Material genético

Se evaluaron 10 variedades de amaranto, de las cuales siete fueron mejoradas y tres nativas como testigos. Las variedades mejoradas evaluadas fueron Nutrisol, Revancha, Gabriela, Laura, Diego, Areli y PQ₂. Los testigos fueron dos poblaciones sobresalientes de la zona de Tochimilco (identificadas como C30 y C2) y la población del productor cooperante (CrPr) donde se instaló cada ensayo.

Sitios de evaluación

Los sitios de evaluación fueron Santiago Tochimizolco, San Jerónimo Tecuanipan y Calpan en 2014, y San Lorenzo Chiautzingo y Ciudad Serdán en 2015. En el Cuadro 1 se presentan datos sobre la localización, características del clima y tipo de suelo de cada sitio. En todos los sitios el clima es templado subhúmedo con lluvias en verano.

Diseño y unidad experimental

En todos los sitios se usó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La parcela experimental consistió en dos surcos de 5 m de largo, con una distancia entre surcos de 0.8 m.

Manejo del cultivo

En el año agrícola 2014 la siembra se realizó el 3, 6 y 23 de junio en Tochimizolco, Tecuanipan y Calpan, respectivamente. En 2015 la siembra fue el 27 de mayo y 3 de junio en Ciudad Serdán y Chiautzingo, respectivamente. En todas las localidades la semilla se depositó a una distancia de 20 cm entre matas, para después aclarear a dos plantas por mata, lo que dio por resultado una densidad de población de 125,000 plantas ha^-1.

La fórmula de fertilización utilizada fue 80N-40P-00K, con urea y fosfato diamónico como fuentes. La fertilización se aplicó al momento de la primera escarda, a los 30-35 días después de la siembra. La segunda escarda se realizó a los 40-45 días después de la siembra.

Variables registradas

Las variables que se midieron en campo fueron rendimiento de grano (REND), considerado como el peso de grano limpio al 10 % de humedad y expresado en kg ha^-1; días a floración masculina (DAFM), que es el número de días transcurridos desde la siembra hasta que el 50 % de la población presentó antesis o liberación de polen. Adicionalmente, en una muestra de cinco plantas fenotípicamente representativas de cada parcela, se determinó altura de planta (APTA), que fue la distancia en centímetros del suelo a la punta de la inflorescencia; longitud de panoja (LPAN), medida como la distancia entre el inicio y la punta de la panoja y expresada en cm; peso hectolítrico (PHL), considerado como el peso de la semilla contenida en una jarra metálica de 100.0 mL y se registró en kg hL^-1; y peso de mil semillas (PMILS), que fue el peso en g de dicha cantidad de semillas.

El reventado de grano se efectuó por duplicado en una máquina reventadora portátil de lecho fluidizado con aire caliente a 232 ºC, propiedad del Colegio de Postgraduados Campus Puebla (patente en trámite), mediante una muestra de 15 g con un contenido de humedad del 12 % por cada variedad. El grano reventado se pasó por un tamiz de pruebas físicas número 16 (Montinox, México), que tiene una abertura de 1.19 mm, para determinar las variables peso de grano reventado (PREV), que es el peso en g del grano reventado que quedó sobre el tamiz; volumen de expansión total de grano reventado (VTRV), que es el volumen en mL del grano reventado que quedó sobre el tamiz; volumen de expansión de grano reventado (VEXP), que se calculó dividiendo el VTRV sobre el peso original de la muestra y se expresó en mL g^-1; y rendimiento de grano reventado (RGRV), que se expresó como un porcentaje de peso y se calculó dividiendo el PREV sobre el peso de la muestra y multiplicado por 100.

Análisis estadístico

Para detectar diferencias estadísticas entre tratamientos en cada una de las variables estudiadas se realizó un análisis de varianza combinado a través de ambientes y una prueba de comparación de medias con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) mediante el procedimiento GLM del programa SAS versión 9.0 (^{SAS Institute, 2004}).

