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Revista fitotecnia mexicana

versão impressa ISSN 0187-7380

Rev. fitotec. mex vol.42 no.1 Chapingo Jan./Abr. 2019  Epub 20-Ago-2019

 

Artículos científicos

CRECIMIENTO Y ACUMULACIÓN DE NO3 - EN LECHUGA HIDROPÓNICA CON RELACIONES NITRATO/AMONIO EN DOS ESTACIONES DE CULTIVO

GROWTH AND NO3 - ACCUMULATION IN HYDROPONIC LETTUCE WITH NITRATE/AMMONIUM RATIOS IN TWO CULTIVATION SEASONS

Ana Y. Lara-Izaguirre1 

Angel N. Rojas-Velázquez1  * 

Mauricio J. Romero-Méndez1 

Hugo M. Ramírez-Tobías1 

Elia Cruz-Crespo2 

Jorge A. Alcalá-Jáuregui1 

Catarina Loredo-Ostí1 

1Universidad Autónoma de San Luis Potosí, Facultad de Agronomía, Ejido Palma de la Cruz, Soledad de Graciano Sánchez, San Luis Potosí, México.

2Universidad Autónoma de Nayarit, Unidad Académica de Agricultura, Xalisco, Nayarit, México.

RESUMEN

La lechuga (Lactuca sativa L.) es una hortaliza de hoja que en México genera un importante ingreso económico; sin embargo, los altos niveles de nitratos (NO3 -) pueden ocasionar problemas de salud, ya que generan compuestos carcinogénicos. Una alternativa para disminuir el NO3 - en hojas es sustituyéndolo por amonio (NH4 +), lo que podría beneficiar la salud humana reduciendo la ingesta de NO3 -. El objetivo del presente estudio fue evaluar el crecimiento y acumulación de NO3 - en lechuga con diferentes relaciones de NO3 -/NH4 + en la solución nutritiva en dos estaciones de cultivo. Las lechugas se cultivaron en un sistema hidropónico de raíz flotante. El diseño experimental fue completamente al azar en arreglo factorial 4 × 2, cuatro relaciones de NO3 -/NH4 + (100/0, 80/20, 65/35 y 50/50) y dos estaciones de cultivo (verano y otoño), con un total de 8 tratamientos. Las variables evaluadas fueron peso seco de raíz (PSR), de hojas (PSH) y total (PST), área foliar (AF) y concentración de NO3 - en peciolo. No se encontraron diferencias significativas entre estaciones para PSH, PST y AF. En otoño el PSR aumentó 11 % en comparación con el de verano. En verano el contenido de NO3 - en peciolos aumentó 55 % comparado con el de otoño. La relación 100/0 aumentó 25 % el PSH, PST y AF, y 15 % más de NO3 - en peciolo. Durante el verano, utilizando una relación 100/0 se presentó un aumento de 4 % en el PSH, PST y AF. Al usar NH4 + en las relaciones 65/35 y 50/50 se redujo 25 % el crecimiento y 15 % la acumulación de NO3 - en peciolo. En la estación de verano la aplicación de 100/0 en plantas de lechuga aumentó el crecimiento. En la estación de verano el contenido de NO3 - en peciolo aumentó el doble.

Palabras clave: Lactuca sativa; amonio; crecimiento; estación de cultivo; nitrato

SUMMARY

Lettuce (Lactuca sativa L.) is a leafy vegetable that generates important economic income in Mexico; however, high levels of nitrates (NO3 -) can cause health problems because they generate carcinogenic compounds. An alternative to reduce the NO3 - in leaves is replacing it with ammonium (NH4 +), which could benefit human health by lowering intake of NO3 -. The objective of this study was to evaluate the growth and accumulation of NO3 - in lettuce with different ratios of NO3 -/NH4 + in the nutrient solution in two growing seasons. The lettuces were grown in a floating root hydroponic system. The experimental design was completely randomized, under a 4 × 2 factorial arrangement, four ratios of NO3 -/NH4 + (100/0, 80/20, 65/35 and 50/50) and two seasons (Summer and Autumn), with a total of 8 treatments. The evaluated traits were dry weight of roots (DWR), of leaves (DWL) and total (DWT), leaf area (LA) and NO3 - concentration in petiole. No significant differences were found between seasons in DWL, DWT and LA. In Autumn DWR increased 11 % compared to that of Summer. In Summer the NO3 - content in petioles increased by 55 % compared to that of Autumn. The 100/0 ratio increased 25 % DWL, DW and LA, and 15 % NO3 -in petiole. During the Summer, there was an increase of 4 % in DWL, DWT and LA by using the 100/0 ratio. When NH4 + was used in the 65/35 and 50/50 ratios, growth was reduced by 25 % and NO3 - accumulation in petiole by 15 %. In the Summer growing season, the application of 100/0 in lettuce plants increased growth. In the summer season the NO3 - content in petiole increased twofold.

