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Introducción
Meriania Sw. (Swartz, 1798) es un género neotropical de árboles y arbustos (rara vez lianas arbustivas), con aproximadamente 120 especies distribuidas desde el sur de México hasta Brasil, Bolivia y las Antillas y desde el nivel del mar hasta 3500 m de altitud (Wurdack, 1973; Chiavegatto y Baumgratz, 2008; Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso, 2012; Mendoza-Cifuentes, 2021, Michelangeli et al., 2022). Colombia es el país con la mayor diversidad de este género, con 37 especies, seguido de Perú (36), Ecuador (28), Brasil (14) y Venezuela (12) (Mendoza-Cifuentes, 2021; Fernandez-Hilario et al., 2022, 2023).
Triana (1871) y Cogniaux (1891) realizaron estudios que incluyen todas las especies de Meriania que se conocían hasta ese momento (28 y 39 especies, respectivamente), pero actualmente solo se han abordado estudios regionales en tratamientos florísticos como la flora de Mesoamérica (Almeda, 2009), Costa Rica (Almeda, 2007), las Guayanas (Wurdack et al., 1993), la Guayana Venezolana (Berry et al., 2001), Brasil (Chiavegatto y Baumgratz, 2008; Goldenberg, 2009; Fagundes y Santos, 2016), Ecuador (Wurdack, 1980), Perú (Macbride, 1941; Fernandez-Hilario et al., 2023), Venezuela (Wurdack, 1973), las Antillas Mayores (Michelangeli et al., 2015) y Colombia (Mendoza-Cifuentes, 2021).
Un trabajo referido al género es el de Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso (2012), quienes evaluaron el grupo de especies de Meriania andinas de flores caliptradas, previamente incluido dentro del género Centronia D. Don, y establecieron el grupo Brachycera. Este se caracteriza por una serie de rasgos distintivos como lo es la disposición de las inflorescencias en tirsos laxos, la presencia de un indumento ferrugíneo en el hipanto y el cáliz, la caliptra calicina que puede ser obtusa a apiculada, la corola que se desarrolla completamente abierta con pétalos que cambian de color con el tiempo, pasando de rojo púrpura a violeta, y la presencia de estambres isomórficos. Se distribuye desde el norte de Perú hasta la Cordillera de Mérida, en Venezuela, y se encuentra en altitudes que varían entre 1300 y 3700 metros, abarcando desde zonas de bosque subandino hasta el subpáramo (Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso, 2012).
Dentro del grupo Brachycera se han descrito cuatro especies asociadas a la Cordillera Occidental y la Cordillera Central del norte de Colombia, las cuales comparten características únicas como las semillas filiformes y la presencia de tricomas glandulares hialinos en las hojas (Mendoza-Cifuentes, 2011, 2021; Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso, 2012; Mendoza-Cifuentes et al., 2014). En el presente trabajo lo definimos como "complejo Selvaflorensis". En este artículo, describimos una nueva especie del complejo Selvaflorensis, discutimos los aspectos biogeográficos y morfológicos de este conjunto de especies, y reasignamos dos paratipos que estaban erróneamente asociados a Meriania silverstonei H. Mend. & Fern. Alonso.
Materiales y Métodos
Se hicieron recolecciones botánicas de la nueva especie en 2019 en el municipio Caldas, departamento Antioquia, Colombia. Se revisaron las colecciones de los herbarios colombianos COL, HUA, JAUM y MEDEL y las imágenes digitales de especímenes depositados en los herbarios BR y F a través del portal JSTOR Global Plants Initiative (JSTOR, 2023). También se consultaron las revisiones del género Meriania para Colombia (Mendoza-Cifuentes, 2021) y del grupo Brachycera (Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso, 2012). Tras esta revisión, se confirma que es una nueva especie que presenta un conjunto de características únicas dentro del género Meriania.