El análisis de estabilidad para rendimiento y volumen de expansión de grano de las variedades se hizo mediante el modelo AMMI conforme a ^{Crossa et al. (1990)}. Para el cálculo se empleó el programa de SAS descrito por ^{Vargas y Crossa (2000)}, cuando se utiliza toda la información completa y efectos fijos. Los ambientes se clasificaron e identificaron las variedades sobresalientes para rendimiento de grano y de menor interacción con el ambiente con una gráfica biplot para precisar visualmente la estabilidad y respuesta equivalente entre genotipos y ambientes, de acuerdo con ^{Ferreira et al. (2006)} y ^{Vargas y Crossa (2000)}.

Análisis de varianza

El análisis de varianza combinado (Cuadro 2) mostró diferencias estadísticas significativas entre variedades (P ≤ 0.01) para todas las variables, excepto para LPAN, en la cual hubo diferencias entre variedades (P ≤ 0.05). Entre localidades también se detectaron diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) para todas las variables, mientras que la interacción variedades × localidades (IVL) fue significativa (P ≤ 0.01), excepto para longitud de panoja (LPAN). La significancia en la IVL para seis de siete variables muestra que el ambiente de evaluación afectó de manera diferenciada a las variedades en la expresión de las variables evaluadas. ^{García-Pereyra et al. (2011)}, al evaluar el rendimiento de genotipos de A. cruentus en tres ambientes en Durango, encontraron que hubo variación en la respuesta y que ésta estuvo en función del ambiente de evaluación.

El análisis de medias por localidad (Cuadro 3) indicó que Chiautzingo fue el sitio con el mayor rendimiento promedio (P ≤ 0.05) con 4028 kg ha^-1, mientras que la localidad de Tecuanipan presentó el rendimiento de grano más bajo (1709 kg ha^-1). Los sitios de Tochimizolco, Calpan y Serdán tuvieron rendimientos similares entre sí. Los rendimientos fueron superiores a los reportados por otros investigadores que evaluaron genotipos de A. hypochodriacus en valles altos; por ejemplo, ^{Ramírez et al. (2011)}, al evaluar las variedades Laura, Gabriela y Revancha encontraron rendimientos promedio de 1493 kg ha^-1 en San Miguel del Milagro, Tlaxcala y de 1619 kg ha^-1 en Montecillo, Estado de México.

En el presente estudio, el sitio de Chiautzingo presentó, además de mayor rendimiento de grano (P ≤ 0.05), superior APTA (218.4 cm) y LPAN (74.3 cm), pero con menor PMILS (0.752 g). El experimento de Ciudad Serdán fue el que presentó (P ≤ 0.05) el mayor número de DAFM (115.7 d) en promedio; en las otras cuatro localidades esta variable fue similar, con un promedio de 86.7 d. Esto representa una diferencia de 29 d comparado con las otras localidades; este comportamiento se puede explicar porque el ensayo en Ciudad Serdán estuvo ubicado a una altitud de 2550 m, lo que causó temperaturas más bajas y alargó el ciclo del cultivo, comparado con los otros sitios de altitudes menores.

Se sabe que el aumento de altitud modifica la temperatura, ya que un incremento de 100 m reduce la temperatura en 0.6 ºC (^{Loomis y Connor, 1992}). Menor temperatura modifica el desarrollo del amaranto; al respecto, ^{Guo y Al-Khatib (2003)} evaluaron la producción de biomasa de A. retroflexus, A. palmieri y A. rudis a diferentes temperaturas de día/noche y encontraron que de 25/20 a 15/10 ºC el crecimiento fue más lento, la producción de biomasa se redujo y la altura de planta fue menor. El aumento de temperatura y reducción de los días a floración se ha reportado en muchas plantas ornamentales (^{Vaid y Runkle, 2013}). Además, en Ciudad Serdán se obtuvo el mayor PHL (88.3 kg hL^-1) y menores APTA (138.2 cm) y LPAN (47.4 cm). En volumen de expansión de grano, los sitios de Serdán y Calpan tuvieron el mayor VEXP y RGRV.

