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INTRODUCCIÓN
La agricultura moderna se basa en la producción comercial de cultivos de alto rendimiento para satisfacer la demanda de alimentos (Tilman et al., 2002). Este tipo de agricultura a gran escala limita la introducción de nuevos cultivos basada en especies autóctonas que no han sido sometidas a mejoramiento para aumentar sus rendimientos. La domesticación de plantas en varias regiones del mundo condujo al cultivo de especies de importancia mundial como el maíz (Zea mays L.) y el frijol (Phaseolus vulgaris L.) (Casas et al., 2007; Pickersgill, 2007). La selección que hace el agricultor ha conducido al desarrollo de numerosas especies silvestres que pueden ser explotadas como plantas cultivadas (Vargas-Ponce et al., 2016). El cultivo de estas especies subutilizadas depende de factores relacionados con la calidad, el aumento de la producción, falta de mejoramiento genético y potencial de mercado (Kindscher et al., 2012; Santiaguillo y Blas, 2009).
El género Physalis es de interés para los seres humanos, ya que varias especies proporcionan frutos comestibles. Los frutos son conocidos como tomate, tomatillo, tomate de hoja y milpero. Este género incluye 90 especies, 70 de las cuales crecen en México (Vargas-Ponce et al., 2011). En América, tres regiones constituyen las principales áreas de cultivo para cuatro especies de Physalis: 1) Norteamérica, para P. grisea (Waterf.) M. Martínez y P. longifolia Nutt. (Kindscher et al., 2012); 2) Mesoamérica, donde P. philadelphica Lam. es un cultivo de gran importancia hortícola, especialmente en México y Guatemala (Casas et al., 2007); y 3) América del Sur, donde P. peruviana L. se cultiva en Colombia, Chile y Perú (Ramadán, 2011).
Los factores que han influido en el desarrollo y domesticación de Physalis incluyen el alto porcentaje de germinación de semillas (Cuevas-Arias, 2008) y la simplicidad o rusticidad del sistema de cultivo, que no requiere de tecnología compleja (Ramadán, 2011).
Dieciséis especies de Physalis se utilizan principalmente como alimento y con fines medicinales, y al menos diez se encuentran en los sistemas agrícolas y áreas aledañas (Santiaguillo y Blas, 2009). Los frutos de estos materiales silvestres se recolectan y se venden para la elaboración de salsas y en algunos casos de mermeladas. Los cultivares de P. philadelphica de frutos pequeños se asemejan a los de los genotipos silvestres (Montes et al., 1991) y variedades locales de esta misma especie con frutos grandes se cultivan y comercializan en los principales mercados a lo largo del año (Zamora-Tavares et al., 2015). La especie silvestre P. angulata se identificó como un cultivo alternativo para la producción comercial de sus frutos (Vargas-Ponce et al., 2016).
El rendimiento de un cultivo está determinado por la capacidad de acumular materia seca en los órganos destinados a la cosecha (Morales et al., 2015). El crecimiento es una aproximación holística, explicativa e integral, para comprender la forma y funciones de los vegetales (Hunt, 2003; Hunt et al., 2002); éste se manifiesta como un aumento irreversible de la masa de un organismo vivo, órgano o célula. El incremento en masa debe ser permanente, con lo cual se elimina la variación de volumen debida a fenómenos osmóticos (Casierra-Posada et al., 2007). Mediante el análisis de crecimiento es posible conocer la cinética de producción de biomasa en los vegetales, así como su distribución y eficiencia (Morales-Rosales et al., 2008). Este criterio se ha usado para conocer los efectos que sobre el crecimiento vegetal ocasionan factores adversos o el manejo agronómico (Scully et al., 1991), pero poco se ha utilizado para destacar los efectos de adaptación al cultivo de materiales silvestres con diferentes potenciales. El crecimiento vegetal se puede analizar mediante el cálculo de índices de eficiencia, los cuales se pueden determinar con el peso seco de la planta completa o en diferentes partes de ésta (Hunt, 2003). El análisis de crecimiento se puede efectuar en plantas individuales y en comunidades, las tasas de asimilación neta y de crecimiento relativo son herramientas para medir el crecimiento de las plantas cultivadas (Hunt, 2003).
