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INTRODUCCIÓN
La Península de Yucatán cuenta con una gran diversidad de fenotipos criollos de chile (género Capsicum) y han sido conservados por los productores a través de los años, debido a sus atributos agronómicos (rusticidad, tolerancia a plagas y enfermedades) y su adaptación a las condiciones edafo-climáticas de la zona (Latournerie et al., 2002); sin embargo, el chile habanero (Capsicum chinense Jacq.) es el más cultivado, seguido del chile dulce y el chile xcat’ik (Capsicum annuum L.) (Ix-Nahuat et al., 2013; Pech et al., 2010). El chile habanero se encuentra distribuido en toda la Península de Yucatán, donde se observan diferentes formas, colores y tamaños del fruto y sistemas de cultivo; adicionalmente, tiene gran importancia económica para los productores de hortalizas (Ruiz-Lau et al., 2011).
Por otra parte, por sus características edafo-climáticas, la Península de Yucatán cuenta con la denominación de origen del chile habanero; sin embargo, en los últimos años las compañías transnacionales de semillas han introducido variedades comerciales (Ramírez et al., 2012) que han ido desplazando a las variedades de la región; esto pone en riesgo la diversidad genética que aún existe (Trujillo-Aguirre et al., 2004). Estudios previos han demostrado que hay variedades locales de chile habanero con alto potencial agronómico (Latournerie-Moreno et al., 2015); el uso de esas variedades ayudaría a conservar la diversidad genética del germoplasma regional de la Península de Yucatán, para utilizarla en programas de mejoramiento genético y a su vez, proporcionaría a los productores material vegetal adaptado a las condiciones bióticas y abióticas de la región.
Actualmente, la variedad comercial Jaguar se ha distribuido en más de 50 % de la superficie cultivada a nivel nacional (Ramírez et al., 2012), lo que representa un monopolio tanto comercial como fitogenético. Para generar competencia en el mercado y aumentar las opciones para los productores se requiere desarrollar variedades mejoradas genéticamente con excelentes atributos de calidad, rendimiento y productividad. De esta manera se vuelven indispensables los estudios de caracterización y evaluación que permitan diferenciar las mejores accesiones de una especie y sus atributos de importancia agronómica (Peñaloza et al., 2010). Las evaluaciones agronómicas permiten conocer el potencial productivo que posee un cultivo; no obstante, las evaluaciones fenológicas y fisiológicas son un reflejo de su productividad y permiten relacionar las respuestas de las plantas con el ambiente (Jaimez y Rada, 2016).
En el Instituto Tecnológico de Conkal se han realizado recolectas de genotipos criollos de chile habanero en toda la Península de Yucatán (Latournerie-Moreno et al., 2002; Latournerie-Moreno et al., 2015), que ya han sido caracterizados agronómicamente en diferentes ambientes; dos de ellos (H224 y H241) expresaron características fenotípicas sobresalientes y con éstos en 2008 se inició un programa de mejoramiento mediante selección masal estratificada. Con base en lo anterior, el objetivo de este trabajo fue evaluar la fenología reproductiva y la capacidad fotosintética de dos variedades experimentales de chile habanero.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
El experimento se realizó en un invernadero del Instituto Tecnológico de Conkal en el estado de Yucatán, México. Se utilizaron semillas de dos variedades experimentales de chile habanero (H241 y H224), con cuatro ciclos de selección masal y de frutos color naranja. Se utilizó la variedad comercial Jaguar como testigo. La siembra se realizó en charolas de poliestireno de 200 cavidades, 20 días después de la siembra (dds) se inició la fertilización foliar (19:19:19 N:P:K; 1 g L-1). El trasplante se realizó a los 50 dds en bolsas de polietileno de 8 kg y se utilizó como sustrato una mezcla de tierra negra y composta en una proporción de 3:1 v/v. El manejo agronómico del cultivo fue el recomendado por Soria et al. (2002). Estas líneas deberían quitarse porque se repiten abajo, al final del párrafo que está justo antes del diseño experimental y estadísticas.
