Introducción

Graptopetalum^{Rose (1911)} es un género de la familia Crassulaceae del orden Saxifragales (^{Thiede, 2003}; ^{Acevedo-Rosas et al., 2004a}; ^{APG IV, 2016}; ^{Chang et al., 2021}). Está conformado por plantas suculentas, caulescentes o acaulescentes, con hojas suculentas, arregladas en rosetas basales o aglomeradas en el ápice de las ramas; en el caso de las que presentan tallos definidos, estos son colgantes o, a veces, erguidos; sus flores están dispuestas en inflorescencias paniculadas en las axilas de las hojas, pétalos soldados en sus bases formando un tubo, lóbulos extendidos en la antesis, blanquecinos, verdosos o amarillentos, con manchas rojizas a marrones que forman bandas a través de los lóbulos, más densas hacia las puntas y a menudo confluentes; los estambres son erectos al inicio de la antesis y posteriormente recurvados; las flores, por lo general, desprenden un olor fétido (^{Uhl, 1970}; ^{Meyrán y López, 2003}; ^{Thiede y Eggli, 2007}).

En Graptopetalum se agrupan 22 especies (^{Etter et al., 2022}; ^{Vázquez-García et al., 2022}), que se distribuyen del suroeste de los Estados Unidos de América (centro y sur de Arizona) al sur de México, en el estado de Oaxaca (^{Thiede y Eggli, 2007}). Solo dos especies se han registrado fuera de los límites políticos de México: Graptopetalum bartramii Rose y G. rusbyi (Greene) Rose (^{Vega Aviña et al., 2019}(2020)). La mayoría de los taxa son microendémicos, pues 13 de los 22 se conocen solo de la localidad donde se colectó el tipo. Los miembros del género se han registrado de ambientes semiáridos, aunque también de bosques tropicales subhúmedos y templados (^{Acevedo-Rosas et al., 2004b}), encontrándose usualmente en lugares inaccesibles sobre colinas rocosas o paredes de barrancos en paredes de rocas en montañas y cañones de ríos (^{Acevedo-Rosas y Cházaro, 2003}).

Oaxaca es el estado mexicano que alberga la mayor cantidad de especies de crasuláceas, lo que se relaciona con un alto grado de endemismo (^{Pérez-Calix y Franco-Martínez, 2004}). En este sentido, se han reconocido en la literatura las siguientes cifras: ^{Pérez-Calix y Franco-Martínez (2004)}, 82 especies, de las que 39 (47.5%) presentan distribución restringida al estado; años después ^{Pérez-Calix (2012)}, 94, de las cuales 46 (48.9%) son endémicas; finalmente, ^{Villaseñor (2016)}, 111 especies y 44 (39.6%) endemismos. A pesar de esta diversidad, solo se han registrado dos especies de Graptopetalum en Oaxaca: G. grande^{Alexander (1956)} que se distribuye en Guerrero y Oaxaca, y G. macdougallii^{Alexander (1940)}, que se caracteriza por ser un microendemismo aislado, que es el punto más sureño en la distribución del género (^{Thiede, 2003}; ^{Pérez-Calix y Franco-Martínez, 2004}).

Durante diversas exploraciones botánicas en Oaxaca orientadas a la actualización del inventario florístico del estado, en una región de laderas yesosas en la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur, municipio San Juan Teita, se descubrieron dos poblaciones de plantas del género Graptopetalum. Después de varios intentos por asignarle nombre específico con la literatura especializada de la familia y del género, así como de una comparación minuciosa con las especies conocidas, se concluyó que no se ubicaba en ninguna de ellas. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es nombrar, describir e ilustrar este nuevo taxón, señalar su distribución geográfica y proponer su estado de conservación; asimismo, designar un lectotipo para Graptopetalum macdougallii que se considera la especie más afín.

Materiales y Métodos

En enero, febrero y diciembre de 2019, se recolectaron plantas en floración de Graptopetalum sp. en poblaciones localizadas en el municipio San Juan Teita, distrito de Tlaxiaco, Oaxaca, México. Las muestras fueron herborizadas en el laboratorio, de acuerdo con la propuesta de ^{Gutiérrez-Salazar y García-Mendoza (2000)}. Posteriormente, el primer juego de ejemplares se depositó en el herbario MEXU y los duplicados serán enviados a los herbarios IBUG, IEB, y OAX (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2023}).

