INTRODUCCIÓN

La evaluación del rendimiento de cruzas simples entre líneas de maíz (Zea mays L.) de aptitud combinatoria general conocida y contrastante juega un papel importante en los programas de desarrollo de híbridos, al proporcionar información para identificar materiales que posiblemente producirán progenie que presente altos niveles de heterosis para rendimiento de grano, sin la necesidad de hacer todas las cruzas posibles entre las líneas disponibles en un programa de mejoramiento, como lo señalan ^{Oyekunle et al. (2015)}, con ello se reducirán los costos y tiempo aso- ciados a la formación, evaluación y producción de híbridos comerciales.

La capacidad que tiene un individuo de combinarse con otros, medida por medio del valor genotípico de su progenie, se ha definido como aptitud combinatoria (AC) (^{Márquez, 1988}), y al comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas como aptitud combinatoria general (ACG) (^{Sprague y Tatum, 1942}), la cual se considera está asociada a la acción génica de tipo aditivo (^{Falconer y Mackay, 2006}), y es evaluada por medio de un probador de reducida base genética con alta frecuencia de genes recesivos para el carácter de interés (^{Lobato-Ortiz et al., 2010}), lo que permite clasificar a las líneas como de alta o baja ACG.

En maíz, los primeros trabajos de hibridación indicaron que las cruzas entre líneas de baja AC producen híbridos con un rendimiento bajo; al cruzar líneas de alta AC los rendimientos son altos; y al realizar cruzas entre líneas de baja y alta AC se obtiene un rendimiento equivalente al de cruzas entre líneas de alta AC (^{Johnson y Hayes, 1940}). Posteriormente, ^{Sprague y Tatum (1942)} introdujeron los conceptos de ACG y ACE (aptitud combinatoria específica), mediante los cuales ^{Escorcia-Gutiérrez et al. (2010)} y ^{Pérez-López et al. (2014)} encontraron que en cruzas sim- ples de alto rendimiento al menos una de sus líneas fue de alta ACG y hubo efectos altos de ACE, y que las cruzas sim- ples de más bajo rendimiento fueron aquellas cuyas dos líneas tuvieron la más baja ACG y efectos bajos de ACE; sin embargo, encontraron alta significancia en la interacción cruzas × ambientes y no mencionan si existieron cruzas con estabilidad a través de ambientes y si las hubo, qué tipo de cruzas fueron las más estables.

El mejorador de maíz, además de identificar las mejores cruzas, necesita analizar la estabilidad de su rendimiento al evaluarlas en ambientes diferentes, para ello existen procedimientos como el método AMMI (efectos principales aditivos e interacción multiplicativa) (^{Zobel et al., 1988}), el cual consiste en combinar en un solo modelo el análisis de varianza para estudiar los efectos principales de los genotipos y ambientes, y el análisis de componentes principales (ACP) para estudiar la interacción genotipo × ambiente (IGA) de forma multivariada para su interpretación. Asimismo, el algoritmo de AMMI produce gráficos de dos dimensiones para el análisis de datos de IGA (^{Gauch, 1988}; ^{Kempton, 1984}).

El estudio de la IGA permite clasificar a los genotipos por su comportamiento en función de su rendimiento como estables o adaptados a un ambiente particular. El concepto agronómico de estabilidad indica que un genotipo estable es aquel que muestra interacciones mínimas con los ambientes (^{Becker, 1981}). Un genotipo adaptado es aquel que sobrevive, se reproduce y genera progenie en un ambiente particular (^{Allard y Hansche, 1964}), pero éste además puede presentar adaptabilidad, la cual es la capacidad del genotipo para aprovechar ventajosamente los estímulos del ambiente (^{Gordón-Mendoza et al., 2006}).

Se asume que en el desempeño de las combinaciones híbridas de maíz para rendimiento están implícitos tanto factores genéticos como ambientales; por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue evaluar la estabilidad del rendimiento de cruzas simples dialélicas de maíz provenientes de líneas de alta y baja aptitud combinatoria general, bajo el supuesto de que se pueden identificar genotipos de buen rendimiento, estables, adaptados o que muestran adaptabilidad.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El Cuadro 2 muestra el análisis de varianza obtenido con el procedimiento AMMI, el cual detectó significancia estadística alta (P ≤ 0.01) para ambientes, genotipos e interacción genotipo × ambiente, lo cual indicó que las cruzas expresaron rendimientos diferentes entre sí en cada ambiente de evaluación. Esto puede ser atribuido a condiciones ambientales cambiantes de un ciclo a otro y sus efectos diferenciales sobre los genotipos (^{Molina, 1992}). El 21.53 % de la suma de cuadrados totales fue atribuible a efectos genotípicos, mientras que los efectos ambientales representaron 52.87 % y la interacción genotipo × ambiente contribuyó con 12.29 %.

