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Introducción
A pesar de los avances logrados en el desarrollo tecnológico para la producción de cultivos como frijol común (Phaseolus vulgaris L.), en muchos casos aún se utiliza una escala de tiempo, generalmente días después de la siembra, para indicar el momento en que se debe realizar una práctica agronómica; sin embargo, es preferible hacer referencia a una etapa de desarrollo del cultivo (Fernández et al., 1991; De Azkues, 2000). Por factores ambientales, principalmente temperatura, una etapa de desarrollo como floración o duración del ciclo biológico, puede adelantarse o retrasarse. En albahaca (Ocimum basilicum L.), Barroso y Jerez (2002) encontraron que en Cuba el ciclo biológico de esta especie fue de 76 d para la siembra de enero y 60 d para la siembra de abril, fechas en que las temperaturas máximas fueron menores a los 28 y superiores a los 30 ºC, respectivamente.
En variedades de frijol, Lépiz (1983) consigna que el tiempo promedio de seis variedades de frijol para llegar a madurez en el área de Tepatitlán, Jalisco (1800 msnm y 19 ºC de temperatura media anual) fue de 88 d y en el Valle de México (2250 msnm y 16.1 ºC de temperatura media anual) fue de 100 d. Por lo anterior, referirse a una etapa de desarrollo para la aplicación de un tratamiento al cultivo, es más conveniente que referirse a los días transcurridos después de la siembra (De Azkues, 2000; Fehr et al., 1971; Fernández et al., 1991; Galindo y Clavijo, 2009; Meier et al., 2009).
La escala fenológica utilizada por la mayor parte de los investigadores en frijol (Escalante y Kohashi, 1993) describe 10 etapas sucesivas y se basa en los cambios morfológicos y fisiológicos que se suceden durante el desarrollo de la planta o de un cultivo de frijol (Fernández et al., 1991). Los periodos se agrupan en dos fases: vegetativa (5 etapas) y reproductiva (5 etapas) y la escala es similar a la utilizada en soya (Glycine max); en esta oleaginosa la escala es más extendida y contempla seis estadios correspondientes a la fase vegetativa y ocho a la reproductiva (Fehr et al., 1971). Por su parte, el sistema BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical Industry) propuesto para casi todas las especies cultivadas, anuales y perennes, considera también 10 estadios principales, con adición de etapas secundarias dentro de cada estadio para describir con mayor precisión los casos de ocurrencia de estadios largos (Meier et al., 2009).
En frijol la fase vegetativa inicia cuando se brinda a la semilla las condiciones para el inicio de la germinación y termina cuando aparecen los primeros botones florales. En esta fase se desarrollan las estructuras vegetativas necesarias para la actividad reproductiva de la planta y se divide en cinco estadios conocidos también como etapas de desarrollo: germinación (V0), emergencia (V1), hojas primarias (V2), primera hoja trifoliolada (V3) y tercera hoja trifoliolada (V4). La fase reproductiva da inicio con la aparición de los botones florales y finaliza cuando la planta llega a madurez fisiológica; incluye cinco etapas: prefloración (R5), floración (R6), formación de vainas (R7), llenado de vainas (R8) y madurez fisiológica (R9) (Fernández et al., 1991).
Tanto en la fase vegetativa como en la reproductiva, cada etapa comienza en un evento del desarrollo de la planta cuyo nombre la identifica y termina donde se inicia la siguiente. Cuando se estudia una población, se declara iniciada una etapa de desarrollo cuando 50 % de las plantas presentan tal condición. En los trabajos agronómicos suele registrarse también la madurez de cosecha, evento posterior que ocurre cuando las plantas presentan condiciones de secado para su cosecha y trilla (Fernández et al., 1991).
El rendimiento biológico del frijol medido a través del peso de la materia seca y el rendimiento económico evaluado por la producción de grano están determinados por el genotipo y factores del ambiente (Escalante y Kohashi, 1993; Escalante-Estrada et al., 2014; Fernández et al., 1991). Se ha demostrado que una variedad con mayor ciclo biológico y mayor tiempo de fotosíntesis tiene una mayor producción de materia seca y, en general, un mayor rendimiento de grano (Laing et al., 1984; Lépiz et al., 2003; White e Izquierdo, 1991). También se sabe que la tasa de crecimiento es sensible a los cambios ambientales provocados por las prácticas agronómicas o por los elementos del clima como la temperatura, precipitación y fotoperiodo (Elías y Castellví, 1996; Escalante-Estrada et al., 2014; Kohashi-Shibata, 1991; White, 1985).
