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Acta botánica mexicana

versão On-line ISSN 2448-7589versão impressa ISSN 0187-7151

Act. Bot. Mex  no.130 Pátzcuaro  2023  Epub 19-Abr-2024

https://doi.org/10.21829/abm130.2023.2188 

Artículos de investigación

Una especie nueva de Calochortus (Liliaceae) de Oaxaca, México

A new species of Calochortus (Liliaceae) from Oaxaca, Mexico

Abisaí Josué García-Mendoza1  3 
http://orcid.org/0000-0002-0284-5117

Daniel Sandoval Gutiérrez1 
http://orcid.org/0000-0002-5141-5906

César Chávez Rendón2 
http://orcid.org/0009-0002-9610-3698

1Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Jardín Botánico, Tercer Circuito Exterior de Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, México.

2Jardín Etnobotánico de Oaxaca, Gobierno del Estado de Oaxaca, Reforma s/n esq. Constitución, Centro, 68000 Oaxaca de Juárez, Oaxaca, México.


Resumen:

Antecedentes y Objetivos:

El género Calochortus es un grupo monofilético endémico de Norteamérica. En México, la sección Cyclobothra es la de mayor riqueza y distribución. Durante exploraciones botánicas en la región Mixteca de Oaxaca se colectaron plantas desconocidas de Calochortus, por lo que se planteó como objetivo describirlas como especie nueva para la ciencia.

Métodos:

El taxón fue comparado con especies previamente descritas; se revisaron colecciones de herbario y ejemplares tipo. Se elaboró la descripción morfológica, una ilustración, un mapa de distribución y se discutió su relación con especies cercanas. El estado de conservación se evaluó de acuerdo con los criterios de la NOM-059-SEMARNAT-2010 y la IUCN.

Resultados clave:

Se describe Calochortus multicolor que por su morfología se ubica en la sección Cyclobothra subsección Barbati. Se compara con C. barbatus y C. marcellae, de las cuales se diferencia por las flores ascendentes o erectas, crateriformes o algo campanuladas, verdes, verdoso amarillentas, parduzcas, rosadas o rojas; pétalos con la superficie interna densamente pubescente con tricomas blancos o amarillos y una membrana fimbriada alrededor de la porción distal de la glándula. La especie es endémica de la región Mixteca, Oaxaca y de acuerdo con los criterios de vulnerabilidad se ubica en la categoría de Amenazada (A) según la Norma Oficial Mexicana de especies en Riesgo y de Preocupación Menor (LC), según los lineamientos de la IUCN.

Conclusiones:

Se reconoce a Calochortus multicolor como una entidad nueva para la ciencia, la cual se desarrolla sobre suelos yesosos y cálcicos, hábitat de un gran número de plantas microendémicas regionales. Se considera necesario desarrollar estrategias para la conservación de los hábitats y las especies de estas áreas de alta diversidad florística.

Palabras clave: biodiversidad; endemismo; flora de Oaxaca; Mixteca; subsección Barbati

Abstract:

Background and Aims:

The genus Calochortus is a monophyletic group endemic to North America. In Mexico, the Cyclobothra section is the richest and most widely distributed. During botanical explorations in the Mixtec region of Oaxaca, unknown Calochortus plants were collected, so the objective was to describe these as a new species for science.

Methods:

The taxon was compared with previously described species; herbarium collections and type specimens were reviewed. The morphological description, an illustration, and a distribution map were elaborated, and its relationships with nearby species were discussed. Its conservation state was evaluated according to the criteria of the NOM-059-SEMARNAT-2010 and the IUCN.

Key results:

Calochortus multicolor is described, which due to its morphology is situated in the section Cyclobothra subsection Barbati. It is compared to C. barbatus and C. marcellae, from which it differs by its ascending or erect and crateriform to campanulate flowers, green, greenish-yellow, brownish, rose colored or red; petals inside are densely covered with white or yellow hairs and a fimbriated membrane around the distal portion of the gland. The species is endemic to the Mixtec region, Oaxaca and according to the vulnerability criteria it is placed in the Threatened category (A) according to the Official Mexican Standard for Species at Risk and of Least Concern (LC), following the guidelines of the IUCN.

Conclusions:

Calochortus multicolor is recognized as a new entity for science, which grows on gypsum and calcareous soils, habitat of a large number of regional microendemic plants. It is considered necessary to develop strategies for the conservation of habitats and species in these areas of high floristic diversity.