Fenología reproductiva
Se registró diariamente el número de flores y frutos por planta, se consideró etapa de floración y fructificación cuando 50 % + 1 del total de las plantas de cada variedad presentaron flores o frutos, respectivamente. De acuerdo con Garruña-Hernández et al. (2012) se estimó el número de abortos florales por planta y el costo energético reproductivo (CER), donde:
Eficiencia del fotosistema II (FSII)
Los parámetros de fluorescencia de clorofila se midieron in vivo con un fluorómetro de amplitud modulada (PAM Walz, Effeltrich, Alemania). Las mediciones se realizaron 120 dds a las 04:00 h, en la tercera hoja a partir del ápice. El parámetro Fv/Fm es el rendimiento cuántico máximo del FSII, donde Fv es la fluorescencia variable (Fm-F0), F0 es la fluorescencia inicial y Fm es la fluorescencia máxima. La fluorescencia en estado estable, el coeficiente de extinción fotoquímico (qP) y no fotoquímico (NPQ), la tasa relativa de transporte de electrones (TTEFSII) y el rendimiento cuántico efectivo del FSII (ΦFSII) se realizaron de acuerdo con Samaniego-Gámez et al. (2016). Como luz saturante se utilizó un pulso de 8000 µmol m-2 s-1 de luz actínica. Para las curvas de TTEFSII y ΦFSII se utilizaron nueve pulsos de luz (de 0 a 1500 µmol m-2 s-1).
Intercambio de gases
Las variables de intercambio de gases se midieron con un analizador de gases en el infrarrojo (LICOR LI-6400, Lincoln, Nebraska, Estados Unidos). La tasa de asimilación neta de CO2 (AN), la conductancia estomática (ge), el carbono intercelular (Ci), la transpiración (E) y la eficiencia de uso de agua (EUA) se midieron entre las 12:00 y las 13:00 h debido a que en esa hora ocurre la mayor densidad de flujo de fotones (DFF). Las mediciones se realizaron en hojas jóvenes totalmente expandidas, ubicadas entre el segundo y tercer par del estrato superior; se midió una hoja por planta y 15 plantas por tratamiento (Garruña-Hernández et al., 2014). Para las curvas de saturación de CO2 (A/Ci) la concentración fue desde 50 hasta 1500 µmol mol-1 y la DFF se fijó en 1200 µmol fotones m-2 s-1. Para las curvas de luz (A/DFF) la concentración de CO2 se fijó en 400 µmol mol-1 y la DFF fue desde 0 hasta 2500 µmol fotones m-2 s-1; se realizaron 10 curvas por tratamiento (5 A/Ci y 5 A/DFF). Mediante las ecuaciones de von Caemmerer y Farquhar (1981) se midieron la tasa de asimilación de CO2 en saturación de luz (Asat) y la tasa fotosintética máxima (Amax). La máxima actividad catalítica de Rubisco (Vcmax) y la máxima tasa de transporte de electrones que contribuyen a la regeneración de RuBP (Jmax) fueron calculadas de acuerdo con Ethier y Livingston (2004). La limitación estomática, que es la disminución proporcional en la asimilación neta de CO2 atribuible a los estomas en condiciones de saturación de luz, fue calculada de acuerdo con Farquhar y Sharkey (1982).
Los datos microambientales se registraron con una estación meteorológica (Onset HOBO® U30, Massachusetts, USA). Los sensores de flujo de fotones, temperatura y humedad relativa se colocaron a la altura del dosel (flujo de fotones promedio: 1000 µmol m-2 s-1; temperatura promedio: 30 ºC; HR promedio: 65 %).