Para su identificación se utilizó literatura especializada (^{Meyrán y López, 2003}; ^{Thiede, 2003}; ^{Byalt, 2012}; ^{Vega-Aviña et al., 2019}(2020); ^{Etter et al., 2022}; ^{Vázquez-García et al., 2022}), se consultó el portal virtual del herbario NY (New York Botanical Garden) (^{NYBG, 2023}) y el repositorio JSTOR Global Plants (^{JSTOR, 2022}). Además, se revisaron ejemplares de los herbarios IEB y MEXU (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2023}). Dado que los especímenes no correspondían con ninguna de las especies publicadas anteriormente, se realizó una descripción taxonómica.

Considerando que en las plantas suculentas deshidratadas es difícil analizar algunos caracteres importantes para su circunscripción y comparación morfológica, la descripción se basó principalmente en plantas vivas. Estas fueron analizadas antes de su herborización y descritas siguiendo el formato sugerido por ^{Radford et al. (1974)}, con ligeras modificaciones. Se preparó un cuadro comparativo con Graptopetalum macdougallii, que se consideró la especie más cercana morfológicamente. Además, se elaboró una ilustración científica y se prepararon láminas fotográficas. El mapa de distribución de las especies se generó utilizando el software ArcMap v. 10.2.2 (^{ESRI, 2014}).

Se evaluó el estado de conservación de la especie nueva, de acuerdo con los criterios de la ^{IUCN (2022)}. Para ello, se estimó el área de ocupación (AOO) en función de las características de las poblaciones silvestres y sus tendencias, las condiciones del hábitat y los factores de amenaza.

Resultados

Graptopetalum irmasoniae García-Mend., Pérez-Calix & D. Sandoval, sp. nov., Figs. 1, 2.

Figura 1: Graptopetalum irmasoniae García-Mend., Pérez-Calix & D. Sandoval. A. hábito; B. siluetas de hojas de la roseta; C. detalle de una roseta con estolón y de una hoja del estolón; D. flor en vista lateral; E. flor en vista superior; F. disección de una flor; G. gineceo; H. fruto; I. semillas. Ilustración por Alfonso Barbosa García con base en A. López Santiago e I. Santiago Cruz 599 (IBUG, IEB, MEXU, OAX). 

Figura 2: Graptopetalum irmasoniae García-Mend., Pérez-Calix & D. Sandoval. A. hábitat; B. hábito; C-D. inflorescencia; E. cincino; F. flor. 

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, distrito Tlaxiaco, municipio San Juan Teita, Toto taria, 1 km SE de San Juan Teita, 1459 m, matorral xerófilo, ladera rocosa, suelo yesoso, 27.XI.2019, A. López Santiago e I. Santiago Cruz 599 (holotipo: MEXU!, isotipos: IBUG!, IEB!, MEXU!, OAX! Por distribuirse).

Graptopetalum irmasoniae is morphologically close to G. macdougallii; however, it differs from the latter in its rosette of 8-12 cm diameter (vs. 3-7 cm); leaves 6.5-10.6 × 1.9-2.6 cm (vs. (1.2-)2.5-3.5 × (0.5-)0.8-1.5 cm), oblongs (vs. oblong-obovate); inflorescence 21.5-27 cm long (vs. 3-8.2 cm); cincinnus flowers 4-5 (vs. 1(-3)), corolla segments 7-8 × 2.5-3 mm (vs. 7-15 × 2-3 mm).