Index words: Lactuca sativa; ammonium; growth; growing season; nitrate

INTRODUCCIÓN

El cultivo de hortalizas en México es una importante fuente de recursos económicos y de alto consumo en fresco por su beneficio en la salud humana (Baslam et al., 2013), ya que contribuye en la reducción de enfermedades cardiovasculares y cáncer, entre otras (Jacobo-Velázquez y Cisneros-Zeballos, 2009). La lechuga (Lactuca sativa L.) es uno de los principales cultivos en México, en 2017 tuvo una superficie de 21,149 ha, con rendimiento promedio de 22.9 t ha-1 y con valor económico de 1,843 millones de pesos mexicanos (SIAP, 2018). La lechuga se cultiva en suelo a campo abierto, bajo régimen de temporal o riego (SIAP, 2018). En estos sistemas agrícolas convencionales los problemas generados por el uso excesivo de plaguicidas y fertilizantes y el cambio climático, entre otros, han obligado a la búsqueda de nuevas alternativas para la producción hortícola, tal como la producción hidropónica (Velasco et al., 2016), la cual disminuye el impacto ambiental ocasionado por fertilizantes (Croitoru et al., 2015). La producción en invernaderos conduce a mejores rendimientos, calidad e inocuidad, lográndose con ello mayor oportunidad de mercado.

La producción de lechuga hidropónica en sistema de raíz flotante no utiliza sustrato y las plantas crecen directamente en la solución nutritiva (Moreno-Pérez et al., 2015), con lo que se logra una mayor eficiencia en el suministro de agua, nutrición mineral, menor presencia de plagas y enfermedades (Raviv y Lieth, 2008).

En la nutrición de cultivos, el nitrógeno es uno de los elementos que influye en el crecimiento y desarrollo (Chowdhury y Das, 2015). Las principales formas aprovechables para las plantas son el nitrato (NO3 -) y el amonio (NH4 +) (Britto y Kronzucker, 2002), siendo la forma nítrica la preferida por la mayoría de las plantas (Miller y Cramer, 2005), incluyendo la lechuga (Santamaria, 2006). La ingestión de NO3 - puede resultar tóxica para la salud en humanos, debido a que se reduce a nitrito y compuestos de N-nitroso, los cuales son carcinogénicos (EC, 2011); cerca del 80 % de los NO3 - son incorporados en la dieta típica por verduras de hojas (ATSDR, 2015).

La lechuga es de los cultivos de hoja que más acumula NO3 - (Bahadoran et al., 2016), lo cual varía entre genotipos (Campos et al., 2016), la estación de cultivo (Konstantopoulou et al., 2010) y el uso de fertilizantes (Escalona et al., 2009). El contenido de N en forma amoniacal puede variar entre especies y condiciones ambientales (Britto y Kronzucker, 2002), aunque para las plantas puede resultar tóxico por la disminución del pH, desbalance iónico o al consumir energía en la salida de iones (Miller y Cramer, 2005; sin embargo, muchos estudios han mostrado que las plantas se benefician con una mezcla de NO3 - y NH4 + (Britto y Kronzucker, 2002), con las que se obtienen mayores tasas de crecimiento (Campos-García et al., 2016).