El crecimiento de una planta puede medirse a través de la elongación de los tallos, número de ramas, número de nudos, área foliar, producción de materia seca (MS), etc.; sin embargo, como el peso de la MS producido por una planta es el resultado de la fotosíntesis neta, el análisis del crecimiento a través de muestras secuenciales y acumulativas del peso seco describe el crecimiento de una planta a través de sus etapas de desarrollo. El análisis de crecimiento ha mostrado ser útil para describir la plasticidad de un cultivar, su respuesta a la aplicación de insumos y a cambios ambientales, así como para determinar diferencias entre cultivares (Araújo et al., 2009; White e Izquierdo, 1991).
En plantas anuales, incluyendo al frijol, la producción y acumulación de materia seca bajo condiciones no deficitarias registra una tendencia de curva sigmoidea, con una fase de crecimiento lento entre la emergencia y primeras hojas compuestas, un crecimiento activo entre prefloración y formación de vainas, una etapa de mayor acumulación entre llenado de vainas e inicio de madurez fisiológica y finalmente una fase de declinación en madurez por la senescencia y pérdida de órganos como hojas, flores y vainas abortivas (Kohashi-Shibata, 1991; Silva et al., 2005; White e Izquierdo, 1991).
Los programas de mejoramiento genético de frijol en México han generado variedades de diferente hábito de crecimiento y ciclo vegetativo para la producción comercial de grano (Rosales et al., 2004). No obstante que las nuevas variedades y líneas avanzadas cuentan con información relativa a sus características morfológicas y agronómicas, se hace necesario conocer el tiempo de ocurrencia de las fases fenológicas y características de acumulación de MS durante su desarrollo para lograr un mejor manejo del cultivo e incrementar su producción. El objetivo de este trabajo fue determinar la duración en días de las etapas de desarrollo y la acumulación de materia seca en cuatro variedades de frijol común de hábito de crecimiento determinado.
Materiales y métodos
Sitio experimental
El estudio se realizó bajo condiciones de secano en Zapopan, Jalisco, México, ubicado a los 20º 44’ latitud N, 103º 30’ longitud O y altitud de 1578 msnm. La localidad es de clima semicálido subhúmedo (Medina et al., 1998), con temperatura y precipitación media anuale de 19.6 ºC y 979.6 mm, respectivamente. Los suelos son de tipo regosol éutrico de mediana fertilidad, libres de sales y pH ácido, entre 4.5 y 5.5.
Material genético
Los materiales genéticos utilizados fueron las variedades Bayomex, Canario Chiapas, Peruano 16 y Peruano Mostaza, todos de semilla grande (promedio de 41 g en 100 semillas), del acervo genético andino y de hábito de crecimiento determinado arbustivo.
Diseño, unidad experimental y manejo del cultivo
Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La parcela experimental fue de cuatro surcos de 4 m de longitud y 75 cm de ancho. La siembra se realizó el 01 de agosto de 2011 y se depositaron 15 semillas por metro lineal. Se fertilizó con el tratamiento 50-50-0 de N, P2O5 y K2O, respectivamente. La maleza y las plagas se controlaron de acuerdo con las recomendaciones de Lépiz et al. (2015).
Variables registradas y análisis estadístico
Se registraron las etapas de desarrollo descritas por Fernández et al. (1991). Se realizaron ocho muestreos de materia seca al inicio de cada etapa a partir de la hoja simple (V2), se tomaron cinco plantas al azar por parcela; las plantas, con raíz incluida, se llevaron a peso constante a 40 ºC por 5 d en una estufa de secado (marca Binder GmbH®, Neckarsulm, Alemania).
Al inicio de cada etapa de desarrollo se registró el número de días transcurridos para determinar el número de días en alcanzar cada uno de los estadios de las variedades, así como la duración de éstos; también, al inicio de cada fase se registraron los valores de MS y se construyeron gráficas de acumulación de MS por cultivar. Con los valores de MS y el número de días transcurridos entre una fase y la siguiente, se calculó la tasa media de crecimiento diario (TCD) (g/planta/d) también denominada tasa media de crecimiento absoluto (TCA) para siete periodos consecutivos y para cada uno de los cuatro cultivares (Barrera et al., 2010; Escalante y Kohashi, 1993; Zavala-Hernández et al., 2015). Se utilizó la fórmula TCD = (MS2-MS1)/(t2-t1), donde MS2 y MS1 representan la materia seca de la planta en los tiempos t2 y t1, expresada en g/planta/d. Las temperaturas máxima, media y mínima, así como la precipitación durante la estación de crecimiento se obtuvieron de la estación meteorológica de la Universidad de Guadalajara, ubicada en Zapopan, Jalisco. Se practicaron análisis de varianza para las variables cuantitativas y comparaciones entre promedios mediante la prueba de Tukey 0.05.