En el Cuadro 4 se presenta la comparación de medias por variedades. Se observa que las variedades sobresalientes en rendimiento (P ≤ 0.05) fueron C30, Laura, C2, CrPr y Nutrisol. La variedad con menor rendimiento fue Revancha. Todas las variedades sobresalientes tuvieron un rendimiento superior al reportado a nivel nacional y al de Puebla que es de 1.0 y 1.3 t ha^-1, respectivamente (^{SIAP, 2017}).

En DAFM las poblaciones C2 y C30 fueron las más tardías (P ≤ 0.05) con 100.1 y 98.7 d (Cuadro 4), mientras que la variedad más precoz fue Revancha con 75.1 d. Hubo una diferencia máxima en precocidad entre variedades de 24.9 d. Se puede observar un segundo grupo de precocidad formado por las variedades Areli, Gabriela, Diego, PQ₂ y Nutrisol; sin embargo, se debe considerar que los DAFM se incrementaron en Ciudad Serdán por las razones antes expuestas, lo que provocó una media más alta en todas las variedades. La mayor APTA (P ≤ 0.05) la obtuvieron las variedades C2, C30, CrPr y Areli.

Es común encontrar plantas altas en poblaciones nativas; en este sentido, ^{Espitia et al. (2010)} comentan que poblaciones nativas de A. hypochondriacus de la raza Azteca y Mixteca, en condiciones óptimas de crecimiento, suelen alcanzar una altura de planta superior a 3 m. Esto no es deseable debido a que una mayor altura de planta incrementa la posibilidad de acame, ruptura del tallo por el peso de la inflorescencia, y por lo tanto, pérdida de producción (^{Espitia et al., 2010}). La menor altura de planta a través de ambientes la obtuvo Revancha, con 128.6 cm. El comportamiento diferente de la variedad Revancha se explica porque esta variedad fue seleccionada por su precocidad y porte bajo para cosecha mecánica y pertenece a la raza Mercado (^{Espitia et al., 2010}). Las poblaciones C2 y C30 presentaron el mayor rendimiento, APTA y DAFM, mientras que Revancha fue la menor con respecto a este comportamiento. ^{Espitia et al. (2010)} reportaron que en rendimiento de grano se ha encontrado una correlación positiva y estadísticamente significativa con altura de planta y días a floración.

En PHL las variedades C2, Diego C30 y Laura presentaron los mayores valores con 88.0, 87.3, 87.3 y 87.2 kg hL^-1, respectivamente. En PMILS las variedades que sobresalieron fueron C2, Areli y Diego (Cuadro 4).

En reventado de grano se observa que C2 fue la mejor variedad en VEXP (P ≤ 0.05) con 10.0 mL g^-1 (Cuadro 4). Un segundo grupo lo formó CrPr, C30, Gabriela, Areli, Laura y Diego, con promedios de VEXP entre 8.6 y 9.0 mL g^-1; por el contrario, la variedad Revancha presentó los valores más bajos en VEXP (7.6 mL g^-1). ^{Moreno et al. (2015)}, al evaluar cuatro variedades en dos ambientes de producción, también reportaron que el ambiente afecta el volumen de expansión. Obtener un alto volumen de expansión es importante debido a que éste se asocia con un incremento de la palatabilidad, esto es porque los granos reventados con baja densidad son usualmente más suaves que los granos con alta densidad (^{Dofing et al., 1990}).

En relación con la eficiencia de reventado de grano, en el Cuadro 4 se observa que se formó un grupo de igual RGRV (P ≤ 0.05), donde todas las variedades evaluadas están entre 85.1 y 86.2 %, excepto PQ₂ y Revancha que tuvieron una mayor proporción de grano sin reventar, con 15.8 y 19.8 %, respectivamente. ^{Tavitas et al. (2011)} reportaron rendimientos de grano reventado muy parecidos, entre 83.3 y 86.6 % en variedades de A. cruentus.