Para describirla se realizaron mediciones de las partes vegetativas con un calibrador digital (SPI, Holyoke, EUA) de precisión de 0.1 mm. Las estructuras florales, ya sea rehidratadas o preservadas en alcohol al 70%, así como las semillas, se midieron con fotografías a escala utilizando el software Fiji v. 1.54d (Schindelin et al., 2012). Se elaboró un gráfico fenológico utilizando el paquete MonographaR (Reginato, 2016) y la identificación de los tipos de tricomas se basó en el Atlas de tricomas para Melastomataceae Neotropicales (Wurdack, 1986). El estado de conservación se evaluó estimando el Área de Ocupación con la aplicación GeoCat (Bachman et al., 2011) con base en los criterios de la Categoría de la Lista Roja de la UICN (IUCN, 2022).
Complementariamente, se consultó la más reciente filogenia de la tribu Merianeae (Michelangeli et al., 2022) y se realizó una sinopsis de las especies de Meriania con mayor semejanza a la nueva especie, que aquí se designa como un complejo asociado a M. selvaflorensis Humberto Mend. Para designar el complejo se compilaron microfotografías de tricomas y semillas de especies de Meriania presentes en la Cordillera Occidental y norte de la Cordillera Central de Colombia y utilizadas por Mendoza-Cifuentes (2021) en la revisión del género para Colombia. También, en un microscopio electrónico de barrido ambiental (ESEM) (QUANTA 250, Eindhoven, Países Bajos) del Instituto de Investigaciones en Estratigrafía (IIES) de la Universidad de Caldas, Colombia, se realizaron microfotografías de los tricomas de la nueva especie y de M. silverstonei; y en un microscopio electrónico (SEM) (Hitachi S-50, Schaumburg, IL, EUA) del Departamento de Botánica de la Academia de Ciencias de California, Estados Unidos de América, se tomaron las de Meriania barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda y M. ramosii Humberto Mend. Por último, se establece una clave de las especies del complejo basada en material de herbario y complementada con la revisión del género Meriania para Colombia (Mendoza-Cifuentes, 2021), se mapean sus áreas de distribución mediante el software ArcGIS Pro v. 2.9 (ESRI, 2021) y se tabulan sus caracteres morfológicos representativos.
Resultados
Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend., sp. nov.Figs. 1,2.
Figura 1: Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. A. rama florífera; B. indumento de la inflorescencia; C. hoja; D. inserción del pecíolo; E. margen de la lámina foliar; F. detalle de la venación; G. botón floral; H. flor en antesis; I. hipanto con los estambres y el estilo; J. corte longitudinal del hipanto-ovario; K. pétalo; L. estambre antesépalo; M. estambre antepétalo; N. estilo; O. cápsula inmadura; P. semilla. Elaborado por Eileen Muñoz. Basado en J. M. Posada 1014 (FAUC).
Figura 2: Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. A. rama florífera. B. caliptra, botón y flor senescente. C. flor en antesis; D. flor senescente. Fotos en campo del holotipo J. M. Posada 1014 (FAUC) realizadas por D. Diaz Escandón.
TIPO: COLOMBIA. Antioquia, municipio Caldas, localidad La Clara, Reserva Natural Alto de San Miguel, 1987 m, 6°01'38.37''N, 75°35'48.02''W, 30.I.2019, fl, J. M. Posada 1014 (holotipo: FAUC!, isotipo: JBB!).
Meriania alexandrae is distinguished by its subpeltate leaves which feature hyaline sessile glandular trichomes on the abaxial surface, flowers with an apiculate and circumscissile calyptra, dimorphic stamens, and filiform seeds. It is morphologically similar to Meriania selvaflorensis Humberto Mend. but the latter differs by its shrubby-lianescent habit (vs. trees or shrubs habit), glabrescent vegetative structures (vs. densely pubescent structures), and leaves with basal veins (vs. subpeltate leaves).