Resultados y discusión
Etapas de desarrollo
Los cultivares evaluados de frijol de hábito de crecimiento determinado arbustivo tipo I registraron diferencias en su ciclo biológico; Canario Chiapas y Bayomex se comportaron como precoces con 82 y 85 d a R9, en tanto que Peruano 16 y Peruano Mostaza se mostraron como tardíos con 92 y 94 d para alcanzar la misma etapa, respectivamente (Cuadro 1). En vista de que se trata del mismo hábito de crecimiento de los cultivares estudiados, se esperaba un comportamiento similar en duración del ciclo biológico (Lépiz, 1983; Rosales et al., 2004); sin embargo, los resultados muestran que dentro del hábito de crecimiento determinado hay variabilidad en cuanto a ciclo vegetativo y que es posible seleccionar y desarrollar cultivares con mayor ciclo biológico, y por ende, con mayor tiempo para realizar fotosíntesis, factor que puede incrementar el rendimiento de materia seca y de grano (Laing et al., 1984; Lépiz et al., 2003; White e Izquierdo, 1991). Esta posibilidad se pone de manifiesto en el caso de las variedades Peruano Mostaza y Peruano 16, con mayor ciclo en relación con los cultivares tradicionales de hábito determinado como Canario Chiapas y Bayomex.
Cuadro 1 Inicio y duración de las etapas de desarrollo de los cultivares de frijol expresados en número de días.
| Cultivar | Etapas | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| V0 | V1 | V2 | V3 | V4 | R5 | R6 | R7 | R8 | R9 | |
| Bayomex | 0 | 6 | 12 | 22 | 30 | 38 | 43 | 53 | 62 | 85 |
| Canario Chiapas | 0 | 6 | 12 | 21 | 29 | 36 | 41 | 51 | 60 | 82 |
| Peruano16 | 0 | 7 | 13 | 24 | 32 | 43 | 48 | 57 | 68 | 92 |
| Peruano Mostaza | 0 | 7 | 13 | 24 | 33 | 44 | 49 | 59 | 70 | 94 |
V0: germinación, V1: emergencia, V2: hojas primarias, V3: primera hoja trifoliada, V4: tercera hoja trifoliada, R5: prefloración, R6: floración, R7: formación de vainas, R8: llenado de vainas, R9: madurez fisiológica.
Los registros de la fenología muestran que el tiempo en alcanzar las diferentes etapas de desarrollo en la fase vegetativa fue similar entre los cuatro cultivares, pero diferente en la fase reproductiva (Cuadro 1). En el periodo reproductivo los cultivares Canario Chiapas y Bayomex alcanzaron la etapa de floración (R6) a los 42 y 43 d, en tanto que Peruano 16 y Peruano Mostaza lo hicieron a los 48 y 49 d. El comportamiento de las variedades en alcanzar la etapa de llenado de vainas (R8) fue similar, mientras que Canario Chiapas y Bayomex lo hicieron a los 61 d promedio, Peruano 16 y Peruano Mostaza llegaron a la misma etapa a los 69 d en promedio. Por otra parte, se puede afirmar que en el presente estudio los elementos del clima como las temperaturas semanales máximas, medias y mínimas, que mostraron poca variación durante la estación de crecimiento (Figura 1), afectaron de forma similar a todos los cultivares. La precipitación mostró una baja en la segunda y tercera semana de septiembre, sin llegar a ser crítica para el desarrollo de los cultivares.
Materia seca
En las etapas correspondientes a la fase vegetativa (V2, V3 y V4) no hubo diferencias significativas en contenido de MS entre los cultivares evaluados. En la fase reproductiva, el análisis de varianza detectó diferencias en todas las etapas de desarrollo, excepto en formación de vainas (Cuadro 2). En las etapas donde se detectaron diferencias, los cultivares Peruano 16 y Peruano Mostaza fueron iguales entre sí y superiores a Canario Chiapas y Bayomex (Cuadro 3). En rendimiento de grano, los cultivares Peruano 16 y Peruano Mostaza también fueron mejores (Cuadro 3).