Diseño experimental y análisis estadístico
Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres tratamientos (T1: variedad H241, T2: variedad H224 y T3: testigo, variedad Jaguar), tres repeticiones y 30 plantas por unidad experimental. A los datos se les realizó un análisis de varianza (ANDEVA) y la comparación de medias se realizó con la prueba de Duncan (P ≤ 0.05; Statistica Six Sigma 7, StatSoft). Los datos en porcentajes se transformaron mediante la raíz cuadrada del arco seno.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Fenología reproductiva de chile habanero
La floración se presentó primero en las plantas de la variedad H241 (91 dds), mientras que las plantas de H224 y Jaguar presentaron la floración a los 96 dds, lo que demuestra que las plantas de H241 fueron más precoces (5 d) para emitir flores que las plantas de las otras dos variedades (P ≤ 0.05; Figura 1A). En plantas de chile habanero se ha observado que la floración se puede retrasar en temperaturas superiores a los 35 ºC e incluso inhibir arriba de los 40 ºC (Garruña-Hernández et al., 2012). Considerando que existe un efecto del ambiente sobre la expresión floral y que en el presente estudio las condiciones ambientales fueron las mismas para los tres tratamientos, la precocidad en la floración de las plantas H241 debe ser atribuida a factores genéticos. Por otra parte, la fructificación de las plantas de H241 ocurrió a los 121 dds, 6 d antes que las de H224 y Jaguar (Figura 1B). López et al. (2012) mencionan que la precocidad en la floración permite adelantar la producción al determinar el inicio de las cosechas, mientras que Garruña-Hernández et al. (2012) atribuyen los retrasos en la fructificación al incremento de los abortos florales, lo que coincide con el comportamiento en las plantas de H224.
Figura 1 Tiempo a floración (A) y fructificación (B) de tres variedades de chile habanero (H241, H224 y Jaguar). La línea punteada indica 50 % de individuos con flores (A) o frutos (B). Los valores son medias; *: diferencias estadísticas significativas (ANDEVA, P ≤ 0.05); n = 30.
En el número de flores por planta no se encontraron diferencias entre variedades, las plantas de H241, H224 y Jaguar presentaron 63, 68 y 77 flores, respectivamente (Figura 2A); sin embargo, la variedad Jaguar tuvo mayor número de frutos por planta (P ≤ 0.05; 48 frutos/planta) que H224 (31 frutos/planta) pero similar a H241 (42 frutos/planta) (Figura 2B). La variedad H224 tuvo mayor número de flores abortadas por planta (37; P ≤ 0.05) que H241 (21 flores abortadas/planta), pero igual estadísticamente que la variedad Jaguar (30 flores abortadas/planta) (Figura 2C). El costo energético reproductivo fue estadísticamente mayor en las plantas de H224 (1.3 flores abortadas/fruto cosechado) que en H241 (0.63 flores abortadas/fruto cosechado) y Jaguar (0.64 flores abortadas/fruto cosechado) (Figura 2D). Las plantas, en general, producen grandes cantidades de flores, de las cuales la mayoría son abortadas y sólo unas cuantas se convierten en fruto (Amador et al., 2014; Guardiola, 1997). Ramírez-Luna et al. (2005) mencionan que en chile habanero más del 40 % de las flores se pierden por aborto.
Figura 2 Número de flores por planta (A), frutos por planta (B), flores abortadas por planta (C) y costo energético reproductivo (D) de tres variedades de chile habanero (H241, H224 y Jaguar). Los valores son medias ± error estándar; letras diferentes indican diferencias significativas (Duncan, α = 0.05); n = 30.
En un experimento de atmosferas enriquecidas de CO2, Garruña-Hernández et al. (2012) concluyeron que en chile habanero disminuye el número de flores abortadas cuando existe un excedente de fotosintatos disponibles en la planta. Al respecto, Marcelis et al. (2004) mencionan que las flores del género Capsicum son abortadas como resultado de la competencia por asimilados, los cuales se concentran en el crecimiento de frutos. Los resultados del presente estudio demostraron que las plantas de H241 y Jaguar dejaron de producir flores cuando empezó la producción de frutos; sin embargo, las de H224 siguieron emitiendo flores mientras producían frutos, esta estrategia reproductiva fue menos eficiente, al tener que abortar más flores por cada fruto cosechado y consecuentemente retrasar la fructificación.