Hierbas cespitosas, acaulescentes, arrosetadas; estolones 1(-2), 15-25 cm de largo, basales, laterales, con una roseta apical que tiende a una vida independiente; rosetas acaules, 8-12 cm de diámetro; hojas 35-50 por planta, 6.5-10.6 × 1.9-2.6 cm, oblongas, ápice agudo-acuminado, planas en el haz, ligeramente convexo-aquilladas en el envés, pruinosas, crasas en la época de lluvia, deshidratadas y membranáceas en la época seca; hojas de los estolones 4.2 × 1 cm, oblongas; inflorescencia en panícula, 1 por planta, axilar, 21.5-27 cm de largo, 5-8 cincinos, con 4-5 flores cada uno; brácteas del pedúnculo 2.3-3 × 0.6-0.7 cm, oblongas o lanceoladas, ápice agudo, espolonadas en la base; pedicelos 5-6 mm de largo; flores radialmente simétricas, cáliz sinsépalo, tubo ca. 2 mm de largo, segmentos 6.5 × 3 mm, oblongo-ovados, ápice agudo-acuminado, suculentos, verdosos, pruinosos; corola gamopétala, diámetro 1.6 cm, tubo ca. 2-3 mm de largo, lóbulos de los segmentos 7-8 × 2.5-3 mm, oblongo-lanceolados, ápice agudo-acuminado, base jaspeada de rojo, seguida por una banda amarillenta y la mitad distal roja, nectarios ca. 1 mm de ancho, blanquecinos, estambres 10, 5 opuestos a los pétalos, 5 alternos, los primeros adnados cerca de la boca del tubo de la corola, filamentos ca. 3 mm de largo, los segundos libres desde su base, filamentos ca. 6 mm de largo, blanquecinos, ovarios 6-7.5 mm de largo, prismáticos, estilos 1-2 mm de largo; folículos 5, 6.5-7.5 × 4-5 mm, blanquecinos, semillas 0.2-0.4 × 0.1-0.15 mm, oblongas, pardo-amarillentas.

Distribución y hábitat: Graptopetalum irmasoniae es endémica del estado de Oaxaca. Se conoce únicamente del municipio San Juan Teita, a lo largo de laderas rocosas con yesos, en una franja altitudinal de 1200-1800 m. Forma parte del matorral xerófilo con Agave gypsicola García-Mend. & D. Sandoval, Calochortus multicolor García-Mend., D. Sandoval & Chávez-Rendón, Cephalocereus parvispinus S. Arias, H.J. Tapia & U. Guzmán, Echeveria macdougallii E. Walther, Mixtecalia teitaensis Redonda-Mart., García-Mend. & D. Sandoval, Pinguicula heterophylla Benth., Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring y Xochiquetzallia magnifolia García-Mend. & J. Gut.

Fenología: florece de noviembre a febrero y fructifica de diciembre a febrero.

Etimología: el nombre de la especie se dedica a la Biól. Irma Sonia Franco Martínez, botánica mexicana que ha contribuido al conocimiento de la diversidad florística de México y en particular a la del estado de Oaxaca, ya sea con su apoyo en las colectas, con entrevistas etnobotánicas o por medio de la descripción de organismos vegetales. Sirva este reconocimiento para impulsar la comprensión de uno de sus grupos favoritos de plantas en el país.

Estado de conservación: Graptopetalum irmasoniae se conoce únicamente de un área reducida en las cercanías del poblado San Juan Teita. Es extremadamente escasa, crece en sitios aislados, escarpados y abiertos; su hábitat se restringe a afloramientos yesosos. Por ello, de acuerdo con ^{Mota et al. (2016)} se considera una gipsófila estricta. Ese hábitat es altamente susceptible a procesos antrópicos como la desertificación o el cambio climático (^{León-Sánchez, 2016}). Su área de ocupación (AOO) se calculó como 4 km². Su reproducción sexual ocurre en invierno, cuando es posible encontrar algunos individuos con flores; sin embargo, la reproducción vegetativa por medio de estolones es predominante. Durante el estudio se ubicaron solo dos poblaciones, cada una con menos de 30 individuos. Es probable que G. irmasoniae enfrente procesos de endogamia por autocruzamiento, fenómeno que se ha descrito en especies del género Echeveria DC. (^{Álvarez-Álvarez et al., 2021}). Debido a su distribución restringida, especialización de hábitat, número extremadamente bajo de individuos reproductivos (<50), al riesgo de que sufra una recolecta intensa y saqueo para el comercio ilegal, como sucede con diversas crasuláceas (^{Pérez-Calix y Franco-Martínez, 2004}), se propone que G. irmasoniae se ubique en la categoría En Peligro Crítico (CR), ya que la totalidad de sus poblaciones conocidas pueden verse afectadas seriamente en el corto plazo y estar expuesta a un proceso de extinción (^{IUCN, 2022}).

Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Oaxaca, distrito Tlaxiaco, municipio San Juan Teita, Xe kava ndodoo (al pie de la peña alta), 5 km NE de San Juan Teita, 1425 m, matorral xerófilo, 17.I.2019, A. López Santiago y K. López Santiago 371 (MEXU); Xe kava ndodoo (al pie de la peña alta), 5 km NE de San Juan Teita, 1425 m, matorral xerófilo, 3.II.2019, A. López Santiago e I. Santiago Cruz 376 (MEXU).