La adición de NH4 + reduce la concentración de NO3 - en la planta (Wang et al., 2009), lo cual puede beneficiar la salud humana debido a una menor ingesta de NO3 -; sin embargo, el NH4 + en exceso también puede ser perjudicial, ya que se ha reportado que el NH4 + en una proporción de 30 % reduce el crecimiento, aunque no afecta el rendimiento de tomate (Solanum lycopersicum L.) (Parra et al., 2012). Con base en lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar el crecimiento y la acumulación de NO3 - en lechuga hidropónica bajo diferentes relaciones de NO3 - y NH4 + en la solución nutritiva durante dos estaciones de cultivo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio experimental

El experimento se realizó en 2017 en el Centro de Hidroponía de la Facultad de Agronomía y Veterinaria de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí, ubicado en San Luis Potosí, México. Se utilizó un invernadero tipo túnel de dimensiones 5 × 9 m. Para la estación de crecimiento de verano (65 días, julio a septiembre), la temperatura media fue de 23.5 ºC y la luminosidad media de 17,417 lux. Para la estación de otoño (70 días, octubre a diciembre), la temperatura media fue de 15.1 ºC y la luminosidad media de 10,004 lux.

Material genético y manejo del experimento

Se utilizaron semillas de lechuga de la variedad Montemar, las cuales se sembraron en charolas de poliestireno con 220 cavidades, con un sustrato a base de turba ácida. A los 20 días después de la siembra, cuando las plantas tenían cuatro hojas verdaderas, se transplantaron en placas de unicel con 25 cavidades, distribuidas en tresbolillo y se cultivaron durante 45 días (verano) y 50 días (otoño) en un sistema hidropónico de raíz flotante. La aireación de la solución fue manual, con agitación durante 15 minutos por mesa (mañana y tarde), con una aportación de oxígeno entre 3 y 4 mg L-1. Se utilizaron 12 mesas con 25 plantas cada una. Las mesas de madera tenían las siguientes dimensiones: 1 m de altura × 1 m de ancho × 1 m de largo. En la parte superior se formó un contenedor con la misma madera de 1 m de ancho × 1 m de largo × 0.10 m de profundidad, lo cual generó un volumen de 100 L de capacidad. El interior del contenedor fue cubierto con plástico de color negro calibre 600.

Diseño y unidad experimental

El diseño experimental fue completamente al azar con tres repeticiones, bajo arreglo factorial 4 × 2. El Factor A consistió de relaciones de NO3 -/NH4 +, con cuatro niveles: 100/0, 80/20, 65/35 y 50/50 y el factor B fueron estaciones de cultivo, con dos niveles: verano y otoño. La unidad experimental fue una mesa con 25 plantas, de lo que resultó un total 12 unidades experimentales por cada estación de cultivo.

Aplicación de los tratamientos

Se utilizó la solución universal de Steiner (1984) conteniendo (en meq L-1): 12 NO3 -, 7 SO4 -2, 1 H2PO4 -, 9 Ca+2, 7 K+ y 4 Mg+2. La solución se modificó utilizando como base 12 meq L-1 de N total para obtener las cuatro relaciones de NO3 -/NH4 +: 100/0 (12/0 meq L-1), 80/20 (9.6/2.4 meq L-1), 65/35 (8.5/4.2 meq L-1) y 50/50 (6/6 meq L-1). La solución de Steiner no incluyó el NH4 + como fuente de N, por lo que la modificación consistió en la adición de una determinada concentración de NH4 +, lo que reduce una cantidad equivalente a la concentración total de NO3 - (12 meq L-1). Al disminuir la cantidad de NO3 - disminuyó la concentración relativa de los aniones (NO3 -, H2PO4 - y SO4 -2), estos aniones deben mantener la concentración total de 20 meq L-1, por lo que se incrementaron las concentraciones de H2PO4 - y SO4 -2 hasta igualar la concentración de NH4 +, manteniéndose la relación mutua de H2PO4 - y SO4 -2.

La adición de NH4 + en la solución nutritiva incrementó la concentración de los cationes (K+, Ca+2, Mg+2 y NH4 +); de este modo, la cantidad de NH4 + añadido se restó de las concentraciones de K+, Ca+2 y Mg+2, lo que permitió mantener la concentración total de los cationes en 20 meq L-1, siempre manteniendo la relación mutua entre K+, Ca+2 y Mg+2. Se ajustaron las concentraciones de los iones mediante un factor de corrección (0.024), propuesto por Steiner (1984), debido a que las modificaciones provocaron un cambio en la presión osmótica de la solución nutritiva. Las soluciones tenían una presión osmótica -0.072 MPa y una CE de 2 dSm-1.