Eficiencia del fotosistema II
No hubo diferencias en el rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (Fv/Fm) entre los tratamientos (H241 = 0.82, H224 = 0.82 y Jaguar = 0.81) (Cuadro 1). Valores de Fv/Fm alrededor de 0.83 son un indicativo de que el FSII se encuentra en estado óptimo (Baker, 2008; Rodríguez et al., 2014). En este caso, las plantas de las tres variedades evaluadas mantuvieron valores altos de fluorescencia, lo cual indica que el FSII no se afectó por las condiciones de manejo experimental como riego, luz y temperatura; tampoco se observaron diferencias en la actividad potencial del FSII (H241 = 4.88, H224 = 4.80 y Jaguar = 4.48) ni en el coeficiente de extinción no fotoquímico (NPQ) (H241 = 0.47, H224 = 0.59 y Jaguar = 0.49) (Cuadro 1). Se ha demostrado que la actividad potencial del FSII (Fv/F0) disminuye cuando las plantas están sometidas a algún tipo de estrés abiótico (Li et al., 2007). En el coeficiente de extinción fotoquímico (qP) las plantas de H241 fueron 17 % superiores con respecto a las de Jaguar (P ≤ 0.05; Cuadro 1). De acuerdo con Baker (2008), el qP denota la cantidad de fotones que son capturados y convertidos en energía química en los centros de reacción del FSII; esto indica que las plantas de H241 tienen la capacidad de destinar más energía hacia los procesos fotosintéticos que la variedad Jaguar.
Cuadro 1 Rendimiento cuántico máximo del FSII (Fv/Fm), actividad potencial del FSII (Fv/F0), coeficiente de extinción fotoquímica (qP) y coeficiente de extinción no fotoquímica (NPQ) en tres variedades de chile habanero.
| Variedad | Fv/Fm | Fv/F0 | qP | NPQ |
|---|---|---|---|---|
| H241 | 0.82 ± 0.004 | 4.8867 ± 0.14 | 0.4347 ± 0.02 a | 0.4705 ± 0.03 |
| H224 | 0.82 ± 0.002 | 4.8000 ± 0.07 | 0.4097 ± 0.02 ab | 0.5920 ± 0.03 |
| Jaguar | 0.81 ± 0.006 | 4.4833 ± 0.18 | 0.3680 ± 0.01 b | 0.4952 ± 0.06 |
Los valores son medias ± EE; medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Duncan, α = 0.05); n = 15.
En la tasa de transporte de electrones (TTE) se observó que a partir de los 400 µmol fotones m-2 s-1 las plantas de H241 y H224 fueron superiores (P ≤ 0.05) a las de Jaguar (Figura 3A). Un incremento en la TTE del FSII sugiere que el aceptor de quinonas es altamente oxidado y su energía de excitación es utilizada para transportar los electrones, que evitan algún tipo de daño foto-oxidativo (Melis, 1999). Esto sugiere que las plantas de H241 y H224 tienen mayor capacidad de tolerancia al estrés ocasionado por exceso de energía lumínica, lo cual es interesante considerando que la mayor producción de chile habanero se localiza en zonas tropicales (Bosland y Votava, 2000), donde la densidad de flujo de fotones para la fotosíntesis es alta la mayor parte del año. En el rendimiento cuántico efectivo del FSII (ΦFSII) a partir de los 285 µmol fotones m-2 s-1 las plantas de H241 y H224 fueron estadísticamente superiores (P ≤ 0.05) a las de Jaguar (Figura 3B); este parámetro mide la proporción de luz absorbida por las clorofilas asociadas al FSII que es usada en los procesos fotoquímicos (Maxwell y Johnson, 2000). Esto confirma lo observado en la qP: las variedades H241 y H224 tienen la capacidad de destinar más energía hacia procesos fotosintéticos.
Figura 3 Tasa de transporte de electrones (A) y rendimiento cuántico efectivo del FSII (B) en respuesta a la densidad de flujo de fotones para la fotosíntesis de tres variedades de chile habanero (H241, H224 y Jaguar). Los valores son medias ± error estándar; *: diferencias estadísticas significativas (ANDEVA, P ≤ 0.05); NS: no significativo; n = 15.