La tasa de crecimiento relativo (TCR) se define como el incremento de materia seca por unidad de materia seca presente, por unidad de tiempo y la tasa de asimilación neta (TAN) corresponde a la ganancia en peso por unidad de área, por unidad de tiempo y es una medida indirecta de la fotosíntesis (Escalante y Kohashi, 1993). La TAN generalmente disminuye al avanzar la ontogenia del cultivo, esta disminución se debe al sombreado de las hojas superiores sobre las inferiores, a la disminución de la capacidad fotosintética de las últimas hojas formadas y a los efectos de los lugares de demanda sobre la fotosíntesis (Azofeifa y Moreira, 2004).
Salazar et al. (2008) encontraron en Physalis peruviana, de hábito de crecimiento determinado, que la TAN disminuye al avanzar su ciclo de cultivo y Serrato et al. (1998) realizaron un estudio sobre el crecimiento y evolución bajo domesticación en dos especies de cempoalxóchitl (Tagetes spp.) y concluyeron que Tagetes erecta L. mostró una germinación más uniforme, ciclo más corto, menor producción de biomasa y mayores tasas relativas de crecimiento y de asimilación neta que la especie Tagetes patula L., por lo que la primera se considera más domesticada que la segunda. Tomando en cuenta los antecedentes mencionados, el objetivo de este estudio fue estimar la tasa de asimilación neta, de crecimiento relativo y rendimiento de fruto en ocho poblaciones silvestres bajo cultivo de Physalis.
MATERIALES Y MÉTODOS
Condiciones ambientales de los sitios de evaluación
Los experimentos se establecieron bajo condiciones de cielo abierto en dos localidades; la primera fue el Campo Experimental del Colegio de Postgraduados en Texcoco, Edo. de México (19º 29’ latitud N y 98º 53’ longitud O a 2250 msnm), con un clima del tipo C(w1) (w) b(i)g, según la clasificación de Köpen modificada por García (2005), que corresponde a templado, temperatura media anual entre 12 y 18 ºC. lluvias en verano, con precipitación pluvial anual de 686 mm. La segunda localidad fue Tlaquiltenango, Morelos (18º 38’ latitud N, 99º 09’ longitud W a 919 msnm), con clima cálido subhúmedo, temperatura media anual de 22 ºC y precipitación pluvial anual de 864.6 mm, que corresponde al clima tipo Aw0.
La Figura 1 presenta los datos de temperatura máxima (Tmax), temperatura mínima (Tmin) en promedio decenal y la precipitación pluvial decenal, durante el ciclo del cultivo en Texcoco. El promedio decenal de Tmax durante la estación de crecimiento osciló entre 22.9 y 28.3 ºC y la Tmin entre 13.3 y 8.7 ºC. La precipitación pluvial que ocurrió durante el experimento fue de 277 mm. Debido a la ausencia de precipitación en esta localidad se aplicó un riego pesado al momento del trasplante. El ciclo de cultivo en esta localidad fue de 103 d.
Figura 1 Temperatura máxima, mínima (media decenal) y precipitación acumulada decenal durante el ciclo de cultivo de ocho especies de Physalis en Texcoco, Edo. de México. abril-agosto, 2012.
Los datos de temperatura máxima (Tmax), temperatura mínima (Tmin), promedio decenal y la precipitación pluvial decenal, durante el cultivo en Tlalquiltenango se muestran en la Figura 2. En esta localidad, la temperatura máxima varió de 35.6 a 30.7 ºC. A partir del 20 de enero el promedio decenal fue de 31.9 ºC y se incrementó hasta alcanzar su valor más alto en la decena del 20 al 28 de febrero (35.6 ºC). Por no existir lluvias en la época de plantación, el cultivo se regó cada 20 d. El ciclo en esta localidad fue de 88 d.