La diferencia estadística altamente significativa en la IGA para rendimiento, que se encontró en la parte aditiva del modelo, respaldó la aplicación del análisis de estabilidad de las cruzas, pues dentro de la interacción, de acuerdo con la prueba de ^{Gollob (1968)}, también los efectos del primer componente principal (CP1) resultaron con alta significancia (P ≤ 0.01). Dicho componente explicó 86.62 % de la variabilidad total debida a la interacción, mientras que el componente segundo principal (CP2) explicó 13.38 %; es decir, el efecto de la IGA fue explicado en su totalidad por los dos primeros componentes principales, dado que el residuo de la parte multiplicativa resultó no significativo. Asimismo, hubo buena concordancia de la estructura de los datos con el modelo, ya que este retuvo 86.69 % de la suma de cuadrados total (ambiente + genotipo + interacción), para lo cual utilizó 71 grados de libertad (2 para ambientes, 23 para genotipos y 46 para CP1 y CP2), con ello el análisis logró parsimonia y efectividad al aplicar el AMMI (^{Zobel et al., 1988}).

El Cuadro 3 muestra los rendimientos promedio para las cruzas en cada ambiente, las medias genotípicas pro- mediadas por fila variaron desde 47.31 hasta 108.27 g por planta, lo cual fue indicio de las diferencias que existieron en el comportamiento de cada cruzamiento.

Las medias ambientales promediadas por columna varia- ron de 51.86 a 111.01 g por planta, esto evidenció que en el promedio de rendimiento del total de cruzamientos por año también hubo marcadas diferencias. Los valores de CP1 variaron de -0.52 a 1.00 para los genotipos y de -0.63 a 1.00 para los ambientes; en el CP2 los valores para genotipos fueron de -0.60 a 0.30 y para ambientes de -0.50 a 0.59. La cruza A1 × A2 presentó los valores absolutos más bajos de CP1 y A2 × A4 los valores absolutos más bajos de CP2.

Los gráficos biplot (Figuras 1 y 2) proporcionaron una mejor visión de los resultados del análisis AMMI; por lo tanto, facilitan su interpretación. Un primer acercamiento a la clasificación de la IGA con base en AMMI1 permitió la visión simultánea del rendimiento medio y la estabilidad de los genotipos en términos del CP1 (^{Yang et al., 2009}; ^{Zobel et al., 1988}), el gráfico de dos dimensiones (Figura 1) presenta el efecto de interacción (estabilidad) (primer eje de componentes principales) en la ordenada y los efectos principales (medias del rendimiento de genotipos y ambientes) en la abscisa.

Así mismo, en el eje vertical se encuentran las diferencias de interacción y sobre el eje horizontal las diferencias de los efectos principales (rendimiento) ya sean éstas, entre genotipos o entre ambientes; por ejemplo, las cruzas A1 × A3 y A3 × B3 no difieren en interacción debido a que tienen valores similares sobre el CP1, pero difieren en efectos principales a causa de los valores de rendimiento que tuvieron. Contrariamente, las cruzas A3 × B1 y A4 × B2 difieren en interacción y no en efectos principales. Otro caso son A3 × B4 y B2 × B4 que difieren tanto en interacción como en efectos principales, y son las cruzas que más interaccionan con el ambiente. En cuanto a las diferencias entre ambientes, se presenta variabilidad entre años, tanto en efectos principales como en los de interacción.

En general, los individuos ubicados en el mismo cuadrante que el ambiente interaccionan de forma positiva con éste; así, las cruzas que presentaron el mayor rendimiento promedio A3 × B3, A2 × B4 y A3 × B4 con 108.27, 104.71 y 102.81 g por planta, respectivamente, se adaptaron al mejor sitio productivo que fue el ciclo agrícola de 2012 en Montecillo; en este ambiente se alcanzaron los rendimientos más altos, y es la localidad donde las líneas y las cruzas simples fueron obtenidas, por lo que los mate- riales están más adaptados a las condiciones ambientales prevalecientes en el lugar. Mientras tanto, la cruza A1 × A4 tuvo el menor rendimiento (47.31 g por planta) y se adaptó a los sitios menos productivos que fueron los ciclos 2011 y 2013, donde el rendimiento decayó debido a que en ambos hubo condiciones ambientales adversas.

En el ciclo de 2011 no se observó un buen resultado pese a que tuvo la misma localidad de 2012 (Montecillo), esto porque las condiciones ambientales típicas del lugar fueron alteradas con la incidencia de una helada temprana que estresó a los genotipos y afectó sobre todo a los más tardíos (cruzas de Alta × Alta y algunas cruzas de Baja × Baja ACG), pues los granos de la mazorca se chuparon y perdieron peso, al no haber acumulación de biomasa por la interrupción del llenado de grano, lo cual se manifestó en un rendimiento bajo. En cambio, en 2012 las condiciones fueron normales en la localidad y no hubo factores se- veros para los materiales, consecuentemente, las cruzas rindieron más y pudieron expresar mejor su potencial de rendimiento.

