Introducción

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas de grano más importantes para consumo humano en el mundo. México ocupa el quinto lugar en la producción mundial con 1,273,957 t y tercero en América después de Brasil (3,294,586 t) y Estados Unidos de América (1,324,766 t) ^{(FAOSTAT, 2015)}. En Brasil, Tanzania, Guatemala, Corea del Norte y Kenia, el consumo de frijol es algo mayor que en México (más de 10.5 kg anuales por persona), donde se estima un consumo promedio nacional de 10.38 kg por persona por año y una ingesta de 5.43 g de proteína por persona por día ^{(SIAP, 2014)}. Además, 86.4 % de la producción nacional proviene de siembras de temporal (secano).

México es centro de origen y diversificación de P. vulgaris (^{Bitocchi et al., 2012}; ^{Singh et al., 1991}), y la actual variabilidad genética y fenotípica de la forma domesticada en características de plantas, fisiológicos, de semilla y composición química, tiene como base la diversidad genética generada y preservada por las culturas precolombinas y campesinos actuales (^{Hernández-López et al., 2013}; ^{Lépiz et al., 2010}). La variación de formas, tamaños y colores de semilla presentes en las diversas regiones donde se cultiva el frijol, es una muestra de la diversidad genética del frijol común cultivado en campos de los agricultores. Usualmente la caracterización de las poblaciones de frijol se efectúa mediante rasgos agromorfológicos (^{Vargas-Vázquez et al., 2008}), marcadores moleculares (^{Vidal-Barahona et al., 2006}), contenido de proteínas (^{Muñoz-Velázquez et al., 2009}), antocianinas (^{Salinas-Moreno et al., 2005}) y polifenoles (^{Espinosa-Alonso et al., 2006}), entre otros aspectos.

El frijol aporta una fuente importante de proteínas, carbohidratos, vitaminas, fibra, metabolitos secundarios con alta actividad antioxidante y minerales ^{(Guzmán et al., 2002)}. En trabajos previos, el contenido de minerales en frijol ha variado en función del material genético, manejo del cultivo y condiciones de almacenamiento (^{Beebe et al., 2000}; ^{Gouveia et al., 2014}; ^{Moraghan y Grafton, 2001}). ^{Raya-Pérez et al. (2014)} determinaron diferencias significativas en contenido de minerales y proteína, entre dos variedades locales mexicanas de frijol, y Moraghan y Grafton (2001) encontraron en Dakota de Norte, EE. UU., efectos significativos de la interacción de ocho variedades y cinco sitios de evaluación en el contenido de minerales. En prácticas agrícolas, ^{Astudillo y Blair (2008)} determinaron que la concentración de hierro se incrementa con aplicaciones de fósforo mediante fertilizaciones, pero en zinc no hubo respuestas significativas con respecto a los testigos.

La ingesta de macro y microelementos minerales está asociada con la prevención de cáncer de próstata (^{Bidoli et al., 2005}), reduce el riesgo de enfermedades coronarias (^{Bazzano et al., 2001}), previene ataques al miocardio (^{Kabagambe et al., 2005}); experimentalmente se encontraron efectos benéficos contra cáncer de colon en ratas (^{Reynoso et al., 2007}) y las deficiencias de Fe y Zn son comúnmente asociadas con malnutrición de niños y mujeres embarazadas (^{Welch, 2008}). En este contexto, el objetivo fue evaluar el contenido de minerales en semilla de una colección de poblaciones nativas de frijol (P. vulgaris L.) originarias de cuatro regiones de Oaxaca, México.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

El frijol común es un alimento importante en las comunidades rurales de México, no sólo por su aportación nutrimental sino por su función preventiva contra enfermedades crónico-degenerativas, incluyendo algunos tipos de cáncer (^{Suárez-Martínez et al. 2016}). El análisis de varianza para el contenido de minerales en semilla, detectó diferencias significativas (P ≤ 0.01) entre grupos de origen de las poblaciones y entre poblaciones dentro de cada grupo; los coeficientes de variación fueron menores a 10.2 % (Cuadro 1). La comparación de medias entre grupos de origen muestra un efecto del origen geográfico sobre el contenido de minerales en la semilla de frijol.