En términos generales, la mejor variedad por su REND y VEXP fue la población local C2; sin embargo, ésta tuvo algunos problemas agronómicos debido a que fue una de las variedades más tardías y de mayor altura de planta. ^{Espitia et al. (2010)} mencionan que uno de los problemas más fuertes en la producción de amaranto es que las plantas nativas son muy altas, lo que, al combinarse con vientos y lluvias fuertes, provoca acame frecuente y una disminución de la producción; y proponen plantas precoces en lugares con sequías y heladas frecuentes. Las características sobresalientes de C2 pueden atribuirse al proceso de selección por parte de los agricultores en el ámbito local de Tochimilco. Este proceso de selección ha sido descrito en maíz por ^{Gil-Muñoz et al. (2004)}, donde mostraron que los productores han creado o diseñado, por selección de plantas agronómicamente mejores y por contacto continuo con un ambiente en constante cambio, poblaciones nativas ampliamente adaptadas a las diversas condiciones ambientales bajo los cuales producen, por lo que estas poblaciones frecuentemente superan, o al menos igualan, a las variedades mejoradas.

Otras variedades que estuvieron en el grupo superior en rendimiento fueron Laura, Nutrisol y C30. Con respecto a VEXP, Laura y C30 están en el segundo grupo sobresaliente con 8.8 y 8.7 mL g^-1, respectivamente, pero Nutrisol tuvo un valor inferior con 8.1 mL g^-1. En RGRV Laura, Nutrisol y C30 son estadísticamente iguales (Cuadro 4). No obstante que Laura, Nutrisol y C30 no sobresalieron en las variables relacionadas con la expansión de grano reventado, estas variedades pueden ser recomendadas como una alternativa en la zona debido a que poseen mejores características agronómicas, aunque deben mejorarse para aumentar VEXP. Por lo anterior, la mejor variedad mejorada fue Laura, debido a que presentó buen rendimiento de grano y valor intermedio en VEXP; adicionalmente, en variables agronómicas presentó madurez y altura de planta intermedias.

Análisis de estabilidad

El análisis AMMI presentó diferencias significativas (P ≤ 0.01) en la variable REND y VEXP (Cuadro 5) en los efectos principales y en la interacción variedade × localidade (IVL). Adicionalmente, en REND fue significativo el CP1 y en VEXP los CP1 y CP2. El CP1 cubre el 78.9 % de la varianza de REND y el 68.3 % de la varianza de VEXP, por lo que fue adecuado construir las gráficas biplot de media de REND y VEXP por CP1 (^{Gauch, 1988}). Entonces, se puede considerar que el modelo AMMI es apropiado para explicar la interacción, como se ha reportado en maíz (^{Sánchez-Ramírez et al., 2016}) y en frijol (^{López-Salinas et al., 2015}).

En las Figuras 1 y 2 se muestran los resultados del análisis AMMI1 para Rendimiento y VEXP. En el eje de las ordenadas se presentan los valores del CP1 y en la abscisa la variable cuantitativa para localidades y variedades. Las localidades y variedades con valores cercanos a cero sobre el eje CP1 tienen baja interacción y contribuyen poco a la suma de cuadrados de la interacción variedade × localidade (IVL), por lo que se considera que presentan una mayor estabilidad (^{Crossa et al., 1990}; ^{Ferreira et al., 2006}).

Figura 1 Rendimiento (kg ha^-1) y valores del componente principal 1 (CP1) para la interacción de 10 variedades de amaranto evaluadas en cinco localidades de Puebla, México durante 2014 y 2015.  

Figura 2 Volumen de expansión de grano (mL g^-1) y valores del componente principal 1 (CP1) para la interacción de 10 variedades de amaranto evaluadas en cinco localidades de Puebla, México durante 2014 y 2015. 