Comentarios taxonómicos: Graptopetalum se considera un grupo heterogéneo en su morfología vegetativa y complejo en sus relaciones filogenéticas (^{Acevedo-Rosas et al., 2004a}, ^b). ^{Byalt (2012}), con base en iniciativas taxonómicas anteriores (^{Moran, 1984}; ^{Thiede, 2003}), propone un sistema de clasificación infragenérico sustentado en el análisis de caracteres morfológicos y en información sobre secuenciación de ADN. Siguiendo a este autor, Graptopetalum irmasoniae se ubica en el subgénero Graptopetalum que está integrado por especies con flores diplostémonas (10 estambres en dos verticilos), a diferencia del subgénero Glassia V.V. Byalt con cinco estambres. Graptopetalum irmasoniae se sitúa en la sección Graptopetalum Moran (^{Moran, 1984}), por tener hábito cespitoso, hojas arregladas en rosetas acaules o brevemente caulescentes, base foliar amplia con varias venas, ápice con un mucrón conspicuo y por ser persistentes después de marchitarse; la inflorescencia siempre emerge entre las hojas de la roseta. Finalmente, se incluye en la serie Stoloniferae V.V. Byalt (^{Byalt, 2012}), que comprende plantas estoloníferas con raíz primaria delgada, flores con un estilo que se estrecha abruptamente y que mide ca. 0.5 mm de largo, cuya floración se muestra en otoño o invierno.

Graptopetalum irmasoniae es el segundo miembro de la serie Stoloniferae, ya que dicha serie previamente solo contenía a G. macdougallii. Esta última se diferencia de la primera por tener rosetas más pequeñas, menor número de hojas, estolones más cortos en mayor número y varias inflorescencias por planta (Fig. 3). También los hábitats son diferentes: mientras que G. macdougallii vive sobre rocas calizas, en la transición del bosque tropical estacionalmente seco hacia el bosque de encino o de pino-encino, G. irmasoniae crece sobre laderas con suelos yesosos en el matorral xerófilo. Las mediciones comparativas de los órganos vegetativos y reproductivos de ambas especies se presentan en el Cuadro 1. Graptopetalum irmasoniae es la segunda especie del género reportada como gipsófila estricta, después de G. glassii Acev.-Rosas & Cházaro descrita para el estado de Colima (^{Acevedo-Rosas y Cházaro, 2003}); y la cuarta para la familia, junto con la anterior, Echeveria subcorymbosa Kimnach & Moran de Oaxaca y Sedum booleanum B.L. Turner de Nuevo León (^{Ortiz-Brunel et al., 2023}). Esto significa un descubrimiento importante para el conocimiento de la flora gipsófila mexicana.

Figura 3: Graptopetalum macdougallii Alexander A. hábitat; B. hábito; C. inflorescencia; D. flor. 

Lectotipificación de Graptopetalum macdougallii Alexander

Graptopetalum macdougallii es una especie escasa en vida silvestre y poco colectada en campo. Por lo tanto, está pobremente representada en las colecciones científicas nacionales y extranjeras, aunque es frecuente como planta ornamental. Se conoce de tres ejemplares con estructuras reproductivas y vegetativas depositados en los herbarios MEXU (2) y NY (1). El ejemplar de este último fue herborizado a partir de plantas cultivadas en el Jardín Botánico de Nueva York, que probablemente corresponden a alguna de las colectas de Thomas MacDougall. Sin embargo, no está citado en el protólogo de la publicación. Al respecto, ^{Alexander (1940)} menciona: “Type collected in the state of Oaxaca, Mexico, by T. MacDougall in January, 1938, and flowered in the conservatory of the New York Botanical Garden in January, 1939. Specimen deposited in the herbarium of the New York Botanical Garden”. Aunque se atribuye a esta institución (^{Alexander, 1940}; ^{Thiede, 2003}), no está publicado como tal en la plataforma ^{JSTOR (2022)}. En una consulta virtual al herbario NY (^{NYBG, 2023}), se encontró un ejemplar con la siguiente información: ubicación Range, colectado por H. Swiff s.n., 15 de abril de 1940, número de accesión 78846, código de barras 03562895. Este se acompaña de un recorte de correo electrónico del 28 de abril de 2000. En él, la Curadora Emérita de NY, Jackie Kallunki, ante la ausencia del tipo, plantea la duda del origen de dicho ejemplar a Margaret Falk, vicepresidenta de Colecciones Vivas de la misma institución. Falk, después de indagar sobre la procedencia del ejemplar, señala que no existen registros actuales en su base de datos con ese número de accesión y que no hay mención de que sea el respaldo del espécimen tipo. Ante la ausencia evidente de este ejemplar, aquí se designa la figura del protólogo como el lectotipo.