Árboles pequeños o arbustos, 2-8 m de altura; entrenudos, pecíolos, pedúnculos, pedicelos y ejes de la inflorescencia con indumento densamente pubescente de tricomas dendríticos, color marrón, 0.1-0.5 mm de largo (tipo 30 de Wurdack, 1986); entrenudos 2.3-7.4 cm de largo, cuadrangulares; hojas opuestas, ligeramente desiguales en tamaño en el mismo nudo; pecíolos 0.6-2.8 cm de largo, teretes; lámina foliar 6.1-18 × 2.2-6.1 cm, oblonga a oblongo-elíptica, base subpeltada, el pecíolo insertado a 0.8-2.3 mm por encima de la base, ápice agudo a ligeramente acuminado, margen entero, haz glabrescente o con la vena media cubierta densamente de tricomas dendriticos, envés con indumento pubescente de tricomas dendríticos, 0.2-0.3 mm de largo, sobre todos los nervios, además de diminutos tricomas glandulares hialinos, de tallo corto, 26-37 µm de largo (tipo 6 de Wurdack, 1986), esparcidos sobre la lámina; venación acródroma, con dos pares de nervios secundarios acompañando a la vena media, 40-52 nervios terciarios adyacentes a la vena media, separados 1.5-6.3 mm, venas medias, secundarias y terciarias planas por la haz y prominentes por el envés; inflorescencia semipéndula, 4.1-15.3 cm de largo, terminal, tirsoide, con 6-20 flores, sésil o con pedúnculo, 2-3.5 cm de largo, raquis con 2-3 entrenudos, el entrenudo basal 0.9-1.5 cm de largo, paracladios basales 4.8-8.1 cm de largo, con 1-2 niveles de ramificación; brácteas foliáceas, persistentes, pecíolos 1.2-1.6 cm de largo, lámina 4.1-7.9 × 1.5-3.5 cm, estrechamente elíptica; bractéolas deciduas (no observadas); flor 5-mera; pedicelo 0.6-1.8 cm de largo; hipanto 8.2-10.24 mm de largo y 9.2-10.12 mm de diámetro en el torus, hemisférico a campanulado, la superficie externa con pequeñas protuberancias verrugosas e indumento denso pubescente de tricomas dendríticos de color marrón (tipo 30 de Wurdack, 1986), torus glabro, engrosado 1.8-2.5 mm; cáliz caliptrado, caliptra 11.2-13 × 10.2-15 mm, cónica, apiculada, apículo 2.3-3.6 mm de largo, con 5 líneas longitudinales (venas), circuncísil, dientes dorsales ausentes, o cuando presentes de forma triangular, 2.2-2.5 × 2-2.2 mm; corola patente, pétalos 26-45 × 21-44 mm, obovados a ampliamente obovados, ápice redondeado-emarginado, glabros, color fucsia y que se tornan morados con la edad; estambres 10, agrupados hacia un lado del estilo causando un zigomorfismo a la flor, levemente dimorfos, el verticilo antesépalo con filamentos más largos y anteras más pequeñas, filamentos y anteras en ambas series son de color magenta, pero se vuelven morados con la edad; estambres antepétalos con filamentos de 12-16 × 1.1-1.4 mm, pedoconectivo 1.6-1.7 mm de largo, codo ascendente o ápice/base del conectivo 6.5-7.8 × 0.5-0.6 mm, triangular, color crema, apéndice dorsal del conectivo 2.4-3.1 mm de largo, lineal-subulado, paralelo a la antera y apuntando hacia el ápice de la teca, blanco con el apéndice fucsia que se torna morado claro con la edad, antera 10.4-11.6 mm de largo, subulada-sigmoidea, poro 0.3 mm de diámetro, inclinado dorsalmente; estambres antesépalos con filamentos de 17-25 × 1.8-2.1 mm, pedoconectivo ausente o 0.3-0.5 mm de largo, codo ascendente o ápice/base del conectivo 4.5-6.1 × 0.6-1 mm, subulado, blanco con el apéndice fucsia que se torna morado claro con la edad, apéndice dorsal del conectivo 1.4-2.1 mm de largo, oblongo con ápice ligeramente obtuso, paralelo a la antera y apuntando hacia el ápice de la teca, blanco con ápice magenta que se torna morado con la edad, antera 9.5-11.2 mm de largo, subulada-sigmoidea, poro 0.3 mm de diámetro, inclinado dorsalmente; ovario 5.4-5.6 × 4.9-5.1 mm, ovoide, 5-locular, fusionado en la base al hipanto 0.9-1 mm, ápice con pequeños lóbulos formando un anillo apical lobulado, placentas ovadas de 3.3 × 1.72 mm; estilo 25-26.1 mm de largo, 2-2.2 mm de diámetro en la base, 0.8 mm de diámetro en el ápice, ligeramente obcónico, curvado apicalmente, glabro; estigma punctiforme; cápsula 9-17 × 8-17 mm, completamente encerrada por el hipanto, se desprende tempranamente de las paredes del ovario dejándolo al descubierto; semillas 3.5-4.8 × 0.13-0.2 mm, filiformes, con ápice el alargado, la parte del embrión es más oscura que el resto de la semilla.