Key words: Barbati subsection; biodiversity; endemism; flora of Oaxaca; Mixtec

Introducción

CalochortusPursh (1814) es un género americano con más de 70 especies, forma parte de la familia Liliaceae, del orden Liliales (Ownbey, 1940; Cronquist, 1981; APG IV, 2016; Peruzzi, 2016; García-Martínez et al., 2017; Kim y Kim, 2018). Su distribución comprende desde el suroeste de Canadá hasta Guatemala, con su centro de diversificación en California, área donde se localizan más de 40 especies (Fiedler y Zebell, 2002; Gerritsen y Parsons, 2007). De acuerdo con evidencias moleculares, Calochortus es un grupo monofilético, que tiene relación con los géneros Tricyrtis Wall., Prosartes D. Don, Scoliopus Torr. y Streptopus Michx. (Patterson y Givnish, 2003; Kim et al., 2013; Givnish et al., 2016). Actualmente se ubica en la subfamilia monotípica Calochortoideae (Reveal, 2012), propuesta razonable que permite entender mejor las relaciones en la familia (Kim y Kim, 2018). Ownbey (1940), con base en información morfológica, citológica y biogeográfica, subdividió el género en tres secciones: Calochortus Lem., Mariposa Wood y Cyclobothra Sweet; las dos primeras se concentran en California, en los Estados Unidos de América, mientras que Cyclobothra se distribuye principalmente en México, con sus especies agrupadas en cuatro subsecciones. Patterson y Givnish (2003), con base en evidencia genómica, encontraron que la sección Cyclobothra propuesta por Ownbey (1940) representa un grupo polifilético, ya que las especies se agrupan en dos clados: San Diego (subsección Weediani Ownbey) y México central (subsecciones Barbati Ownbey, Ghiesbreghtiani Ownbey y Purpurei Ownbey). El clado San Diego incluye especies del suroeste de los Estados Unidos de América, una de ellas distribuida posiblemente en Baja California, mientras que el clado México central agrupa 17 especies, todas mexicanas, excepto Calochortus ghiesbreghtii S. Watson, que ocupa una pequeña porción de Guatemala (Ownbey, 1940; Gerritsen y Parsons, 2007; García-Martínez, 2018). Las especies de la sección Cyclobothra se caracterizan por tener bulbos con catáfilas fibroso-reticuladas y la presencia de frutos elongados triquetros (Ownbey, 1940). Los taxones muestran gran plasticidad morfológica, principalmente en los verticilos florales; por ejemplo, el color de los tépalos se presenta como un carácter variable dentro de una misma especie (Gerritsen y Parsons, 2007; Vigosa-Mercado, 2016; García-Martínez y Rodríguez, 2018). Los caracteres críticos para circunscribir e identificar taxones se manifiestan en la orientación de la flor, tipo de perianto, distribución de la pubescencia en sépalos y pétalos, ausencia o presencia de glándulas y de una membrana fimbriada alrededor de la misma (Ownbey, 1940; Fiedler y Zebell, 2002; Gerritsen y Parsons, 2007). Como caracteres distintivos secundarios se presenta la ramificación de los tallos y la presencia o ausencia de bulbilos (Ownbey, 1940). La distribución geográfica de los taxones también es de importancia, ya que la mitad de las especies son microendémicas (Gerritsen y Parson, 2007; García-Martínez, 2018).

Resultado de exploraciones botánicas en la región Mixteca de Oaxaca, se encontraron plantas con una morfología que no correspondía con ninguna de las especies previamente descritas. Por lo tanto, los objetivos de este trabajo son nombrar, describir, ilustrar, reconocer su distribución geográfica y evaluar el estado de conservación del nuevo taxón.