Características del suelo
El análisis de suelo de las dos localidades se muestra en el Cuadro 1. El contenido de macro y micro nutrimentos fue mayor en Texcoco con respecto a Tlaquiltenango. El calcio en Tlalquiltenango fue mayor. En ambos sitios el contenido de boro y pH fue similar, la conductividad eléctrica fue superior en Texcoco.
Cuadro 1 Análisis de suelo en Tlaquiltenango, Morelos y Texcoco, Estado de México.
| Características | Tlaquiltenango | Texcoco |
|---|---|---|
| pH | 8.30 | 8.29 |
| Conductividad eléctrica (dSm-1) | 0.69 | 1.43 |
| Materia orgánica (%) | 1.61 | 2.69 |
| Nitrógeno total (mg kg-1) | 7.40 | 19.70 |
| Fósforo (mg kg-1) | 2.54 | 23.99 |
| Potasio (mg kg-1) | 208 | 1110 |
| Ca (mg kg-1) | 10,711 | 8673 |
| Mg (mg kg-1) | 1227 | 1252 |
| Fe (mg kg-1) | 1.58 | 3.68 |
| Cu (mg kg-1) | 0.68 | 0.99 |
| Zn (mg kg-1) | 0.64 | 1.02 |
| Mn (mg kg-1) | 1.13 | 12.51 |
| B (mg kg-1) | 2.6 | 2.4 |
Material genético
Se obtuvo semilla de ocho especies de Physalis, a partir de colectas en poblaciones naturales o del Banco de Germoplasma del Centro de Investigación en Tomate de Cáscara (CITOCA), del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara. Cada especie estuvo representada por una población (Cuadro 2).
Cuadro 2 Datos de procedencia de las ocho especies del género Physalis estudiadas.
| Especie | Ejemplar de respaldo de herbario o semilla | Estado | Municipio | Hábitat | Altitud (msnm) | Latitud norte | Longitud oeste |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. acutifolia (Miers) Sandwith | OVP s/n† | Baja California | Mexicali | Abierto y soleado | 8 | 32º 38’ | 115º 26’ |
| P. ampla Waterf. | JALS 1033†† | Jalisco | Tlaquepaque | Abierto y soleado | 1795 | 20º 35’ | 103º 21’ |
| P. angulata L. | JALS 1035†† | Jalisco | Cuquio | Abierto y soleado | 2086 | 21º 04’ | 103º 02’ |
| P. lagascae Roem. & Schult. | JALS 1043†† | Jalisco | Teocaltiche | Ladera expuesta sobre acotamiento de carretera | 1900 | 21º 22’ | 102º 47’ |
| P. philadelphica Lam. | JALS 1044†† | Jalisco | Cuquio | Abierto y soleado | 2086 | 21º 04’ | 103º 02’ |
| P. microcarpa Urb. & Ekman | JALS 1045†† | Jalisco | Tlaquepaque | Abierto y soleado | 1795 | 20º 35’ | 103º 21’ |
| P. solanacea (Schltdl.) Axelius | JS310† | Jalisco | Techaluta | Abierto y soleado | 1340 | 20º 04’ | 103º 52’ |
| P. sulphurea (Fernald) Waterf. | JS19† | Jalisco | Tizapan | Abierto, soleado y anegado | 1490 | 20º 10’ | 103º 02’ |
†Banco de Germoplasma del Centro de Investigación en Tomate de Cáscara (CITOCA) del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, de la Universidad de Guadalajara; ††Herbario Eizi Matuda de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (COTECOCA).
Diseño y unidad experimental
Cada una de las especies se consideró como un tratamiento, los cuales fueron distribuidos en un diseño experimental de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. La unidad experimental estuvo conformada por cuatro surcos de 6 m de longitud y la parcela útil consistió de los dos surcos centrales, se eliminó 1 m de cada lado, para evitar el efecto de orilla. El arreglo topológico fue de 0.80 × 0.30 m con una densidad de 4.2 plantas m-2.