En la preparación de las soluciones nutritivas se consideró el análisis de agua que contaba con un pH de 7.5 y una CE 0.6 dSm-1. Los fertilizantes utilizados fueron Ca(NO3)2·4H2O, KNO3, MgSO4·7H2O, K2SO4, H3PO4 y NH4NO3. Los micronutrientes se añadieron con Carboxy Micro, el cual aporta Fe 5 %, Zn 2.5 %, Mn 1 % y B 0.5 % en forma quelatada EDDHA. En el sistema hidropónico de raíz flotante las plantas transplantadas se establecieron para su adaptación durante 15 días (verano) y 20 días (otoño) en una solución Steiner completa. Después de la adaptación se cambió la solución nutritiva y se aplicaron los tratamientos de NO3 -/NH4 +, estas soluciones nutritivas no se cambiaron durante los 30 días que duró el estudio. El pH de la solución inicial se ajustó con ácido sulfúrico a 5.5, se monitoreó diariamente y los valores de los tratamientos se mantuvieron durante el estudio entre 5.5 y 6.5, por lo que no fue necesario realizar más ajustes con ácido sulfúrico. Se restableció diariamente el agua transpirada con agua sin modificar.

Variables evaluadas

Las variables evaluadas al final de cada estación de cultivo fueron peso fresco de la cabeza de lechuga (balanza digital, Ohaus® PAJ4102N Gold series, Parsippany, New Jersey, USA) en g, peso seco de raíz, hojas y total (con estufa de secado de aire forzado Omron, Kyoto, Japón) a 70 ºC durante 72 h hasta obtener peso constante en g y se registró el área foliar en cm2 (medidor laser de área foliar CI-202 CID Bio-Science, Camas, Washington, USA). En hojas intermedias de la parte externa de la cabeza se midieron también las unidades SPAD (Soil Plant Analysis Development, SPAD-502 Plus Chlorophyll Meter 2900P, Spectrum Technologies, Aurora, Illinois, USA) así como el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI, GreenSeeker Trimble handheld crop sensor, Sunnyvale, California, USA). Además, se midió la conductividad eléctrica (medidor combo pH y CE, Hanna, Hanna Instruments, Woonsocket, Rhode Island, USA) y la concentración de NO3 - y Ca+2 en la solución nutritiva y en peciolo de la hoja; para esto, se muestrearon tres hojas intermedias a las cuales se les eliminó el peciolo y en un mortero se les extrajo la savia y las mediciones se hicieron con un ionómetro (Laqua Twin Compact Ion Meter, Horiba, Kyoto, Japón) para comparar los valores de NO3 - con la norma Europea 1258/2011 (EC, 2011), los datos fueron transformados a mg kg-1 y ajustados a los valores de peso fresco y seco.

Análisis estadístico

Con los datos obtenidos se realizó un análisis de varianza y una comparación de medias con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05), por medio del programa estadístico SAS (Statistical Analysis System) versión 9.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Peso Seco de Raíz (PSR)

En el Cuadro 1 se observa que la raíz acumuló 11 % más peso seco en el otoño que en el verano. En plantas de Antirrhinum majus L. se reportaron diferencias entre estaciones, ya que el peso radical fue mayor en el invierno, lo cual se atribuyó a que en condiciones de baja temperatura hay una menor demanda de fotosintatos en las hojas (Rojas-Velázquez et al., 2013). En cuanto a la relación NO3 -/NH4 +, el balance 50/50 causó un 16 % menos PSR que en el resto de los tratamientos. Este efecto de disminución del peso de raíz puede ser debido a la sensibilidad inherente de las plantas a la relación NO3 -/NH4 +, como en el caso de tomate, cuyo peso seco de raíz fue disminuido con una relación 70/30 (Parra et al., 2012). En contraste, Cao et al. (2010) mencionan que en pasto ryegrass (Lolium multiflorum) la materia seca de raíz fue más alta cuando se utilizó una relación de NO3 -/NH4 + de 75/25. La interacción entre estaciones y relaciones NO3 -/NH4 + no mostró efecto significativo sobre esta variable.

Cuadro 1 Medias y significancia estadística de peso seco de raíz (PSR), peso seco de hojas (PSH), peso seco total (PST) y peso fresco (PF) en lechuga Montemar en respuesta al efecto de la relación de nitrato/amonio (NO3 -/NH4 +) en las estaciones de cultivo verano y otoño. 