Materiales y Métodos

Durante exploraciones botánicas llevadas a cabo en la Mixteca, estado de Oaxaca, México, en los años 2011-2019, se encontraron plantas del género Calochortus que fueron recolectadas con estructuras vegetativas y reproductivas. Al mismo tiempo, se recabó información geográfica y ecológica de los hábitats donde se desarrollaban. Una vez herborizados, los ejemplares fueron medidos y se trató de identificarlos con las claves y descripciones publicadas en diferentes floras regionales y monografías del género (Ownbey, 1940; McVaugh, 1989; García-Mendoza, 1999; Galván Villanueva, 2001; Fiedler y Zebell, 2002; López-Ferrari y Espejo-Serna, 2002; Gerritsen y Parsons, 2007; Martínez-Domínguez y Galván-Villanueva, 2014; Vigosa-Mercado, 2016; García-Martínez, 2018). También se revisaron las colecciones del género en los herbarios ENCB, FCME, MEXU, OAX, SERO y UAMIZ (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2023), así como los ejemplares tipo de diferentes especies, disponibles en la base de datos virtual de JSTOR Global Plants (JSTOR, 2022).

Una vez confirmado que los caracteres y las medidas morfológicas no coincidían con las descripciones de las especies publicadas previamente, se consideró la subsección donde se ubicaría el nuevo taxón, se elaboró la descripción y se discutieron las similitudes y diferencias con los taxones morfológicamente relacionados. Se construyó una base de datos con los registros geográficos y se elaboró un mapa de su distribución con el software ArcMap v. 10.2.2 (ESRI, 2014). La categoría de riesgo y vulnerabilidad se determinó con base en la información recabada en campo y los criterios establecidos por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019) y la International Union for Conservation of Nature (IUCN, 2019).

Resultados

Calochortus multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón, sp. nov. Figs. 1, 2.

Figura 1: Calochortus multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón. A. bulbo; B. hábito; C. bulbilos en las axilas de las hojas; D. bulbilo, E. sépalo; F. pétalo; G. androceo y gineceo; H. semilla. 

Figura 2: Calochortus multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón. A. inflorescencia; B. bulbo; C. hábitat; D. bulbilos en las axilas de las hojas; E-N. flores con vista frontal, lateral y dorsal mostrando la variación del color del perianto y sus tricomas; Ñ. pétalo y sépalo. 

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, distrito Tlaxiaco, municipio Santiago Yosondúa, La Cruz, frente a la cascada La Esmeralda, en la entrada del antiguo camino a la Cruz (Ichi nu), S de Santiago Yosondúa, 1918 m, 16°50'38.8''N, 97°34'52.2''W, vegetación secundaria de bosque de Quercus, 6.VIII.2012, A. García-Mendoza et al. 9851 (holotipo: MEXU!, isotipos: IBUG!, IEB!, MEXU!, MO!, OAX!).

Calochortus multicolor is characterized by its ascending or erect and crateriform to campanulate flowers, green, greenish-yellow, brownish, rose colored or red; sepals inside glabrous or with sparse hairs in the center around the gland, petals inside densely covered with white or yellow hairs, often violet or purple at the base, fimbriate around the round gland.

Hierbas 40-60(-80) cm de altura; bulbo 2-3 × 1.5-2.5 cm, ovoide, cubierto por vainas fibroso-reticuladas; tallo erecto a decumbente, verdoso, glauco, glabro, 1-4(-5) veces ramificado; hoja basal 40-50 × 0.5-1 cm, linear, verde, ocasionalmente glauca; hojas caulinares 2-7, 18-30(-41) × 0.2-0.8 cm, lineares, más cortas y angostas hacia el ápice, verdes, ocasionalmente glaucas, amplexicaules, margen entero; bulbilos en las axilas de las hojas y brácteas, 4-6 × 2-3 mm, ovoides, verdes; brácteas de la inflorescencia 1-2, 3-6(-9) × 0.3-0.7(-1) cm, lineares a largamente triangulares, erectas, verdes, ocasionalmente glaucas, amplexicaules; inflorescencias cimosas, flores 1-2, bractéolas 1-3, 0.7-2 cm de largo, largamente triangulares, amplexicaules, rara vez ausentes, pedicelos 4-9(-12) cm de largo; flores crateriformes o algo campanuladas, ascendentes a erectas, sépalos (1.2-)1.5-1.8 × 0.4-0.8(-1) cm, elípticos a ovados, apiculados, cóncavos, con escasos tricomas esparcidos en la parte media, glándula (1.5-)2-3 × 1.5-2(-3) mm, presente en el tercio inferior, semicircular o deltoide, depresa, parda o purpúrea, algo pilosa, a veces con una membrana distal poco desarrollada, pétalos 1.7-2(-2.3) × 0.8-1.3 cm, obovados a rómbicos, cóncavos, márgenes enteros, ápices agudos a obtusos, frecuentemente mucronados, densamente pubescentes, excepto en la base, glándula (2.5-)3-4 × (2-) 3-4 mm, presente en el tercio inferior, semicircular o deltoide, depresa, parda o purpúrea, con una membrana fimbriada, el color interno del perianto varía del verde a verde amarillento, parduzco, rosado o rojo, tricomas amarillos o blancos, en ocasiones la base violácea o purpúrea, externamente con tintes verdosos o rojizos; filamentos 3-6 mm de largo, dilatados, amarillos o rosados, adnados a la base de los tépalos, anteras 3-6 × 1-3 mm, oblongas, basifijas, amarillas o rosadas; ovario 5-9(-11) × 1-3 mm, fusiforme, verdoso o purpúreo, ocasionalmente glauco, 3-costado, estilo 0.7-1 cm de largo, estigma trífido, ca. 1 mm de largo, amarillo, blanco, rosado o verdoso, en ocasiones con tintes purpúreos, persistente en el fruto; cápsula 3.5-4.5 × 0.5-1 cm, 3-angulada, erecta, verde, glauca; semillas comprimidas, irregulares, 4-5 × 2 mm, superficie rugosa, pardas.