En rendimiento de grano y para el eje CP1 las variedades Laura y Diego contribuyeron poco a la IVL, por lo que fueron las más estables. Laura tuvo alto rendimiento, mientras que la variedad Diego tuvo rendimiento intermedio (Figura 1). Las variedades que tuvieron la mayor contribución a la IVL (menos estables) fueron Revancha, C2, C30 y Areli; sin embargo, C2 y C30 tuvieron alto rendimiento (Cuadro 4), mientras que la variedad Revancha presentó bajo rendimiento y Areli rendimiento medio. Por último, PQ₂, Nutrisol y Gabriela presentaron estabilidad intermedia; el rendimiento de PQ₂ y Gabriela fue intermedio y el de Nutrisol fue alto.

Si se considera únicamente la variable REND y se desea tener variedades de alta productividad a través de un amplio rango de condiciones ambientales (Ferrerira et al., 2006), la mejor variedad fue Laura debido a que mostró estabilidad y produjo alto rendimiento de grano en los diferentes ambientes de evaluación. En segundo lugar está Diego que fue estable, pero de rendimiento promedio. Las poblaciones C30 y C2 fueron inestables, pero con alto rendimiento y presentaron adaptación a las localidades Tochimizolco y Chiautzingo. Las poblaciones C2 y C30 fueron elegidas con base en su buen comportamiento en ensayos en varias localidades de la zona de Tochimilco, por lo que reflejan su adaptación específica a la zona en que se hizo la selección. En las localidades de Tochimizolco y Chiautzingo se obtuvieron los rendimientos más altos y las variedades C2 y C30 fueron las más tardías, lo que significa que las poblaciones locales aprovecharon el potencial productivo de estos sitios.

El modelo AMMI también ha sido útil para identificar genotipos con adaptación específica a determinadas condiciones ambientales (^{Hongyu et al., 2014}) para obtener los máximos rendimientos; lo anterior ha sido aprovechado para hacer recomendaciones para zonas específicas de variedades de frijol (^{López-Salinas et al., 2015}) y maíz (^{Sánchez-Ramírez et al., 2016}). La variedad agronómicamente inferior fue Revancha, debido a que presentó bajo rendimiento y fue inestable en los ambientes de evaluación. Por lo tanto, el modelo AMMI permitió identificar genotipos estables y genotipos adaptados a ambientes específicos (^{Crossa et al., 1990}).

Todos los ambientes tuvieron valores altos en la IVL, pero los valores superiores fueron para Chiautzingo, Tochimizolco y Calpan, por lo que estos sitios pueden usarse para discriminar genotipos en un programa de mejoramiento de esta especie. En un segundo término en estabilidad estuvieron Ciudad Serdán y Tecuanipan. En rendimiento, el sitio más favorable fue Chiautzingo, mientras Tochimizolco, Calpan y Ciudad Serdán estuvieron muy cerca de la media general. El sitio con menor rendimiento fue Tecuanipan. En la Figura 1 se puede observar una interacción positiva entre el sitio de Chiautzingo y Tochimizolco con las poblaciones C2 y C30; también se aprecia que los sitios de Calpan, Ciudad Serdán y Tecuanipan presentan una relación positiva con Areli y Gabriela; esto indica que las variedades en cuestión serían más recomendables para estas zonas en cada caso. ^{Sánchez-Ramírez et al. (2016)} encontraron que algunos materiales de maíz con menor número de días a floración masculina se adaptaron mejor a condiciones restrictivas porque se acoplaron mejor al potencial del ambiente que genotipos más tardíos. En este caso las variedades Areli y Gabriela fueron las más precoces, después de Revancha.

En la variable VEXP las variedades que tuvieron los valores más cercanos a cero en el eje del CP1 fueron Gabriela, Nutrisol y Laura (Figura 2), y, en consecuencia, fueron las más estables. La variedad Revancha tuvo alta ILV, por lo que se considera como la más inestable. Si se toman como criterios la estabilidad y la media de VEXP, las variedades se pueden clasificar como sigue: Laura y Gabriela fueron estables con VEXP muy próxima a la media general; C2 fue de estabilidad media y VEXP superior a la media general; C30, Areli y Diego fueron de estabilidad intermedia y VEXP cercano al promedio general; PQ₂ fue de estabilidad intermedia con VEXP bajo; Nutrisol se clasificó como estable de bajo VEXP y, finalmente, Revancha fue inestable y de bajo VEXP. No existió ninguna variedad clasificada como estable y de alto VEXP.