**Significativo a P ≤ 0.01; CV = coeficiente de variación.

Cuadro 1 Cuadrados medios y su significancia en el análisis de varianza del contenido de minerales en semilla de grupos poblacionales de frijol. 

^{Worthington et al. (2012)} y ^{Soleri et al. (2013)} demostraron que existen diferencias en la estructura genética de la poblaciones de frijol común conservadas por los agricultores del municipio de Santa María Jaltianguis, Oaxaca, y presuponen que entre regiones oaxaqueñas las diferencias pueden ser mayores. En este trabajo todas las poblaciones fueron sembradas en un solo sitio y con semejante manejo agronómico; en consecuencia, las diferencias entre grupos de poblaciones tienen un componente genético debido a probables diferencias en la estructura genética de las poblaciones evaluadas donde los agricultores influyeron mediante la selección de semilla.

Las poblaciones de frijol de la Sierra Norte y de los Valles Centrales mostraron frecuentemente mayores contenidos de macro y microelementos, en comparación con las originaras de la Mixteca y Sierra Sur. En los contenidos de minerales en semilla de frijol no se descarta la alta influencia ambiental debido a que solo fueron evaluadas en un sitio y una estación de cultivo. No obstante, los resultados muestran que en cada región de Oaxaca se preserva una fracción importante del acervo genético de P. vulgaris en México, y cada acervo regional tiene ciertos patrones diferenciales en contenido de macro y micro-elementos minerales en semilla (Cuadro 2).

Medias con la misma letra en cada hilera no difieren significativamente (P ≤ 0.05).

Cuadro 2 Comparación de medias entre grupos de poblaciones de frijol con diferentes orígenes geográficos, en contenido de minerales en semilla. 

En el análisis discriminante canónico se determinaron diferencias significativas entre grupos de origen de poblaciones (traza de Pillai F = 3.36 y lambda de Wilks F = 3.52; P ≤ 0.01). En la Figura 1 se observa la dispersión de las poblaciones con base en las primeras dos variables canónicas discriminantes. Los patrones de diversidad por origen geográfico presentan divergencias específicas, semejantes a los resultados de análisis de varianza y comparaciones de medias previas; las poblaciones originarias de la región Mixteca se dispersan en el cuadrante inferior izquierdo y son muy cercanas a las de Sierra Sur; las de Sierra Norte se ubican en el cuadrante inferior derecho. Las poblaciones de Valles Centrales presentaron mayor dispersión en todos los cuadrantes.

Figura 1 Dispersión de poblaciones en función de las dos primeras variables canónicas discriminantes, con base en contenido de minerales en semilla. 

En la Figura 1 también se observa que en cada grupo de poblaciones existen muestras que sobresalen por su mayor contenido de Fe, Cu, Ca, P, S, Mn y K (cuadrante superior derecho). En este sentido, ^{Beebe et al. (2000)} encontraron patrones diferenciables en contenido de minerales en semilla de frijol dentro de cada región de origen Mesoamérica, Centroamérica y Sudamérica. En el germoplasma evaluado existen poblaciones sobresalientes con alto contenido de minerales, poblaciones factibles de utilizarse en esquemas de mejoramiento genético, tal como lo proponen ^{Teixeira et al. (2015)} en germoplasma de P. vulgaris. No obstante, es necesario evaluar si las poblaciones sobresalientes en minerales son estables a través de ambiente y además conservan altos rendimientos, considerando que las prácticas agrícolas pueden afectar su respuesta (^{Astudillo y Blair, 2008}).

En la comparación de medias entre poblaciones (Cuadro 3), mostró que entre ellas existe alta variabilidad en contenido de macro y micro-elementos en la semilla de frijol. En contenido de S sobresalieron dos poblaciones de la Mixteca, 11 de Sierra Norte, dos de la Sierra Sur y dos de los Valles Centrales, con valores mayores a 60 mg/100 g en materia seca. En relación con los valores de P, algunas poblaciones mostraron más de 490 mg/100 g, que supera a los contenidos reportados por ^{Martínez-Meyer et al. (2013)} y ^{Prolla et al. (2010)}, de 468 y 358.6 mg/100 g, respectivamente.

† Promedios de tres muestras por población y lecturas por triplicado (n = 9). † † Valor de la diferencia significativa honesta de la prueba de Tukey (P ≤ 0.05).