Distribución y hábitat: especie endémica de la región Mixteca, estado de Oaxaca (Fig. 3). Se desarrolla en sitios inclinados sobre rocas calizas o yesosas, a una altitud de 1400-2450 m. Forma parte del matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y del ecotono de estas comunidades con el bosque de Quercus y Pinus-Quercus. En el matorral xerófilo, cohabita con Agave gypsicola García-Mend. & D. Sandoval, A. kavandivi García-Mend. & Chávez-Rendón, Bletia mixtecana Salazar & Chávez-Rendón, B. parkinsonii Hook., Cephalocereus parvispinus S. Arias, H.J. Tapia & U. Guzmán, Echeveria macdougalli E. Walther, Fosteria oaxacana Molseed, Hechtia flexilifolia I. Ramírez & Carnevali, H. nuusaviorum Espejo & López-Ferr., Polystemma cordata (Brandegee) L.O. Alvarado y Mixtecalia teitaensis Redonda-Mart., García-Mend. & D. Sandoval. En el bosque tropical caducifolio crece con Actinocheita filicina (DC.) F.A. Barkley, Agave potatorum Zucc., Brahea dulcis (Kunth) Mart., Bursera vejar-vazquezii Miranda, Conzattia multiflora (B.L. Rob.) Standl., Dasylirion serratifolium (Karw. ex Schult. f.) Zucc., Euphorbia rossiana Pax y Fouquieria ochoterenae Miranda. En el bosque de Quercus y Pinus-Quercus coexiste con Acaciella tequilana (S. Watson) Britton & Rose, Arbutus xalapensis Kunth, Cestrum aurantiacum Lindl., Citharexylum donnell-smithii Greenm., Desmodium bellum (S.F. Blake) B.G. Schub., Dichromanthus cinnabarinus (Lex.) Garay, Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., Galphimia multicaulis A. Juss., Litsea glaucescens Kunth, Malacomeles denticulata (Kunth) K. Koch, Peperomia heterophylla Miq., Quercus liebmannii Oerst. ex Trel. y Pinus pseudostrobus Lindl. var. pseudostrobus.

Figura 3: Distribución geográfica de Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter, C. multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón y C. marcellae G.L. Nesom en México. 

Fenología: florece de agosto a octubre y fructifica de septiembre a noviembre.

Estado de conservación: el área de distribución comprende una extensión de ocurrencia (EOO) de 1466 km2 y un área de ocupación (AOO) de 44 km2, en tres localidades conocidas, donde los individuos son localmente abundantes en la época de lluvias. El pastoreo y extracción de madera para leña se ha reportado como amenaza menor en el bosque de Pinus-Quercus y matorral xerófilo, aunque la extracción minera en áreas de afloramientos yesosos podría mermar sus poblaciones a mediano y largo plazo. La especie está resguardada en una fracción del Área Natural Protegida (ANP) Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá (SEMARNAT-CONANP, 2013). De acuerdo con las categorías de riesgo establecidas por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019), se ubicaría dentro de la categoría de Amenazada (A), debido a su distribución reducida y rareza en la naturaleza. Bajo los criterios de vulnerabilidad de la IUCN (2019), esta especie se considera en la categoría de Preocupación Menor (LC), debido a que sus poblaciones permanecen relativamente estables y no se conocen amenazas que las impacten sustancialmente en el corto, mediano o largo plazo.