En VEXP las localidades de Ciudad Serdán y Tochimizolco tuvieron estabilidad intermedia, mientras que Tecuanipan, Calpan y Chiautzingo tuvieron alta contribución a la ILV. Los sitios con mayor VEXP fueron Calpan y Ciudad Serdán, mientras que Tochimizolco y Chiautzingo tuvieron valores intermedios y Tecuanipan tuvo el valor más bajo.

Al observar las Figuras 1 y 2 se aprecia que la localidad de Chiautzingo tuvo el máximo rendimiento de grano, pero no el máximo VEXP, sino que estuvo cerca de la media general. Por otro lado, las localidades de Ciudad Serdán y Calpan fueron las que tuvieron el máximo VEXP y presentaron rendimiento de grano alrededor de la media general a través de ambientes. La falta de coincidencia entre rendimiento y capacidad de expansión ha sido reportada en maíz palomero por diversos investigadores. ^{Broccoli y Burak (2004)} detectaron ambientes favorables para rendimiento, pero desfavorables para volumen de expansión. En el mismo tenor, ^{Barrales-Domínguez y Torres-Hernández (1998)} estudiando dos localidades contrastantes en rendimiento, encontraron mayores volúmenes de expansión de amaranto en la localidad de menor producción.

Las variedades con rendimiento de grano sobresaliente fueron C2, C30, Laura y Nutrisol, mientras que en VEXP sobresalió la población C2 y en segundo lugar estuvieron Laura y C30. La población C2 fue sobresaliente en ambas características, pero no siempre el genotipo de mayor rendimiento proporciona el mayor volumen de expansión. ^{Broccoli y Burak (2004)} encontraron en maíz palomero una correlación negativa baja y significativa entre rendimiento y capacidad de expansión, pero también reportan la existencia de genotipos con ambas cualidades; por lo tanto, proponen hacer selección simultánea, primero por capacidad de expansión y luego por rendimiento. En estabilidad de rendimiento la variedad Laura fue clasificada como estable, Nutrisol de estabilidad intermedia, mientras que las poblaciones C2 y C30 fueron inestables, pero presentaron adaptación específica a las localidades de Tochimizolco y Chiautzingo. La adaptación específica de las poblaciones C2 y C30 a Tochimizolco es porque fueron seleccionadas como sobresalientes para la zona del municipio de Tochimilco, por lo cual se pueden recomendar para esta zona.

En maíz se ha reportado que variedades de precocidad intermedia tienen mayor capacidad de adaptarse a condiciones ambientales restrictivas, en comparación con materiales tardíos (^{Sánchez-Ramírez et al., 2016}). En características agronómicas las poblaciones C2 y C30 fueron tardías en madurez y tuvieron las plantas más altas; por otro lado, Laura y Nutrisol fueron de precocidad y altura de planta intermedia. En estabilidad del VEXP, Laura y Nutrisol fueron estables. La variedad Revancha resultó con características agronómicas y de procesamiento no deseables, pues presentó los valores más bajos en REND, VEXP, RGRV; además, se clasificó como inestable en REN y VEXP debido, probablemente, a que fue la variedad más precoz (DAFM de 75.1 d) y de menor altura de planta (128.6 cm), lo que no le permitió aprovechar completamente el potencial ambiental.

Conclusiones

La mejor variedad mejorada para valles altos de Puebla fue Laura ya que presentó alto rendimiento de grano, aceptable VEXP, y estabilidad en rendimiento y VEXP; además, es de madurez y altura de planta intermedia. La población C2 puede ser una alternativa para la zona de Tochimizolco y Chiautzingo debido a que presentó alta adaptación a esta zona, expresada por su alto rendimiento de grano y mayor VEXP.