Establecimiento y manejo del cultivo
La siembra se realizó en charolas de unicel de 200 cavidades y se trasplantó cuando la plántula tenía la segunda hoja verdadera totalmente expandida, el 12 de diciembre de 2012 en Tlaquiltenango y el 20 de abril de 2013 en Texcoco. En ambas localidades se fertilizó 25 días después del trasplante con 200 kg N ha-1, 100 kg P2O ha-1 y 200 kg K2O ha-1. Se aplicó todo el fósforo, todo el potasio y la mitad del nitrógeno al momento del trasplante. En la escarda se suministró el resto de fertilizante nitrogenado. En Texcoco el cultivo se estableció en condiciones de punta de riego y a partir del 20 de mayo se mantuvo bajo condiciones de temporal. En Tlaquiltenango se regó a intervalos de 20 d. En ambos sitios experimentales se tuvo incidencia de mosquita blanca (Trialeurodes vaporariorum), misma que se controló con aspersiones de Cipertoato 300 CE (Dimetoato y Cipermetrina) a razón de 1.0 L ha-1. La maleza se eliminó manualmente.
Variables evaluadas
Se hicieron cuatro muestreos destructivos en las etapas fenológicas de trasplante, etapa vegetativa, floración y fructificación (Magdaleno-Villar, 2006), correspondientes a los 27, 58, 78 y 103 días después del trasplante (ddt) en Texcoco y a los 20, 38, 55 y 88 ddt en Tlaquiltenango. En cada uno de los muestreos se tomaron tres plantas por unidad experimental, seleccionadas al azar dentro de la parcela útil, y se efectuaron mediciones de área foliar por planta (AFP), midiendo la superficie de las láminas foliares con un integrador electrónico (LI-COR 3100, Lincoln, Nebraska, USA) en dm2, sin incluir el pecíolo y se utilizó el promedio. Para la estimación de las tasas de asimilación neta (TAN) y de crecimiento relativo (TCR) se consideraron los intervalos siguientes: trasplante-etapa vegetativa (TAN1 y TCR1), etapa vegetativa-floración (TAN2 y TCR2), floración-fructificación (TAN3 y TCR3) y trasplante-fructificación (TAN4 y TCR4). Se obtuvo la biomasa total en cada uno de los muestreos, colocando las muestras en una estufa de aire forzado a 72 ºC hasta peso constante.
La TAN y la TCR se estimaron mediante las relaciones siguientes (Morales et al., 2015):
dónde: TAN: Tasa de asimilación neta; TCR: Tasa de crecimiento relativo; log: logaritmo natural; PS1, PS2, AF1, AF2, ti y t2: Peso seco inicial, peso seco final, área foliar inicial, área foliar final, tiempo inicial y tiempo final, respectivamente.
Para rendimiento de fruto (REND) se pesaron los frutos de tres plantas de la parcela útil, se determinó el promedio y éste se expresó en g.
Análisis estadístico
Para cada variable se realizó un análisis de varianza combinado a través de localidades y las medias se compararon con la prueba de Tukey (DSH, 0.05) (Steel y Torrie, 1992) mediante el programa SAS (SAS Institute, 2004). En las interacciones la DSH se aplicó así:
dónde: N es el número total de observaciones, t es el número de niveles del factor, n es el número de observaciones de cada nivel del factor, CME es el cuadrado medio del error, qt Nt, distribución del rango estudentizado en los parámetros t grupos y N-t grados de libertad con el nivel de significancia α (Steel y Torrie, 1992).
Para explicar la relación causa-efecto entre el rendimiento de fruto y la tasa de asimilación neta (TAN4) y la tasa crecimiento relativo (TCR4) se estimaron las rectas de regresión, ecuación y coeficiente de determinación mediante el programa SAS (SAS Institute, 2004).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de varianza
En el Cuadro 3 se observa que hubo diferencias significativas entre localidades (L) y genotipos (G). La interacción L × G fue significativa en todas las variables excepto en AFP. Los coeficientes de variación fueron bajos y oscilaron entre 1.7 y 14.4 %, para TCR4 y TAN1, respectivamente.