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Huajuapan, municipio Santo Domingo Tonalá, mina de yeso, paraje La Cuchara, 1538 m, 17°38'25.2''N, 97°58'38.7''O, bosque tropical caducifolio, 6.IX.2002, C. Chávez-Rendón y P. Carrera 239 (MEXU); barranca Nondoyo, a 500 m de la carretera Tonalá - Juxtlahuaca, límite entre Tonalá y San Agustín, 1411 m, 17°38'27.6''N, 97°58'54.2''O, matorral xerófilo, 13.X.2007, C. Chávez-Rendón et al. 1634 (MEXU); paraje La Cuchara, 2 km SE de Tonalá, mina de yeso Supremo, 1514 m, 17°38'22.5''N, 97°58'36.9''O, cultivada en el Jardín Botánico del IBUNAM, 10.IX.2009, A. García-Mendoza 9285 (MEXU). Distrito Tlaxiaco, municipio San Juan Teita, paraje Diki xuuni kue´e (cabeza de piedra roja), 1848 m, 17°42'9.14''N, 97°26'6.44''O, bosque de Quercus, 10.VIII.2018, A. López-Santiago y L. López-Santiago 238 (MEXU); Xuu ka´nuu (piedra grande), 1.5 km NE de San Juan Teita, 1550 m, 17°5'55.88''N, 97°24'14.33''O, bosque de Quercus, 15.VIII.2019 A. López-Santiago y A. Q. López-Santiago 520 (MEXU); Diki Xuuni Kue´e (cabeza de piedra roja), 4 km SO de San Juan Teita, 1847 m, 17°42'28.39''N, 97°26'7.79''O, bosque de Quercus, 17.VIII.2019, A. López-Santiago y A. Q. López-Santiago 526 (MEXU); 4 km NO de San Juan Teita, Cerro del Panteón, Xe kava (al pie de la peña), 300 m E de San Juan Teita, 1424 m, 17°5'51.78''N, 97°25'21.16''O, matorral xerófilo, 7.VIII.2019, D. Sandoval-Gutiérrez y C. Flores Fausto 1508 (IEB, MEXU). Municipio Santiago Yosondúa, orilla del río La Esmeralda, 50 m abajo del mirador, 1898 m, 16°50'41.8''N, 97°34'48.2''O, ecotono de bosque Quercus, 6.VIII.2012, A. García-Mendoza et al. 9866 (MEXU); El Mirador Siki yau (arriba de la cueva), 1876 m, 16°50'38.8''N, 97°34'48.6''O, bosque Quercus, 6.VIII.2012, A. García-Mendoza et al. 9888 (MEXU); camino de Santiago Yosondúa hacia cascada La Esmeralda, 2121 m, vegetación secundaria bosque de Quercus, 7.VIII.2012, A. García-Mendoza et al. 9905 (MEXU); Cerro Kava Ndivi, ladera sur, camino a Yerbasanta, 1867 m, 16°50'37.6''N, 97°35'10.3''O, matorral xerófilo, 7.VIII.2012, A. García-Mendoza et al. 9918 (MEXU); Imperio, Cerro Yucuntusu, 2336 m, 16°55'4.9''N, 97°37'18.4''O, bosque de Quercus-Pinus, 25.VIII.2005, M. Mendoza-Osorio 132 (SERO); Imperio, 2260 m, 16°55'12''N, 97°35'30''O, vegetación secundaria, 11.IX.2006, M. Mendoza-Osorio et al. 378 (SERO); Imperio, 2333 m, 16°55'8.3''N, 97°36'49.3''O, vegetación secundaria, 12.IX.2006, M. Mendoza-Osorio et al. 416 (SERO); Imperio, 2467 m, 16°54'50.5''N, 97°34'31.2''O, bosque de Quercus, 12.X.2006, M. Mendoza-Osorio 557 (SERO); aproximadamente a 600 m del panteón de Imperio, 2463 m, 16°55'17.4''N, 97°36'7.4''O, bosque de Pinus, 13.X.2006, M. Mendoza-Osorio 579 (SERO); camino de Santiago Yosondúa hacia cascada La Esmeralda, 2117 m, 16°52'5''N, 97°34'47.4''O, bosque de Quercus, 9.VIII.2012, D. Sandoval-Gutiérrez et al. 174 (MEXU); ladera sur del cerro Kava Ndivi, a 30 m de la carretera Plumas - Yerbasanta, 1867 m, 16°50'42''N, 97°35'2''O, matorral xerófilo, 9.VIII.2012, D. Sandoval-Gutiérrez et al. 176 (MEXU); cerro Yucushino, camino al panteón, 300 m E del pueblo Santiago Yosondúa, 2416 m, 16°52'9.54''N, 97°34'23''O, bosque de Pinus-Quercus, 1.IX.2012, D. Sandoval-Gutiérrez y M. Martínez-Martínez 332 (MEXU); en la cima del cerro Yucushino, 1 km SO del pueblo Santiago Yosondúa, 2350 m, 16°51'2.9''N, 97°35'19''O, bosque de Pinus-Quercus, 23.IX.2012, D. Sandoval-Gutiérrez y R. Martínez-Osorio 540 (MEXU).