Las diferencias en el comportamiento del rendimiento de las cruzas entre los ciclos 2012 y 2013, se atribuyeron al distinto año de evaluación y al cambio de localidad, pues en el primero éstas fueron evaluadas en Montecillo, y en el segundo en Santa Lucía, y se da por hecho que las condiciones ambientales fueron diferentes en cuanto a tipo de suelo, humedad, precipitación, plagas y enfermedades presentes entre los sitios, aun cuando la distancia física entre ambas localidades es apenas de 3 km.

Los resultados expuestos concuerdan con lo expuesto por ^{Kang (1993)}, al señalar que los genotipos evaluados en diferentes localidades o años frecuentemente tienen fluctuaciones en rendimiento debido a la respuesta del genotipo a efectos de factores ambientales, tales como fertilidad del suelo o la presencia de estreses ambientales bióticos y abióticos. Es en este punto que se evidencia la importancia de evaluar suficientemente los materiales en sitios y años.

No obstante, la variabilidad ambiental presente durante la evaluación, de acuerdo con el modelo AMMI1 (Figura 1) las cruzas de alta ACG, A1 × A2 y A2 × A4, que presentaron un valor en CP1 cercano a cero, tuvieron pequeños efectos de interacción, según lo indicado por ^{Zobel et al. (1988)}, con lo cual contribuyeron en menor grado a la IGA y por lo tanto fueron consideradas como las más estables; sin embargo, esta condición no fue la misma para todas las cruzas de dicho tipo, hubo cruzas de Alta × Baja y Baja × Baja ACG que tuvieron mejor o igual nivel de estabilidad que algunas cruzas de Alta × Alta ACG. En cuanto a los ambientes de evaluación, el 2011 presentó la menor IGA. Contrariamente, los genotipos y ambientes que tuvieron valores altos positivos o negativos del CP1 presentaron alta IGA, fue así como la cruza A3 × B4 y el ciclo de evaluación 2012 contribuyeron en mayor grado a la interacción genotipo por ambiente para el rendimiento de las cruzas simples.

En adición a lo anterior, al profundizar el análisis de estabilidad con base en el AMMI2, que maximiza la variación entre los genotipos, se incrementó la precisión en la clasificación de la IGA; además, fue posible asociar genotipos con ambientes particulares para reconocer la adaptación o adaptabilidad de las cruzas (Figura 2).

Mediante un biplot aumentado (^{Gauch, 2006}; ^{Gauch et al., 2008}; ^{Yan et al., 2000}) de un polígono formado con los genotipos vértice (genotipos más alejados del origen del biplot) se identificó que las cruzas de mayor respuesta a los ambientes fueron A3 × A4, A3 × B4, A2 × B4, B2 × B4, A1 × B3, A1 × B4; en contraste, la cruza A2 × A4, que se encontró dentro del polígono y más cercana al origen del biplot, expresó la máxima estabilidad a través de ambientes, lo cual puede ser atribuido a que dicho genotipo es una combinación donde intervinieron dos líneas de alta ACG provenientes de compuestos divergentes, y una de ellas altamente endogámica (S₁₁). Con estos resultados, es posible inferir que la cruza de Alta × Alta puede ser estable debido a que, al explotar principalmente efectos aditivos, los cuales son heredables, éstos se conservan a través de ambientes, y proporcionan estabilidad al genotipo. Al respecto, ^{Castañón et al. (2000)} confirmaron que la estabilidad es heredable.

Lo anterior sugiere que el material más apto para producir a través de ambientes diversos es la cruza simple que contenga ambas líneas altamente endogámicas y de Alta ACG; sin embargo, es necesario considerar que la cruza encontrada con mayor estabilidad no presentó el mejor rendimiento a través de ambientes e incluso estuvo por abajo de la media (Figuras 1 y 2). Ante esta situación, Yan et al. (²⁰⁰⁰; ²⁰⁰¹) plantearon que los híbridos estables con alto rendimiento se localizan en los ambientes que poseen grandes efectos del CP1 y efectos del CP2 cercanos a cero; de esta manera, al ambiente 2012 se le identificó con tales características y a la cruza A3 × B3 como el híbrido estable con alto potencial de rendimiento a través de ambientes, ya que posee los menores efectos del CP2 y efectos del CP1 aceptables para un buen rendimiento.