Distribución y hábitat: endémica de Colombia. Hasta ahora solo se conoce en localidades del norte de la Cordillera Central y en la ladera oriental de la Cordillera Occidental en los departamentos Antioquia, Caldas y Risaralda. Crece en ecosistemas de bosques subandinos y andinos, entre 1700 y 2850 metros de elevación.
Fenología: Meriania alexandrae ha sido recolectada con flores en enero, febrero, marzo, junio, julio y noviembre, y con frutos en marzo, abril, junio, noviembre y diciembre. Las épocas de máxima floración coinciden con las estaciones más secas del año, mientras que las de mayor fructificación coinciden con el inicio y fin de las estaciones lluviosas, de acuerdo con los patrones climáticos en el área donde se encuentra la especie (Moreno et al., 2006) (Fig. 3).
Figura 3: Fenología en Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. Las rebanadas blancas indican especímenes en floración y las rebanadas grises indican especímenes fructificando. El tamaño de la rebanada representa el número relativo de especímenes del total que estaban floreciendo o fructificando en ese mes. Las letras indican los nombres de los meses en inglés.
Etimología: el epíteto de esta nueva especie rinde homenaje a Alexandra Elbakyan, por su lucha contra la desigualdad en el acceso al conocimiento científico en beneficio del mayor número de personas en todo el mundo.
Estado de conservación: Meriania alexandrae tiene un área de ocurrencia (EOO) de 2203.133 km2 y un área de ocupación (AOO) de 32 km2. Se encuentra en áreas cercanas a centros urbanos o con gran actividad agrícola, como cultivos de café, aguacate y árboles maderables comerciales. Por estas razones, se recomienda una clasificación de conservación de En Peligro (EN): B2ab (i, ii, iii, iv).
Ejemplares adicionales examinados (paratipos): COLOMBIA. Departamento Antioquia, municipio Caldas, localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2000 m, 6°1'44.92''N, 75°35'48.67''O, 3.XI.1996, fr, A. Becerra-Gómez 04 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 1800-2500 m, 6°5'N, 75°38'W, 22.IV.1997, fr, A. Becerra Gómez et al. 49 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 1850 m, 6°01'43''N, 75°35'56''O, 15.III.2009, fl, fr, H. David y W. Uribe 2848 (HUA, MEDEL); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 1800-2000 m, 6°05'N, 75°38'O, 4.XII.1996, fr, R. Fonnegra-G. 6220 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2000 m, 6°1'44.92''N, 75°35'48.67''O, 9.VI.1996, fr, R. Fonnegra-G. y F. J. Roldán 6077 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2600 m, 6°2'9.40''N, 75°34'58.06''O, 26.II.1997, fl, J. Gonzalo Vélez 01 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2100 m, 6°01'45.04''N, 75°35'35.15''O, 1.VI.1996, fl, fr, C. A. Monsalve 1 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2100 m, 6°5'N, 75°38'W, 30.I.1997, fl, F. J. Roldán et al. 2520 (HUA); localidad La Clara, reserva Alto de San Miguel, 2200 m, 6°5'N, 75°38'O, 21.XI.1997, fl, A. Salazar 03 (HUA). Municipio Nariño, localidad San Miguel, río Negrito, 2170 m, 5°40'26.20''N, 75°13'51.80''O, 13.VII.1989, fl, S. Hoyos y M. Avendaño 1286 (HUA); quebrada La Hondita, camino de Retiro a Montebello, 1700 m, 1.III.1975, fl, S. Restrepo s.n. (COL). Municipio Sonsón, 2700-2850 m, I.1943, Hermano Daniel 3469 (US (imagen digital)). Departamento Caldas, municipio Aguadas, 2000-2400 m, s.f., fl, F. C. Lehmann 4624 (BR (imagen digital), F (imagen digital)). Departamento Risaralda, municipio Guática, localidad La Palma, 1964 m, 5°22'11.5''N, 75°46'14.7''O, 14.II.2020, fl, M. A. Serna Sánchez et al. 291 (JAUM).