Graptopetalum macdougallii^{Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 12: 161-163. 1940}. Fig. 4.

Figura 4: Lectotipo de Graptopetalum macdougallii^{Alexander (tomado de Alexander, 1940}). 

TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Flowered in the Conservatory of the New York Botanical Garden, January 1939, T. MacDougall s.n. (lectotipo: fig. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 12: 162. 1940, aquí designado).

Especímenes examinados: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Nueva York, New York Botanical Garden, cultivated plants, Range I, 15.IV.1940, H. Swiff s.n. (NY). MÉXICO. Oaxaca, distrito Centro, cultivada en el Jardín Etnobotánico de Oaxaca, 25.VII. 2023, A. García-Mendoza 12042 (MEXU). Distrito Tehuantepec, municipio San Miguel Tenango, ca. de Tenango, colectada en XII.1988, cultivada en el Jardín Botánico de la UNAM, 28.II.1991, A. García-Mendoza 5435 (MEXU).

Discusión

Aunque la distribución geográfica de Graptopetalum irmasoniae y de G. macdougallii se presenta en la Sierra Madre del Sur, en el estado de Oaxaca, la primera se restringe a suelos yesosos en el distrito de Tlaxiaco, en la Mixteca Alta y la segunda a suelos de origen calizo en varias localidades de los distritos Tehuantepec y Yautepec (Fig. 5). Por otro lado, la información biológica, ecológica y geográfica sobre Graptopetalum macdougallii es insuficiente. Sin embargo, ^{MacDougall (1975)} menciona de manera detallada 12 sitios en los que observó plantas de esta especie en los distritos Tehuantepec y Yautepec en el Istmo de Tehuantepec (Cuadro 2, Fig. 5). ^{MacDougall (1975)} incluso menciona una “forma grande” que no forma tapetes sobre las rocas, como la planta tipo, la cual encontró en cinco localidades. Para aclarar la nomenclatura de las plantas de estas localidades es necesario trabajo de campo exhaustivo, que está fuera del alcance de esta publicación. Finalmente, G. macdougallii se menciona en la categoría En peligro de extinción (P), en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2019}).

Figura 5: Distribución geográfica de Graptopetalum irmasoniae García-Mend., Pérez-Calix & D. Sandoval y G. macdougallii Alexander. Los números corresponden a las localidades mencionadas en el Cuadro 2. 

De acuerdo con ^{Acevedo-Rosas et al. (2004a}, ^b), la filogenia de Graptopetalum es compleja y sus especies no conforman un grupo monofilético, sus clados son pequeños y no todos se encuentran fuertemente soportados. Algunas especies como Graptopetalum grande, G. pusillum Rose y G. saxifragoides Kimnach tienen conflictos respecto a su posición filogenética. Otras como G. fruticosum Moran, G. glassii, G. marginatum Kimnach & Moran, G. pentandrum Moran y G. superbum (M. Kimnach) Acev.-Rosas guardan relaciones morfológicas cercanas con Cremnophila Rose, Echeveria y Sedum L.

Con base en los análisis moleculares de ^{Acevedo-Rosas et al. (2004a)} y ^{De la Cruz-López et al. (2019)}, y en el carácter morfológico de androceo haplostémono, fue propuesta la segregación de las especies pertenecientes al subgénero Glassia, como parte del género Quetzalcoatlia A. Vázquez, Rosales & Padilla-Lepe (^{Vázquez-García et al., 2023}). Sin embargo, el análisis de la diversidad genética solo está representada por tres de las seis especies transferidas, además de que la nueva circunscripción de Graptopetalum estaría conformada por un grupo parafilético. A falta de una mejor comprensión de la diversidad genética y morfológica del género, en este trabajo se considera pertinente conservar el criterio amplio de Graptopetalum para agrupar a las especies.