Factores y niveles de variación PSR PSH PST PF
(g)
Estaciones (E) Verano 3.00 b 21.42 a 24.43 a 281.08 a
Otoño 3.36 a 20.37 a 23.73 a 293.11 a
DSH (0.05) 0.28 1.65 1.71 22.46
Relaciones NO3 -/NH4 + (N) 100/0 3.53 a 27.42 a 30.95 a 383.68 a
80/20 3.17 ab 20.34 b 23.52 b 268.87 b
65/35 3.11 ab 18.42 b 21.53 bc 255.38 b
50/50 2.90 b 17.40 b 20.31 c 240.44 b
DSH (0.05) 0.53 3.08 3.2 41.87
CV (%) 22.3 19.48 17.54 19.29
E * ns ns ns
N * ** ** **
E × N ns ** ** **

Medias con letras iguales en las columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey P ≤ 0.05). *: significancia estadística al 5 %; **: significancia estadística al 1 %; ns: no significativo; CV: coeficiente de variación; DSH: diferencia significativa honesta.

Peso seco de hojas (PSH)

No se detectaron efectos significativos por la estación de cultivo (Cuadro 1). Las relaciones NO3 -/NH4 + 80/20, 65/35 y 50/50 disminuyeron en 25 % el PSH comparado con las plantas control sin la aplicación de NH4 + (100/0). La interacción entre ambos factores muestra que al aumentar la proporción de NH4 + se disminuye el PSH; sin embargo, esta disminución fue más acentuada durante el verano, pues al elevarse el NH4 + de 0 % a un 20 % hubo una reducción del 31 %, mientras que en el otoño la reducción fue del 27 % al elevarse el NH4 + de 0 % a 35 % (Figura 1 A). Se ha reportado que en lechuga una baja radiación disminuye el peso de las hojas (De Grazia et al., 2001), debido a que reduce la capacidad de fotosíntesis (Kataria y Guruprasad, 2012), lo que puede explicar el mayor PSH observado durante el verano ya que, en el presente estudio, la radiación fue mayor en verano que en otoño (luminosidad media de 17,417 vs. 10,004 lux).

Figura 1 Interacción entre estaciones de cultivo y relaciones NO3 -/NH4 + en A: peso seco de hojas, B: peso seco total, C: peso fresco total y D: área foliar del estudio en lechuga Montemar. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey P ≤ 0.05). 

Peso seco total (PST)

En esta variable no se detectó efecto significativo de la estación del año (Cuadro 1). La relación NO3 -/NH4 + disminuyó en 24 % el PST con la aplicación de 80/20, 65/35 y 30 % con 50/50, comparado con las plantas control sin la aplicación de NH4 + (100/0). En este sentido, el NH4 + es tóxico para la planta, por lo que su absorción requiere de inmediata asimilación, consumiendo energía, la cual depende de la fotosíntesis, lo que reduce el crecimiento y con esto el peso seco (Britto y Kronzucker, 2002). En contraste, se ha reportado en plantas de fresa (Fragaria × ananassa) que la aplicación de NH4 + aumenta un 20 % el peso seco comparado con la sola aplicación de NO3 - (Campos-García et al., 2016). La interacción entre ambos factores muestra que al aumentar la proporción de NH4 + disminuye el PST; sin embargo, esta disminución fue más acentuada durante el verano, pues al elevarse el NH4 + de 0 a 20 % hubo una reducción del 28.8 %, mientras que en el otoño la reducción fue del 18.3 % al elevarse el NH4 + de 0 a 35 % (Figura 1 B). En plantas de arroz (Oryza sativa), Ta y Ohira (1981) reportaron efectos similares, ya que los efectos dañinos del NH4 + fueron más severos en verano que en otoño; esto se atribuyó a la alta temperatura y luminosidad, los cuales afectan el crecimiento, siendo éste mayor con NO3 - que con NH4 +.