Intercambio de gases
La tasa de asimilación neta de CO2 (AN) en la variedad H241 fue 17 % superior a la de Jaguar (P ≤ 0.05); sin embargo, entre las variedades H241 y H224 no hubo diferencias significativas (Figura 4A). Por el contrario, la concentración de carbono intercelular (Ci) de Jaguar superó en 9 % a H241, pero estadísticamente fueron similares a H224 (Figura 4B). Probablemente la eficiencia en la tasa de asimilación neta (fotosíntesis) de las variedades experimentales (H241 y H224) esté relacionada con la eficiencia del FSII (TTE, qP y ΦFSII). Una tasa AN alta y una concentración de Ci baja indican que la variedad H241 mantiene un mecanismo fotosintético más eficiente que la variedad Jaguar. Por otra parte, la ge y la E de la variedad Jaguar superó a H241 en 15 y 12 %, respectivamente (P ≤ 0.05). A pesar de ello, entre Jaguar y H224 no se observaron diferencias significativas (Figuras 4C y 4D). La ge es un indicador del grado de apertura de los estomas, mientras que los datos de E indican que las plantas de Jaguar liberan mayor cantidad de moléculas de agua que las de H241, probablemente porque sus estomas son más grandes o están más abiertos.
Figura 4 Tasa de asimilación neta de CO2 (A), contenido de carbono intercelular (B), conductancia estomática (C) y transpiración (D) de tres variedades de chile habanero (H241, H224 y Jaguar). Los valores son medias ± error estándar; medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Duncan, α = 0.05); n = 15.
El análisis de las curvas A/Ci mostró que la variedad H224 alcanzó su punto de compensación a los 100 µmol CO2 m-2 s-1, mientras que H241 y Jaguar lo hicieron hasta los 250 µmol CO2 m-2 s-1; sin embargo, la variedad H224 se saturó a los 1000 CO2 µmol m-2 s-1, mientras que H241 y Jaguar se saturaron hasta los 1250 µmol CO2 m-2 s-1 (Figura 5A). Esto indica que, aunque H224 empieza a fotosintetizar más pronto, su intervalo de asimilación de carbono es menor que H241 y Jaguar. A partir de los 750 µmol CO2 m-2 s-1 la variedad H241 fue superior (P ≤ 0.05) a las variedades H224 y Jaguar (Figura 5A). Por lo tanto, la Amax en las plantas de H241 fue superior (P ≤ 0.05) a las de H224 y Jaguar en 18 y 13 %, respectivamente (Cuadro 2).
Figura 5 Respuesta de la asimilación neta en función del CO2 intercelular (A) y del flujo de fotones (B) en plantas de tres variedades de chile habanero (H241, H224, Jaguar). Los valores son medias ± error estándar graficados con una hipérbola modificada tipo III (R2 = 0.98 y 0.99 para 5A y 5B, respectivamente); *: diferencias estadísticas significativas (ANDEVA, P ≤ 0.05).
Cuadro 2 Tasa de asimilación de CO2 en saturación de luz (Asat), tasa fotosintética máxima (Amax), máxima actividad catalítica de Rubisco (Vcmax), máxima velocidad de regeneración de RuBP (Jmax), limitación estomática (l) y eficiencia de uso de agua (EUA) en plantas de tres variedades de chile habanero.
| Variedad | Asat | Amax | Vcmax | Jmax | l | EUA |
|---|---|---|---|---|---|---|
| µmol m2 s-1 | µmol m2 s-1 | µmol m2 s-1 | µmol m2 s-1 | (%) | µmol CO2/ mmol H2O | |
| H241 | 13.67 ± 0.39 | 25.72 ± 0.3 a | 81.0 ± 4.6 a | 162.7 ± 4.4 a | 22.2 ± 2.2 a | 5.62 ± 0.18 a |
| H224 | 14.4 ± 0.9 | 21.73 ± 2.2 b | 66.6 ± 4.2 b | 108.3 ± 6.5 b | 5.0 ± 2.8 b | 4.73 ± 0.22 b |
| Jaguar | 12.30 ± 0.82 | 22.70 ± 1.2 b | 71.0 ± 3.1 b | 133.3 ± 8.1 b | 11.0 ± 3.3 b | 4.09 ± 0.12 c |
Los datos son medias ± error estándar. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Duncan, α = 0.05).