Cuadro 2 Parámetros estadísticos del análisis de varianza de materia seca por etapas de desarrollo, entre cultivares de frijol común de hábito de crecimiento determinado.
| Etapas de desarrollo | Cuadrado medio | F calculada | Promedio (g/planta) |
Coeficiente de variación (%) |
|---|---|---|---|---|
| Hojas simples (V2) | 0.002 | 1.26 | 4.39 | 0.96 |
| Primera hoja trifoliada (V3) | 0.087 | 0.96 | 4.74 | 6.35 |
| Tercera hoja trifoliada (V4) | 0.595 | 0.43 | 6.30 | 18.62 |
| Prefloración (R5) | 25.180 | 6.73* | 10.78 | 17.95 |
| Floración (R6) | 66.760 | 12.51** | 19.30 | 11.97 |
| Formación de vainas (R7) | 54.164 | 2.69 | 23.75 | 18.89 |
| Llenado de vainas (R8) | 79.181 | 8.71** | 25.22 | 11.96 |
| Madurez fisiológica (R9) | 100.479 | 9.55** | 20.24 | 16.02 |
| Rendimiento | 110.306 | 8.09** | 16.08 | 22.96 |
*: Diferencias significativas (P ≤ 0.05), **: Diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01).
Cuadro 3 Contenido de materia seca (g/planta) y comparación de medias entre cultivares de frijol común de hábito de crecimiento determinado por etapas de desarrollo.
| Etapas de desarrollo | Cultivares | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Bayomex | Canario Chiapas | Peruano 16 | Peruano Mostaza | Significancia | |
| Hoja simple (V2) | 4.39 | 4.42 | 4.36 | 4.39 | NS |
| Primera hoja trifoliolada (V3) | 4.86 | 4.59 | 4.61 | 4.92 | NS |
| Tercera hoja trifoliolada (V4) | 6.33 | 6.17 | 5.81 | 6.88 | NS |
| Prefloración (R5) | 8.52 b | 8.28 b | 12.05 ab | 14.27 a | * |
| Floración (R6) | 17.72 bc | 13.63 c | 20.31 b | 25.20 a | ** |
| Formación de vainas (R7) | 22.06 | 18.60 | 26.13 | 28.16 | NS |
| Llenado de vainas (R8) | 21.37 b | 20.33 b | 30.68 a | 28.48 a | ** |
| Madurez fisiológica (R9) | 15.35 b | 15.45 b | 26.92 a | 23.24a | ** |
| Rendimiento de grano (g/planta) | 12.33 b | 10.00 b | 23.33 a | 18.67 ab | ** |
NS: Diferencias no significativas *: Diferencias significativas (P ≤ 0.05), **: Diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01). Medias con letras iguales en cada hilera no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
Los resultados de MS acumulada por los cultivares en cada etapa fenológica se presentan en la Figura 2. Las gráficas muestran el comportamiento general esperado: de V2 a V4 un crecimiento lento, de V4 a R7 un crecimiento acelerado y de R8 a R9 una reducción en la acumulación de MS. Los resultados obtenidos concuerdan con lo consignado por Kohashi-Shibata (1991), Silva et al. (2005) y White e Izquierdo (1991) en trabajos de análisis de crecimiento en frijol, quienes también señalan que la dinámica de acumulación de MS durante el desarrollo sigue la curva clásica de crecimiento sigmoidal.
Figura 2 Acumulación de materia seca (g/planta) en ocho etapas de desarrollo, en cultivares de frijol común de hábito de crecimiento determinado. Bmex: Bayomex, Per 16: Peruano 16, C. Chis: Canario Chiapas, Per Mos: Peruano Mostaza.
La Figura 2 muestra también las diferencias en acumulación de MS entre los cultivares. Los cultivares Peruano 16 y Peruano Mostaza fueron superiores a Canario Chiapas y Bayomex en la fase reproductiva. Las diferencias en MS en la fase reproductiva entre los dos grupos de cultivares puede explicarse por el mayor ciclo biológico de Peruano 16 y Peruano Mostaza, que presentan una fase reproductiva más prologada y, por consiguiente, mayor tiempo de fotosíntesis y mayor acumulación de MS y producción de grano (Escalante-Estrada et al., 2014; Laing et al., 1984; Lépiz et al., 2003; White e Izquierdo, 1991). Este resultado respalda la propuesta de Lépiz et al. (2003), quienes sugieren generar cultivares de frijol de tipo arbustivo con un ciclo biológico mayor a los 95 d para aprovechar de mejor manera la estación de crecimiento e incrementar el rendimiento de grano en la región centro de Jalisco.
