 meses) reduce el crecimiento de raíces y de la planta; de igual forma, Wang (1998) observó que al irrigar plantas de Phalaenopsis con agua con niveles crecientes de salinidad (CE 1.10 y 1.40 dS m-1) el peso fresco de raíces disminuyó con el incremento de la salinidad y favoreció el peso fresco del follaje, tamaño de hojas y número de flores; sin embargo, la respuesta diferencial observada entre L. autumnalis y P. insigne con respecto al crecimiento de raíz podría sugerir que ambas especies responden de diferente manera a la acumulación de sales por fertilización. Al respecto Franco et al. (2011) señalan que el grado de repuesta al estrés por sales puede variar considerablemente a nivel de familia, género o especie de plantas, lo que afecta el desarrollo de las raíces.
CONCLUSIONES
El uso de la solución Steiner incrementó en L. autumnalis el número de hojas, pseudobulbos, área foliar, peso fresco y seco total de las plantas. En P. insigne la solución Hoagland-Arnon mejoró el desarrollo vegetativo en el número de hojas, área foliar, peso fresco y peso seco total, lo cual favorece la calidad de estas plantas en maceta. Las soluciones nutritivas influyen positivamente en el desarrollo de estas dos especies de orquídeas y que cada especie tiene requerimientos nutrimentales específicos. Estos resultados pueden servir como base para estructurar programas de conservación y aprovechamiento de las dos especies de orquídeas.