Efecto de las localidades
En Texcoco, el tomate presentó la mayor producción de fruto, como consecuencia de los mejores promedios obtenidos en TAN1, TAN2, TAN3, TAN4, TCR1, TCR2, TCR4 y AFP. Los altos valores en estas características fueron influenciados por el mayor contenido en el suelo de materia orgánica, N, P, K, Fe, Cu, Zn y Mn (Cuadro 3). Martínez et al. (2008, 2009) indican que en los suelos donde se cultiva P. peruviana L. el contenido de nitrógeno, potasio y boro son de especial importancia, ya que apreciaron que las deficiencias de estos nutrimentos afectaron el porte de la planta y el crecimiento vegetativo; la ausencia de boro en la nutrición disminuyó el tamaño de fruto.
Además de las condiciones físicas del suelo, la menor producción de fruto en Tlalquiltenango se debió, muy posiblemente, a la temperatura alta que se presentó desde el 20 de enero hasta el 28 de febrero (31.9 a 35.6 ºC), coincidiendo con la fase de floración-fructificación, lo cual redujo la cantidad de frutos. Páez et al. (2000), en un experimento donde evaluaron el crecimiento y respuesta fisiológica de tomate (Solanum lycopersicum L.) cv. Río Grande reporta que temperatura constante de 36.1 ºC reduce el crecimiento vegetativo y la producción de frutos. Martínez et al. (2009) afirman que para lograr un óptimo cuajado de fruto en P. peruviana L., la temperatura mínima es de 17 a 19 ºC, pero la óptima es de 23 a 25 ºC.
Efecto de los genotipos
Physalis philadelphica tuvo los promedios más elevados en los rasgos evaluados, excepto en la TCR2 (0.036 g g-1 día-1) superado por P. angulata (0.041 g g-1 día-1) y en la TCR3, mostrando valores inferiores con relación a P. lagascae (0.039 g g-1 día-1), P. angulata (0.036 g g-1 día-1) y P. solanacea (0.037 g g-1 día-1). Por su producción, calidad y potencial de mercado, P. philadelphica y P. angulata han sido seleccionadas para cultivarse comercialmente. Vargas-Ponce et al. (2016) indican que estos dos materiales ya han sido evaluados y cultivados en México.
Escalante y Kohashi (1993) afirman que la tasa de asimilación neta es una medida de la eficacia del follaje, ya que es la principal fuente de fotosintatos en la producción de materia seca. En este sentido, el rendimiento de P. philadelphica (1473.7 g m-2) fue superior al de las demás especies, en porcentajes que oscilaron entre 59.0 y 81.4 para P. angulata y P. microcarpa, respectivamente; esto se debió a la mayor área foliar e incremento en la TAN de este genotipo en todos los muestreos realizados (Cuadro 3). Fischer y Lüdders (2002) confirman lo reportado en este estudio, ya que en un ensayo donde evaluaron el efecto de la altitud sobre el crecimiento y desarrollo vegetativo de la uchuva (P. peruviana L.) encontraron un incremento en la tasa de asimilación neta, debido a la mayor área foliar y, como consecuencia de esto, se presentó un alto rendimiento de fruto.
Cuadro 3 Nivel de significancia y del análisis de varianza y prueba de comparación de medias en tasas de asimilación neta, tasas de crecimiento relativo, área foliar por planta (AFP y rendimiento de fruto (REND).