Peso fresco (PF)

No se detectaron efectos significativos en esta variable por la estación de cultivo (Cuadro 1). La relación NO3 -/NH4 + disminuyó 29 % el PF con la aplicación de 80/20, 65/35 y 50/50 comparado con las plantas control sin la aplicación de NH4 + (100/0). En lechuga, Urlić et al. (2017) reportaron tendencias similares, ya que que el peso fresco disminuyó con la aplicación de NH4 + y aumentó con la aplicación de NO3 -; en contraste, en plantas de fresa, las relaciones altas en NH4 + aumentaron 28 % el peso fresco (Campos-García et al., 2016). La interacción entre ambos factores muestra que al aumentar la proporción de NH4 + disminuye el PF; sin embargo, esta disminución fue más acentuada durante el verano, pues al elevarse el NH4 + de 0 a 20 % hubo una reducción del 31 %, mientras que en el otoño la reducción fue del 27 % al elevarse el NH4 + de 0 a 35 % (Figura 1 C). La reducción en el PF en plantas de lechuga con la aplicación de NH4 +, también reportada por Urlić et al. (2017), se atribuye a un mayor suministro de carbohidratos en las raíces para la asimilación y desintoxicación del NH4 + (White, 2012).

Área foliar (AF)

No se detectaron efectos significativos por la estación de cultivo (Cuadro 2), aunque la relación NO3 -/NH4 + sí afectó significativamente el AF. En general, el AF disminuyó conforme aumentó la aplicación de NH4 + en la solución nutritiva, lo que llegó a ser hasta 36 % en plantas tratadas con 50 % de este catión. Similar a otras variables, la interacción entre ambos factores de variación mostró efectos significativos, observándose que independientemente de la estación del año, al aumentar el NH4 + disminuyó el AF, aunque la relación fue más marcada en las plantas cultivadas en verano, pues al elevarse el NH4 + de 0 a 20 % hubo una reducción del 21 % (Figura 1 D). En fresa se ha reportado que a medida que aumenta la concentración de NH4 +, el área foliar se incrementa en 27 % (Campos-García et al., 2016). Las plantas de lechuga producen más hojas en otoño que en primavera, además de que a mayor proporción de NO3 - se obtiene un mayor número de hojas (Urlić et al., 2017).

Cuadro 2 Medias y significancia estadística de área foliar (AF), unidades SPAD, índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) y conductividad eléctrica (CE) de la solución nutritiva en lechuga Montemar en respuesta a relaciones de nitrato/amonio (NO3 -/NH4 +) en las estaciones de cultivo, verano y otoño. 

Factores y niveles de variación AF SPAD NDVI CE
(cm2)     (dS/m)
Estaciones (E) Verano 3299.87 a 29.58 b 0.65 a 1.07 a
Otoño 3328.18 a 39.38 a 0.66 a 1.12 a
DSH (0.05) 182 1.97 0.02 0.23
Relaciones NO3 -/NH4 + (N) 100/0 4360.0 a 33.59 a 0.68 a 0.98 a
80/20 3147.4 b 33.14 a 0.67 a 1.15 a
65/35 2956.8 bc 34.63 a 0.67 a 1.13 a
50/50 2791.8 c 36.56 a 0.61 b 1.13 a
DSH (0.05) 339.34 3.67 0.04 0.46
CV (%) 13.52 14.09 9.29 23.25
E ns ** ns ns
N ** ns ** ns
E × N ** ** ** ns

Medias con letras iguales en las columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey P ≤ 0.05). *: significancia estadística al 5 %; **: significancia estadística al 1 %; ns: no significativo; CV: coeficiente de variación; DSH: diferencia significativa honesta.

Unidades SPAD

La estación de cultivo influyó más en otoño al mostrar un incremento significativo del 25 % en unidades SPAD que en verano (Cuadro 2). En cuanto a la relación NO3 -/NH4 +, no se encontraron diferencias significativas. En este sentido, Cunha et al. (2015) mencionan que a mayores dosis de N, mayor es la eficiencia fotosintética de la planta, y mayores las unidades SPAD, lo cual no se mostró en el presente experimento, ya que los tratamientos tuvieron la misma cantidad de N. La interacción entre ambos factores de estudio (Figura 2 A) mostró efectos significativos, ya que al elevarse el NH4 + de 0 a 35 % en el otoño hubo un aumento de 18 % en unidades SPAD; sin embargo, durante el verano la relación 50/50 es igual estadísticamente a las relaciones 100/0 y 80/20 de otoño.

Figura 2 Interacción entre estaciones de cultivo y relaciones NO3 -/NH4 + en A) unidades SPAD, B) NDVI, C) NO3 - en peciolo y D) Ca+2 en peciolo del estudio en lechuga Montemar. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey P ≤ 0.05).  

Índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI)

No se detectaron efectos significativos entre las estaciones de cultivo (Cuadro 2); sin embargo, la aplicación del 50 % de NH4 + disminuyó en 9 % el NDVI, lo cual refleja que estas plantas tienen mayores problemas fisiológicos ocasionados por el NH4 +. La interacción entre ambos factores de estudio (Figura 2 B) siguió con la misma tendencia, ya que con la aplicación de 50 % de NH4 + se observó que durante el verano el efecto fue más acentuado con una disminución del 10 %. El NDVI refleja el estado fisiológico de los cultivos, los valores más cercanos a 1 indican que las plantas están en mejores condiciones debido a que absorben más luz roja y reflejan más luz infrarroja que aquellas con problemas fisiológicos (Gutiérrez-Soto et al., 2011).

Conductividad eléctrica (CE)

En los factores estudiados y su interacción no se encontraron diferencias en la CE (Cuadro 2). En este sentido, Moreno-Pérez et al. (2015) reportaron tendencias similares en un cultivo de lechuga en raíz flotante, donde los valores iniciales de pH y CE se mantuvieron hasta el final del estudio, lo que se atribuyó a que el agua perdida por evapotranspiración se reponía diariamente y esto disminuía la salinización al consumirse más agua que sales.

Concentración de NO3 -

Se detectaron efectos significativos entre estaciones de cultivo, con una concentración de NO3 - 55 % mayor en verano (Cuadro 3). Esto se atribuye a que la temperatura en verano aumenta la transpiración, lo que provoca un flujo ascendente de NO3 - de la raíz hacia la parte aérea (Muro et al., 1998). La relación NO3 -/NH4 + disminuyó 15 % la concentración de NO3 - con la aplicación de 65/35 y 50/50 comparado con las plantas con la aplicación de 100/0 y 80/20. En plantas de lechuga se han reportado tendencias similares (Urlić et al., 2017), con una disminución en el contenido de NO3 - en hojas con aplicaciones de NH4 + de 25 a 100 %, lo que coincide con lo mencionado por Xing et al. (2015) en el cultivo de espinaca (Spinacia oleracea), ya que la concentración de NO3 - en hojas disminuyó 38 % con aplicación de 25 % de NH4 +. En contraste, se reporta que el NH4 + aumentó en varios cultivos el contenido de N en la hoja, como es en fresa (Campos-García et al., 20016) y lisianthus (Eustoma grandiflorum) (Hernández-Pérez et al., 2015).

Cuadro 3 Medias y significancia estadística del contenido de NO3 - y Ca+2 en peciolo y en solución nutritiva del estudio en lechuga Montemar en respuesta al efecto de relaciones NO3 -/NH4 + en dos estaciones de cultivo, verano y otoño. 

Factores y niveles de estudio Peciolo Solución nutritiva
NO3 - Ca+2 NO3 - Ca+2
(mg L-1) (mg L-1)
Estaciones (E) Verano 5431.13 a 111.56 a 261.75 a 322.50 a
Otoño 2416.92 b 63.81 b 315.83 a 261.67 b
DSH 341.56 8.51 81.06 56.98
Relaciones NO3 -/NH4 + (N) 100/0 4254.85 a 85.44 a 296.33 ab 311.67 a
80/20 4236.67 ab 81.63 a 360.00 a 286.67 a
65/35 3615.22 bc 91.88 a 311.67 ab 300.00 a
50/50 3589.36 c 91.81 a 187.17 b 270.00 a
DSH 636.55 15.91 158.21 111.22
CV 21.46 19.39 30.39 21.12
E ** ** ns *
N ** ns * ns
E × N * * ns ns

Medias con letras iguales en las columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey P ≤ 0.05). *: significancia estadística al 5 %; **: significancia estadística al 1 %; ns: no significativo; CV: coeficiente de variación; DSH: diferencia significativa honesta.