Cuadro 3 Contenido de minerales (mg/100 g) en semilla de frijol originario de cuatro regiones del estado de Oaxaca. 

En contraste, en contenido de Ca los valores más altos, de 100 a 148.9 mg/100 g estimados en este trabajo fueron inferiores a los consignados por ^{Prolla et al. (2010)} de 399.7 mg/100 g, y ligeramente superiores a los reportados por ^{Martínez-Meyer et al. (2013)} de 141 mg/100 g. Estas diferencias y patrones de respuesta de los materiales aquí evaluados en relación con otros reportes, señalan que existen diferencias conferidas tanto por el método de análisis como por el material genético y condiciones de cultivo, como lo demostraron ^{Moraghan y Grafton (2001)} y Prolla et al. (2010), al evaluar el efecto del genotipo, año de cosecha y condicion de almacenamiento en el contenido de minerales en frijol común.

En relación con el contenido de micro-elementos, la variación estimada de Fe y Zn en este trabajo se encuentra dentro del intervalo reportado por ^{Moraghan y Grafton (2001)}, ^{Prolla et al. (2010)}, ^{Martínez-Meyer et al. (2013)} y ^{Gouveia et al. (2014)} de 3.7 a 7.4 y de 3.3 a 6.1 mg/100 g, respectivamente. En un estudio de más de 2000 variedades de frijol para minerales, especialmente hierro y zinc, se encontró que el contenido de hierro varió de 34 a 89 mg kg^-1, con un promedio de 55 mg kg^-1 equivalente a 5.5 mg/100 g (^{Astudillo y Blair, 2008}).

^{Welch et al. (2000)} y ^{Teixeira et al. (2015)} señalaron que un programa de mejoramiento genético de frijol, se puede iniciar utilizando como referencia el contenido de Fe y Zn; en este sentido las poblaciones sobresalientes fueron P-01 a P-04, P-06, P-07, P-46, P-60, P-61 y P-73 (Cuadro 3); es decir, dentro de cada región sobresalieron poblaciones con alto contenido de macro y micro-elementos, y se puede tener más de una opción de aprovechamiento directo, o bien iniciar programas de mejoramiento genético apoyados en análisis bioquímicos y marcadores moleculares para incrementar la eficiencia en la selección.

La Figura 2 presenta la dispersión de poblaciones evaluadas en función del contenido total de macro y microelementos. La división en cuatro cuadrantes en función del promedio de macro y micro-nutrientes generó cuatro escenarios para las poblaciones; en el cuadrante superior izquierdo se ubican las poblaciones con mayor contenido de micro-elementos pero bajo en macro-elementos; en contraste, en el cuadrante inferior derecho, están las de alto valor en macro y bajo en micro-elementos.

Figura 2 Dispersión de poblaciones evaluadas en relación con el contenido total de macro y micro-elementos minerales en semilla de poblaciones de frijol común. 

Las poblaciones sobresalientes, por arriba de las medias, tanto en macro como en micro-elementos se localizan en el cuadrante superior derecho, donde se ubicaron seis poblaciones de la Sierra Norte, cuatro de los Valles Centrales y nueve de la Mixteca, las que representan 42.9, 30.8 y 29.0 % del total de poblaciones evaluadas de cada región, respectivamente. Específicamente, la colecta P-06 destacó por su alto contenido de micro y macro-elementos, en tanto que las colectas P-60, P-67 y P-75 de la Mixteca y la P-79 de Sierra Norte, contienen mayor cantidad de macro-elementos y un poco más que el promedio general de micro-elementos.

Conclusiones

Los análisis del contenido de minerales en la semilla de poblaciones nativas de frijol común de diferente origen geográfico del estado de Oaxaca, mostraron diferencias entre y dentro de grupos. Las poblaciones de los Valles Centrales fueron superiores en contenidos de P, Na, Ca, Zn y Cu, y el grupo de la Sierra Norte sobresalió en S, K, Fe, Zn y Mn. Las evaluaciones de micro y macro-elementos minerales totales permitieron identificar poblaciones de alto contenido, como las colectas P-06, P-60, P-67, P-73, P-75 y P-79. En contenido de Fe y Zn, cuyas deficiencias están asociadas con mala nutrición y problemas de salud, las poblaciones sobresalientes fueron P-01, P-03, P-04, P-06 y P-07.