Comentarios taxonómicos: por los bulbos tunicados con catáfilas fibroso-reticuladas, abundantes bulbilos en las axilas de las hojas y flores con la parte interna de los sépalos y pétalos conspicuamente barbados, Calochortus multicolor se ubica en la sección Cyclobothra, subsección Barbati (Ownbey, 1940). De acuerdo con Gerritsen y Parsons (2007), la subsección se compone en la actualidad de cinco taxones: Calochortus balsensis García-Mend., C. barbatus (Kunth) J.H. Painter subsp. barbatus, C. barbatus subsp. chihuahuanus J.H. Painter, C. marcellae G.L. Nesom y C. nigrescens Ownbey, más la especie aquí propuesta.

Calochortus multicolor difiere de las especies antes mencionadas por la forma, color, pubescencia y glándulas de sus flores (Fig. 2). La coloración del perianto se presenta como un carácter variable dentro de una misma especie; sin embargo, en C. multicolor alcanza su máxima expresión. Anteriormente, Gerritsen y Parsons (2007) registraron flores amarillas, amarillo verdosas o anaranjado amarillentas para C. barbatus y blancas a amarillo brillantes para C. venustulus Green. Vigosa-Mercado (2016) las mencionó amarillas, amarillas con tintes rojizos y rojas oscuras a púrpuras-rojizas para Calochortus pringlei B.L. Rob., mientras que García-Martínez y Rodríguez (2018) las observaron anaranjado rojizas y amarillo verdosas para C. fuscus Schult. f. La coloración de los tricomas también es variable en diferentes especies (Gerritsen y Parsons, 2007; Martínez-Domínguez y Galván-Villanueva, 2014; Vigosa-Mercado, 2016).

Calochortus multicolor presenta similitudes morfológicas con C. barbatus, específicamente con la subespecie típica, la cual se caracteriza por tener flores péndulas, ampliamente campanuladas, amarillas, ocasionalmente amarillo-rojizas a amarillo purpúreas, sépalos y pétalos con el ápice largamente apiculado. Asimismo, el margen de los pétalos llega a ser disecado, sépalos glabros o escasamente pilosos, pétalos con pubescencia dispersa, por lo general restringida a la mitad inferior, ambos con una glándula circular u oblonga, pequeña, desnuda o con pubescencia escasa que no forma una membrana, tricomas amarillo pálidos, a veces con la base purpúrea (MacVaugh, 1989; Martínez-Domínguez y Galván-Villanueva, 2014). Calochortus barbatus subsp. chihuahuanus J.H. Painter, -también propuesta como C. barbatus var. chihuahuanus (J.H. Painter) J.F. Macbr. (Macbride, 1919)-, se caracteriza por tener el perianto purpúreo en la mitad proximal y amarillo en la porción distal, los pétalos internamente están densamente barbados y la glándula es glabra. La distribución austral de Calochortus barbatus es cercana a la de C. multicolor (Fig. 3), el hábitat de ambas también guarda similitudes, biomas cálidos y templados, un intervalo altitudinal de 1400 a 2400 m y sustratos pedregosos, cálcicos; sin embargo, no se le ha observado en suelos yesosos.