Crecimiento vegetativo y reproductivo
A partir de la etapa de floración, la MS de los cultivares se separó en la parte vegetativa (hojas, tallos, ramas y raíces) y reproductiva (botones, flores y vainas) para los cultivares estudiados (Figuras 3, 4, 5 y 6). En los cuatro cultivares se observó un incremento en MS de la parte vegetativa hasta la fase de formación de vainas; posteriormente, de formación de vainas a madurez fisiológica, los cuatro cultivares presentaron un marcado descenso (Silva et al., 2005; White e Izquierdo, 1991). La declinación de la MS de la parte vegetativa tiene dos componentes principales: la translocación de fotoasimilados, esencialmente de las hojas a las estructuras reproductivas representadas por las vainas y semillas, y la senescencia y caída gradual de las hojas (Kohashi-Shibata, 1991).
Figura 3 Acumulación de materia seca en órganos vegetativos y reproductivos del cultivar Bayomex. VEGET: órganos vegetativos; REPROD: órganos reproductivos.
Figura 4 Acumulación de materia seca en órganos vegetativos y reproductivos del cultivar Canario Chiapas. VEGET: órganos vegetativos; REPROD: órganos reproductivos.
Figura 5 Acumulación de materia seca en órganos vegetativos y reproductivos del cultivar Peruano 16. VEGET: órganos vegetativos; REPROD: órganos reproductivos.
Figura 6 Acumulación de materia seca en órganos vegetativos y reproductivos del cultivar Peruano Mostaza. VEGET: órganos vegetativos; REPROD: órganos reproductivos.
La MS de las estructuras reproductivas mostró dos etapas definidas: entre floración y formación de vainas hubo un incremento moderado, y entre las fases llenado de vainas a madurez, donde el incremento fue pronunciado. Este incremento de MS en llenado de vainas y madurez se puede explicar por la translocación de fotosintatos principalmente de las hojas a las estructuras reproductivas, representadas por vainas y semillas (Kohashi-Shibata, 1991; Silva et al., 2005; White e Izquierdo, 1991). En el mismo tenor, se puede establecer que el crecimiento de las estructuras vegetativas fue más alto en la etapa de formación de vainas, en tanto que las estructuras reproductivas alcanzaron su máximo valor en madurez fisiológica.
Tasa de crecimiento
La tasa media de crecimiento diario (TCD) se muestra en la Figura 7, donde se aprecian diferencias entre etapas de desarrollo y entre cultivares. Las TCD más altas se registraron en las etapas intermedias, de V4 a R5, R5 a R6 y R6 a R7, periodos donde el crecimiento del frijol fue más activo, con una tasa más alta de R5 a R6. Un comportamiento similar fue observado en las curvas de acumulación de MS total e indica los periodos de mayor actividad fotosintética de los cultivares utilizados. Los resultados muestran la dinámica de crecimiento del cultivo y señalan las etapas de mayor producción de MS, etapas donde los cultivares de frijol deben disponer de los elementos necesarios para su crecimiento y desarrollo óptimos (Escalante-Estrada et al., 2014; White e Izquierdo, 1991). En la Figura 7 también se puede constatar que Peruano 16 y Peruano Mostaza presentaron las TCD más altas. En el periodo de R8 a R9 las TCD fueron negativas; esto se explica por el menor valor de la MS en R9 en relación con la de R8, a consecuencia de la caída de hojas y vainas vanas en la etapa de madurez fisiológica.
Figura 7 Tasa media de crecimiento diario (g/planta/d) en variedades de frijol de hábito de crecimiento determinado durante siete etapas de desarrollo fenológico. BMEX, Bayomex; PER 16, Peruano 16; C CHIS, Canario Chiapas; P MOS, Peruano Mostaza.
Los resultados obtenidos en las curvas de acumulación de MS y de tasa media de crecimiento diario muestran también que la mayor producción de fotoasimilados se registra en las etapas intermedias, de prefloración a formación de vainas; ambos resultados robustecen la propuesta de evitar deficiencias de agua y elementos nutricionales en las etapas de crecimiento activo para lograr altos rendimientos en cultivares de frijol (Barrera et al., 2010; Escalante-Estrada et al., 2014).
Conclusiones
Los cultivares de frijol común de hábito de crecimiento determinado exhiben diferencias en las etapas de desarrollo en la fase reproductiva y en su ciclo biológico en producción de materia seca y en rendimiento de grano. La acumulación de materia seca es lenta en las etapas iniciales, presenta mayor crecimiento en estados intermedios y se reduce en madurez fisiológica. Las estructuras vegetativas presentaron incremento de materia seca continua hasta formación de vainas y las estructuras reproductivas de floración a madurez fisiológica. La tasa media de crecimiento diario fue más alta en las etapas intermedias, con predominio en el periodo de prefloración a floración. Los cultivares Peruano 16 y Peruano Mostaza, con mayor número de días de fase reproductiva a madurez fisiológica, mostraron mayor producción de materia seca y rendimiento de grano.