La interacción entre los dos factores de estudio siguió con la misma tendencia en ambas estaciones, en el verano la concentración de NO3 - fue 55 % mayor que en otoño (Figura 2 C). En plantas de espinaca la concentración de NO3 - puede variar hasta 37 % según el mes que se coseche (Jaworska, 2005). La norma Europea 1258/2011 (EC, 2011) menciona que la concentración permitida de NO3 - en lechuga en invernadero cultivada de octubre a marzo es de 5000 mg NO3 - kg-1; en el presente estudio la concentración de NO3 - en estos meses (otoño) estuvo por debajo de la norma con una concentración de 2416 mg kg-1. En lechugas hidropónicas cultivadas en otoño se reportaron tendencias similares, ya que las concentraciones obtenidas de entre 1561 y 1780 mg NO3 - kg-1 estuvieron por debajo de la norma (Croitoru et al., 2015); sin embargo, en los meses de abril a septiembre, concentraciones de 4000 mg NO3 - kg-1 son adecuadas según la norma, por lo que la concentración obtenida en el presente estudio durante el verano fue superior a dicha norma, ya que el promedio fue de 5431 mg NO3 - kg-1.

A pesar de que con las proporciones de NO3 - y NH4 + utilizadas en el presente estudio se rebasaron los niveles permitidos por la norma europea, es importante señalar que al aumentarse la proporción de NH4 + hasta 50 % hubo una reducción en la concentración de NO3 - en las lechugas (Figura 2 C), lo que se aproxima a los niveles permitidos; lo anterior sugiere que si la proporción de NH4 + se hubiese elevado por arriba del 50 %, probablemente se hubiesen alcanzado los niveles permitidos. En contraste con los resultados observados en este estudio, Croitoru et al. (2015) reportaron valores menores en lechugas en hidroponía cultivadas en verano (entre 1603 y 2083 mg NO3 - kg-1); sin embargo, tuvieron 3 % más concentración de NO3 - en hojas que en las de otoño. La mayor acumulación de NO3 - puede deberse a que la mayor temperatura en el verano favorece la demanda de azúcares, por lo que disminuye la síntesis de proteínas, lo que aumenta la acumulación de NO3 - en las vacuolas (Muro et al., 1998).

En las concentraciones de NO3 - en solución nutritiva no se detectaron efectos significativos de las estaciones de cultivo ni en la interacción de éstas con las relaciones NO3 -/NH4 + (Cuadro 3). En el factor relaciones NO3 -/NH4 + se encontraron diferencias significativas con la aplicación del 20 % de NH4 + la cual aumentó 48 % la concentración de NO3 - en la solución comparado con 50 % de NH4 +. Esto puede ser atribuido a que el sistema de raíz flotante proporciona mejores condiciones para la raíz, lo que favorece la absorción de agua y nutrientes en cualquier estación del año (Moreno-Pérez et al., 2015).

Concentración de Ca+2

En el contenido de Ca+2 en peciolo se detectaron efectos por la estación de cultivo, donde el verano fue significativamente mayor en 42 % (Cuadro 3). Los niveles de la relación NO3 -/NH4 + no mostraron significancia. En contraste, en plantas de lisianthus la aplicación de 50 % de NH4 + en la solución nutritiva aumentó la concentración de Ca+2 en las hojas y con NO3 - ésta disminuyó (Hernández-Pérez et al., 2015). En cuanto a la interacción entre ambos factores en la concentración de Ca+2, ésta sólo se vio aumentada significativamente en verano en una proporción de 42 % (Figura 2 D).

En la concentración de Ca+2 en la solución nutritiva se detectaron efectos significativos por la estación de cultivo, siendo mayor en verano en 18 % (Cuadro 3). El factor relaciones de NO3 -/NH4 + y la interacción entre ambos factores de estudio no mostraron significancia en la concentración de Ca+2. En contraste, en plántulas en tomate al utilizar 30 % de NH4 + en la solución nutritiva la concentración de Ca+2 disminuyó, ésto debido a que el NH+ se absorbe más rápidamente que el Ca+2 y el Mg+2 (Parra et al., 2012).

CONCLUSIONES

La estación de cultivo no afectó el crecimiento de las plantas de lechuga, aunque la concentración de NO3 - fue menor en otoño comparado con la concentración en verano. La aplicación de NH4 + en concentraciones mayores a 20 % afectó negativamente el crecimiento de las plantas; sin embargo, estas concentraciones de NH4 + pueden reducir hasta 15 % la acumulación de NO3 - en las hojas.

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Recibido: 21 de Marzo de 2018; Aprobado: 25 de Junio de 2018

*Autor para correspondencia (angel.rojas@uaslp.mx)

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