Calochortus marcellae es otra especie que tiene ciertas semejanzas con C. multicolor. Presenta flores erectas, crateriformes, pardo o rojo oscuras con pubescencia amarilla y aunque los sépalos y pétalos son similares en forma, solo están densamente barbados en la parte superior. Ambas especies comparten un crecimiento sobre afloramientos de yeso; sin embargo, se diferencian por la distribución de la pubescencia del perianto, así como los nectarios que son en forma de herradura. El tamaño de las plantas también es diferente, pues son de tamaño menor. La distribución norteña en la Sierra Madre Oriental incluye los estados de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y Tamaulipas. En el Cuadro 1 se comparan las características de Calochortus multicolor, C. barbatus y C. marcellae.

Cuadro 1: Comparación morfológica diagnóstica de Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter (Painter, 1911; McVaugh, 1989; García-Mendoza, 1999; Galván Villanueva, 2001; Martínez-Domínguez y Galván-Villanueva, 2014), C. marcellae G.L. Nesom (Nesom, 1983) y C. multicolor García- Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón. 

Carácter C. barbatus (Kunth) J.H. Painter subsp. barbatus C. barbatus subsp. chihuahuanus J.H. Painter C. marcellae G.L. Nesom C. multicolor García- Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón
Tamaño de la planta (cm) 26-70 20-30 30-50 40-60(-80)
Número de ramificaciones 1-3 1-4 1-3 1-4(-5)
Largo de las hojas basales (cm) 18-30 25-30 22-30 40-50
Orientación de la flor Péndula Ascendente o divaricada Péndula o divaricada Ascendente o erecta
Forma de la flor Ampliamente campanulada Campanulada Crateriforme o algo campanulada Crateriforme o algo campanulada
Sépalos
Tamaño (cm) 1.5-2 × 0.5-0.8 1.8-2.5 × 0.5-0.8 0.8-1.7 × 0.3-0.9 (1.2-)1.5-1.8 × 0.4-0.8(-1)
Forma Ovado a ovado-elípticos Ovados Lanceolados Elípticos a ovados
Pubescencia de la superficie interna Glabra a escasamente pilosa Esparcida a lo largo de la vena media Densa en la mitad superior Pilosa en la parte media
Tamaño de la glándula (mm) 1-1.5(-2) × 1-1.5 Ausente o 2.2 × 1.9 Ausente (1.5-)2-3 × 1.5-2(-3)
Forma de la glándula Semicircular u oblonga Deltoide Ausente Semicircular
Pubescencia de la glándula Desnuda o algo pilosa Pilosa Ausente Algo pilosa
Pétalos
Tamaño (cm) 1.6-2.5 × 1-1.5 (2-)2.5-3 × 1-1.2 1-1.5 × 0.3-0.6 1.7-2(-2.3) × 0.8-1.3
Forma Rómbico-ovados u obovados Ampliamente ovados Cortamente oblanceolados-elípticos Obovados a rómbicos
Pubescencia de la superficie interna Esparcida en la mitad inferior Densa en 3/4 partes de la superficie Densa en la mitad superior Densa, excepto la base
Ápice Largamente apiculado Largamente apiculado Agudo a obtuso Agudo a obtuso
Margen Entero a disecado Entero Entero Entero
Tamaño de la glándula (mm) 2-3 × 1-3 1.7-2.2 × 1.5-2.5 Ca. 2 × 3 (2.5-)3-4 × (2-)3-4
Forma de la glándula Circular Circular o deltoide Herradura Semicircular o deltoide
Pubescencia de la glándula Desnuda Sin membrana Membrana fimbriada Membrana fimbriada
Coloración interna del perianto Amarillo, amarillo-rojizo, amarillo purpúreo Purpúreo en mitad proximal y amarillo en la mitad distal Rojo oscuro Verde, verde-amarillento, parduzco, rosado o rojo
Coloración de tricomas Amarillo pálido, a veces la base purpúrea Amarillos con base rojiza Amarillos con base oscura Amarillos o blancos, en ocasiones la base violácea o purpúrea
Distribución Chihuahua y Coahuila a Oaxaca Chihuahua, Coahuila, Durango, Zacatecas Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas Oaxaca