| Factor | TAN1 (g dm-2 d-1) | TAN2 (g dm-2 d-1) | TAN3 (g dm-2 d-1) | TAN4 (g dm-2 d-1) | TCR1 (g g-1d-1) | TCR2 (g g-1d-1) | TCR3 (g g-1d-1) | TCR4 (g g-1d-1) | AFP (dm2) | REND (g m-2) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Localidades (L) | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | * | *** |
| Texcoco | 1.80 a | 1.56 a | 1.38 a | 1.58 a | 0.049 a | 0.036 a | 0.027 b | 0.09 a | 128.9 a | 722.1 a |
| Tlalquiltenango | 0.35 b | 1.14 b | 1.26 b | 0.91 b | 0.031 b | 0.018 b | 0.041 a | 0.07 b | 125.0 b | 370.9 b |
| DSH 0.05 | 0.08 | 0.04 | 0.03 | 0.03 | 0.001 | 0.001 | 0.001 | 0.01 | 1.6 | 16.3 |
| Genotipos (G) | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** |
| P. angulata | 1.47 a | 1.77 a | 1.51 b | 1.58 b | 0.027 c | 0.041 a | 0.036 b | 0.089 b | 124.9 b | 603.8 b |
| P. acutifolia | 1.00 a | 0.99 c | 1.09 d | 1.03 e | 0.043 ab | 0.024 d | 0.030 f | 0.077 de | 63.5 d | 385.0 d |
| P. ampla | 0.88 b | 1.71 a | 1.50 b | 1.36 c | 0.028 c | 0.019 e | 0.032 e | 0.076 e | 65.2 d | 381.3 d |
| P. lagascae | 0.89 b | 1.68 a | 1.48 b | 1.35 c | 0.045 ab | 0.020 e | 0.039 a | 0.077 de | 65.8 d | 387.5 d |
| P. solanacea | 0.94 b | 1.17 b | 1.11 d | 1.07 e | 0.042 b | 0.023 d | 0.037 b | 0.080 c | 103.7 c | 478.8 c |
| P. microcarpa | 0.83 b | 0.47 d | 0.48 e | 0.57 f | 0.042 b | 0.026 c | 0.033 d | 0.073 f | 26.4 e | 273.8 e |
| P. sulphurea | 1.04 b | 0.47 d | 1.39 c | 1.22 b | 0.046 a | 0.024 cd | 0.030 f | 0.079 cd | 64.5 d | 388.8 d |
| P. philadelphica | 1.54 a | 1.79 a | 1.99 a | 1.72 a | 0.046 a | 0.036 b | 0.035 c | 0.096 a | 501.3 a | 1473.7 a |
| DSH 0.05 | 0.24 | 0.12 | 0.09 | 0.11 | 0.003 | 0.002 | 0.001 | 0.02 | 5.1 | 51.4 |
| L × G | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ns | *** |
| C.V. (%) | 14.4 | 5.57 | 4.35 | 5.37 | 5.63 | 5.21 | 2.49 | 1.7 | 2.5 | 5.9 |
*: Nivel de significancia P ≤ 0.05, ***: Nivel de significancia P ≤ 0.001; ns: no significativo. Medias con letras iguales en columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
La TCR en P. philadelphica contribuyó a una mayor expresión del rendimiento. La TCR es una medida de actividad de la demanda; en este genotipo la TCR tuvo su máximo valor al inicio del ciclo y disminuyó poco con la edad de la planta (Cuadro 3). En chile jalapeño (Capsicum annuum L.) Azofeifa y Moreira (2004) encontraron que durante la ontogenia de la planta hay un periodo inicial en que la TCR es mayor, luego un periodo más o menos constante, para posteriormente disminuir. Es notable destacar que la TCR4 (fructificación-trasplante) en P. philadelphica fue mayor con relación a los demás genotipos (Cuadro 3).
Physalis angulata presentó el segundo mejor rendimiento de fruto, lo cual se atribuye a su mayor tasa de crecimiento relativo en el muestreo en etapa vegetativa- trasplante (TCR2) y fructificación-trasplante (TCR4) (Cuadro 3). Contrario a esta observación, Barraza et al. (2004) encontraron en tomate (Lycopersicum esculentum) que la TCR en el periodo comprendido entre los 45 días después del trasplante y la floración disminuyó. Es posible que esta situación se deba a que, al ocurrir dicho proceso, las hojas inferiores del dosel entraron en senescencia y no fueron capaces de exportar los fotoasimilados suficientes que requerían las flores para su amarre y posterior cuajado de frutos.