Por otro lado, la Asat fue similar entre las tres variedades de chile habanero (Cuadro 2) y en la curva de A/DFF no se observaron diferencias estadísticas entre variedades. Las tres variedades tuvieron su punto de compensación en 50 µmol fotones m-2 s-1 y llegaron a los 2400 µmol fotones m-2 s-1 sin mostrar un decaimiento en la asimilación de carbono (Figura 5B). Esto respalda lo mencionado anteriormente, en el sentido que las plantas de las tres variedades tienen afinidad a densidades altas de flujo de fotones, característico en plantas de sitios tropicales (Lüttge, 2008). Aunque las tres variedades muestran buen desempeño fotosintético, la Vcmax en la variedad H241 fue 22 y 14 % superior (P ≤ 0.05) que las de H224 y Jaguar, respectivamente (Cuadro 2).
La Jmax en H241 fue 50 y 22 % superior (P ≤ 0.05) con respecto a las de H224 y Jaguar (Cuadro 2). De acuerdo con Madhana Sekhar et al. (2014), la eficiencia en el transporte de electrones incrementa el suministro de ATP y NADPH, lo que a su vez regenera eficientemente RuBP. La fotosíntesis depende de la capacidad de la Rubisco para consumir RuBP, así como de la capacidad del ciclo de Calvin y el transporte de electrones para regenerar RuBP (Sage y Kubien, 2007). Por otra parte, la limitación estomática (l) de la variedad H224 (5 %) y Jaguar (11 %) fue estadísticamente inferior con respecto a la de H241 (22.2 %) (Cuadro 2). Esto indica que el cierre estomático no fue el factor limitante para que las variedades H224 y Jaguar tuvieran menor rendimiento fotosintético que H241; es decir, los procesos no estomáticos como Vcmax y Jmax son los que ocasionaron menor eficiencia del aparato fotosintético en la variedad H224 y Jaguar. La variedad H241 presentó capacidad fotosintética superior, lo que la hace una variedad interesante y potencialmente cultivable en la zona de estudio. Esto se refleja en la eficiencia de uso de agua (EUA) ya que superó estadísticamente (P ≤ 0.05) a H224 y a Jaguar en 16 y 27 %, respectivamente (Cuadro 2).
Es evidente que en la variedad Jaguar la tasa de transporte de electrones afectó la AN tanto en las mediciones puntuales (Figura 4A) como en las curvas respuesta de A/Ci y A/DFF (Figura 5A y 5B); sin embargo, a pesar de tener mayor costo energético reproductivo, la producción de frutos de Jaguar fue estadísticamente igual que H241 y superior a H224. Esto hace suponer que Jaguar destinó más asimilados de carbono que las variedades experimentales para la producción de órganos reproductivos.
CONCLUSIONES
La variedad H241 presentó precocidad tanto en floración como en fructificación, mientras que H224 fue la más tardía. Estas variedades podrían ser utilizadas como precoz (H241) y tardía (H224) de acuerdo con las necesidades de los productores. La variedad H241 tuvo menos abortos florales y consecuentemente un menor costo energético reproductivo. Es probable que, por su origen criollo, las variedades H241 y H224, a diferencia de Jaguar hayan tenido un mejor desempeño del fotosistema II, lo que incrementó la tasa de transporte de electrones (TTE) y el rendimiento cuántico efectivo (ΦFSII). La variedad H241 tuvo un intercambio de gases más eficiente, con una mayor tasa de asimilación neta de CO2 (fotosíntesis) y una menor transpiración que la variedad Jaguar. Los resultados abren la posibilidad para evaluar la variedad H241 de chile habanero como tolerante a condiciones de déficit hídrico.