Contrario a este último resultado, los híbridos que se localizan en ambientes con grandes efectos del CP2 carecen de estabilidad, pero son los que se consideran altamente específicos para tal ambiente (^{Yan et al., 2001}), lo cual re- presenta una ventaja en la identificación de adaptación y adaptabilidad de las cruzas. Para determinar la respuesta genotípica a un ambiente específico, ^{Yang et al. (2009)} mencionan que se considera el ángulo entre el vector del genotipo y el vector del ambiente, un ángulo menor de 90° o mayor de 270º indica que el genotipo tiene una respuesta positiva al ambiente y una respuesta negativa es indica- da si el ángulo está entre 90º y 270º. No obstante, ^{Yan et al. (2007)} mencionan que al ser la IGA un componente de la adaptación específica, un genotipo que interactúa positivamente con un ambiente puede tener el rendimiento más bajo en ese ambiente. De ahí la importancia de los conceptos de adaptación y adaptabilidad señalados por ^{Allard y Hansche (1964)} y ^{Gordón-Mendoza et al. (2006)}.

De acuerdo con los planteamientos anteriores, la Figura 2 muestra que las cruzas A1 × A4, A4 × B3 y B1 × B4 tuvieron una respuesta positiva al ambiente 2011, lo cual fue una clara manifestación de adaptación al sitio de origen, pero únicamente A4 × B3 mostró adaptabilidad al presentar la mejor respuesta al efecto de helada y lograr un rendimiento por encima de la media (Figura 1). En el 2012, las cruzas con respuesta positiva fueron A3 × B4, A3 × B3 y B3 × B4, por lo que son materiales muy bien adaptados a las condiciones ambientales típicas de la localidad, y al tener esta ventaja, tuvieron rendimientos por encima de la media y expresaron su adaptabilidad. En el año 2013, A2 × A4, A4 × B4 y B2 × B3 fueron las cruzas con respuesta positiva, pero solamente las dos últimas expresaron adaptabilidad porque, a pesar del cambio de sitio de cultivo, presentaron rendimientos por arriba de la media. Estos resultados de- mostraron que tanto la adaptación como la adaptabilidad de la cruza tienen un papel crucial en su desempeño para rendimiento.

Al comparar las cruzas simples con los testigos, se encontraron combinaciones que tuvieron la capacidad de igualar en rendimiento a los híbridos comerciales bajo las mismas condiciones para su desarrollo en campo (Cuadro 4). En el ambiente de evaluación 2012, el híbrido trilineal HS2 y tres cruzas simples de Alta x Baja y una de Alta x Alta ACG tuvieron el promedio de rendimiento más alto, sin diferencias estadísticas significativas (P > 0.05). Para el ambiente 2013, los cuatro híbridos comerciales utilizados y tres cruzas simples de Alta × Baja ACG tuvieron los mejo- res promedios en rendimiento, sin diferencias estadísticas significativas (P > 0.05).

De las 24 cruzas simples evaluadas en 2012, cuatro (A3 × B4, A3 × B3, A2 × B4, A3 × A4) resultaron híbridos promisorios al manifestar su adaptación y adaptabilidad al sitio de origen Montecillo, pero cuando se cambiaron a Santa Lucía en 2013, sólo las cruzas de Alta × Baja ACG se mantuvieron bajo los dos conceptos, al mostrar la alta capacidad de respuesta de esta clase de genotipo al ambiente, la cual puede ser atribuida a la explotación de efectos aditivos y no aditivos (de dominancia y epistasis) en este tipo de cruzas. Tales resultados indicaron que el material apto para alcanzar alto rendimiento en un ambiente específico es el híbrido de cruza simple proveniente de líneas de alta × baja ACG.

Adicionalmente, la cruza A3 × B3, al presentarse como uno de los mejores híbridos en 2012 y mantenerse así en 2013, apoyó lo estipulado por Yan et al. (²⁰⁰⁰; ²⁰⁰¹) para clasificar a dicha cruza como híbrido estable con alto potencial de rendimiento a través de ambientes.

CONCLUSIONES

Las cruzas simples de alta × baja ACG resultaron más rendidoras que las de alta × alta y baja × baja. Las cruzas simples de alta × alta ACG mostraron la mayor estabilidad debido a la alta ACG de ambas líneas y a un alto grado de endogamia, que permitieron que dichos genotipos conservaran los efectos aditivos a través de ambientes, pero con rendimiento por abajo de la media. Las respuestas que manifestaron las cruzas simples a un ambiente específico demostraron que además de la ACG de las líneas progenitoras, la adaptación y adaptabilidad de la cruza juegan un papel crucial en la expresión de su rendimiento. Las cruzas simples de alta × baja ACG mostraron ser la clase de genotipo apto para alcanzar alto rendimiento en un ambiente específico, pero también el tipo de material potencialmente estable y con alto rendimiento a través de ambientes, como lo manifestó la cruza A3 × B3.