Aunque los materiales silvestres de las especies ya cultivadas (P. philadelphica y P. angulata) resultaron ser más productivos, P. solanacea es un recurso genético promisorio, ya que presenta un alto potencial de rendimiento de fruto (478.8 g m-2) con valor de TCR4 de 0.80 g g-1 día-1 (Cuadro 3) y podría ser considerado para establecerse como un cultivo comercial (Vargas-Ponce et al., 2016). Casierra-Posada et al. (2007) en un experimento efectuado sobre el análisis de crecimiento en tomate en condiciones de invernadero afirman que la tasa de crecimiento relativo, entre otros índices fisiológicos, constituyen un factor de eficiencia en acumular materia seca como producto de sus procesos metabólicos. Además, en P. solanacea podría explorarse su uso como medicinal, ornamental y forrajero, ya que varias especies del mismo género tienen estos atributos (Santiaguillo y Blas, 2009).
Efectos de interacción Localidades × Genotipos
Las especies de Physalis mostraron diferentes valores en las variables TCR4 y TAN4 cuando cambiaron de localidad (Figuras 3 y 4). En Texcoco se favorecieron ambas tasas; P. philadelphica mostró el máximo valor en la TAN4 y TCR4, lo que indica que esta especie se adaptó mejor a las condiciones edáficas y de temperatura en ambas localidades. P. angulata, después de P. philadelphica, fue la que obtuvo una mayor tasa de asimilación neta en Texcoco (Figuras 3 y 4).
Figura 3 Efecto de la interacción localidades × genotipos en la variable TAN4 (trasplante-fructificación) en ocho especies de Physalis.
Figura 4 Efecto de la interacción localidades × genotipos en la variable TCR4 (trasplante-fructificación) en ocho especies de Physalis.
Los genotipos de Physalis mostraron diferentes valores de REND, cuando cambiaron de localidad (Figura 5), siendo P. philadelphica en Texcoco la que logró la producción de fruto más alta cuyo rendimiento (2063 g m-2) superó entre 57.2 y 90.8 %, a P. philadelphica y P. microcarpa, respectivamente, en Tlalquiltenango. Este resultado es relevante, ya que supera al promedio nacional de 17.3 t ha-1 reportado para el año 2016 (SIAP, 2018), aunque en este experimento se cosecharon todos los frutos de la parcela útil, incluyendo a los que no tenían valor comercial.
Figura 5 Efecto de la interacción localidades × genotipos en la variable REND en ocho especies de Physalis.
La tasa de asimilación neta es un indicador de la eficiencia fotosintética
promedio, ya que mide la ganancia neta de asimilados por unidad de área foliar
por unidad de tiempo. En consecuencia, una mayor producción de las especies de
Physalis puede alcanzarse con una mayor eficiencia
fotosintética (Santos et al.,
2010). La TAN4 se relacionó positivamente con el
rendimiento de fruto, lo cual coincide con estudios en uchuva (Fischer y Lüdders, 2002) y tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) (Casierra et al., 2007). La ecuación de
regresión fue
Figura 6 Relación entre el rendimiento de fruto y tasa de asimilación neta de 8 genotipos de Physalis sección Angulatae en dos localidades del Estado de México.
La tasa de crecimiento relativo permite explicar la dinámica del crecimiento de los frutos. En la Figura 7 se observa una relación positiva entre la TCR con el rendimiento de fruto. Lo anterior concuerda con Barraza et al. (2004), quienes identificaron en tomate una relación entre el proceso de crecimiento y el desarrollo de diversas partes de la planta como flores y frutos, y la TCR.
CONCLUSIONES
Los genotipos evaluados respondieron de manera diferente en cada localidad, siendo la localidad de clima templado el ambiente más favorable. La tasa de asimilación neta y la tasa de crecimiento relativo afectaron positivamente el rendimiento de fruto, y por cada unidad de aumento en ambas tasas se obtuvo un incremento en la producción de fruto. P. solanacea es un recurso genético promisorio con alto potencial de rendimiento de fruto y recomendable para establecerse como un cultivo comercial.