Discusión

Para el estado de Oaxaca se han registrado cuatro especies del género: Calochortus balsensis, C. barbatus, C. nigrescens y C. pringlei (García-Martínez, 2018). Las tres primeras, más C. multicolor, pertenecen a la subsección Barbati. Todas ellas habitan en las montañas del noroeste del estado, en la región conocida como Mixteca, notable por su gran complejidad ambiental. De acuerdo con García-Mendoza et al. (1994), la orografía compleja de las montañas mixtecas funge como barrera geográfica importante en la diversificación de varios géneros como Agave L., Echeveria DC. y Sedum L. Aunado a ello, los microambientes generados por suelos de composición cálcica y yesosa son propicios para la presencia de elementos microendémicos (Rajakaruna, 2017), lo cual se reconoce por el descubrimiento de especies y aún géneros únicos para la flora estatal y nacional, como es el caso de Agave gypsicola (García-Mendoza et al., 2019), A. kavandivi (García-Mendoza y Chávez-Rendón, 2013), Bletia mixtecana (Salazar et al., 2016), Cephalocereus parvispinus (Arias et al., 2019), Mixtecalia teitaensis (García-Mendoza et al., 2020) y Petronymphe rara J. Gut. (Gutiérrez et al., 2016), especies de extraordinaria rareza, descritas recientemente.

Es en este ambiente complejo con especies endémicas de áreas geográficas pequeñas es donde se desarrollan Calochortus multicolor y C. barbatus, que forman parte de un complejo taxonómico, el cual requiere un estudio integral para reconocer sus límites taxonómicos y geográficos. Patterson y Givnish (2003) reconocen que las semillas relativamente pesadas del género carecen de adaptaciones para la dispersión a larga distancia, dando como resultado una dispersión muy limitada.

Por otro lado, el cambio de uso de suelo en la región muestra signos alarmantes de deterioro ambiental en la mayoría de sus ecosistemas (Solís-Castillo et al., 2018), principalmente en los bosques templados y cálidos. Las amenazas actuales como la minería, sobrepastoreo, crecimiento poblacional, ecoturismo, contaminación ambiental y saqueo de especies con valor ornamental ponen en riesgo un número relevante de taxones de la zona con distribución restringida y de carácter irremplazable. Considerando la legislación nacional e internacional, ninguna de las especies mexicanas del género Calochortus ha sido establecida formalmente bajo algún criterio de amenaza o vulnerabilidad (IUCN, 2019; SEMARNAT, 2019). Aunque la especie aquí descrita se encuentra bajo el resguardo de la ANP Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá, consideramos pertinente la realización de estrategias para la conservación de las especies y sus respectivos hábitats, principalmente en los municipios Santiago Yosondúa y San Juan Teita, áreas con una extraordinaria diversidad y endemismo.

Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo de las autoridades de Bienes Comunales y Municipales de San Juan Teita y Santiago Yosondúa, Oaxaca, quienes otorgaron los permisos requeridos para la recolecta del material vegetal. A Abigail López Santiago, Cesar Flores Fausto y Sonia Franco Martínez por el apoyo en el trabajo de campo. A Alejandro de Ávila Blomberg, Director del Jardín Etnobotánico de Oaxaca por su apoyo incondicional en el estudio de la flora. A los Curadores de los Herbarios ENCB, FCME, MEXU, UAMIZ, SERO por las facilidades para la consulta de sus colecciones. Gracias a Elvia Esparza por la ilustración de la especie.

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Contribución de autores

AGM concibió y escribió el artículo en colaboración con DSG y CCR; las mediciones morfológicas fueron obtenidas por AGM y DSG; los criterios de riesgo y el mapa de distribución fueron realizados por DSG; todos los autores contribuyeron en el trabajo de campo y herborizado de especímenes, descripción y discusión, asimismo, participaron en la revisión y aprobación del manuscrito.

Financiamiento

Esta investigación fue apoyada por el Instituto de Biología de la Universidad Autónoma de México (UNAM). El tercer autor recibió financiamiento del gobierno del estado de Oaxaca.

Recibido: 15 de Marzo de 2023; Revisado: 12 de Mayo de 2023; Aprobado: 01 de Junio de 2023; Publicado: 09 de Junio de 2023

3Autor para la correspondencia: mailto:abisai@ib.unam.mx

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