Discusión
Afinidades taxonómicas de Meriania alexandrae
Meriania alexandrae se caracteriza por el hábito arbustivo o arborescente, tricomas glandulares en hojas, flores caliptradas, caliptras apiculadas circuncísiles, estambres dimorfos y semillas filiformes. Es muy similar a Meriania barbosae, ya que comparten el hábito de crecimiento y los estambres dimorficos. No obstante, esta última presenta caliptras apicalmente obtusas a redondeadas y que abren irregularmente, estambres antesépalos con codo ascendente (parte fusionada del ápice del filamento y base dorsal del conectivo) ampliamente triangular de 3-3.2 mm y apéndice subulado agudo a levemente bífido de 2.1-3.5 mm. También es parecida a Meriania selvaflorensis, pero esta última se diferencia por ser glabrescente, las hojas con nervaduras basales y ápice fuertemente caudado, el hipanto glabrescente estambres antesépalos con codo ascendente triangular y apéndice 0.8-1.2 de mm largo, estambres antepétalos con pedoconectivo 1-1.4 mm de largo y apéndices de 1.3-2.4 mm (Cuadro 1).
Cuadro 1: Comparación de caracteres entre en las especies de Meriania Sw. complejo Selvaflorensis.
| Carácter | M. alexandrae Posada- Herrera & Humberto Mend. | M. barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda | M. ramosii Humberto Mend. | M. selvaflorensis Humberto Mend. | M. silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso |
|---|---|---|---|---|---|
| Hábito | Arbusto o árbol | Árbol | Árbol | Arbusto lianescente | Árbol |
| Forma de la hoja | Oblonga a oblongo- elíptica | Ovalada a elíptica | Ovalada a oval- elíptica | Oblongo-elíptica a oblongo-ovada | Ovalada a ovada- elíptica |
| Ápice de la hoja | Agudo a ligeramente acuminado | Agudo a ligeramente acuminado | Ligeramente acuminado | Caudado fuertemente | Acuminado |
| Inserción del pecíolo | Subpeltada | Subpeltada o basal | Basal | Basal | Subpeltada o basal |
| Hojas en el mismo nodo | Ligeramente desiguales | Ligeramente desiguales | Iguales | Ligeramente desiguales | Iguales |
| Forma del hipanto | Hemisférico a campanulado | Campanulado a ciatiforme | Cilíndrico a campanulado | Hemisférico a campanulado | Hemisférico |
| Dimensión del hipanto | 8.2-10.24 mm | 9-11 mm | 10-14 mm | 6-9 mm | 6.1-9 mm |
| Indumento del cáliz | Denso | Denso | Ralo | Ralo | Denso |
| Dehiscencia del cáliz | Circuncísil | Irregular | Irregular | Circuncísil | Irregular |
| Dientes del cáliz | Presentes | Presentes | No presentes | Presentes | Presentes |
| Ápice del cáliz | Apiculado | Obtuso | Oblongo a obtuso | Apiculado | Obtuso a apiculado |
| Forma de los pétalos | Obovada a ampliamente obovada | Obovada | Obovada | Obovada | Obovada |
| Color de los pétalos | Fucsia que cambia a morado | Fucsia que cambia a rosa claro | Fucsia oscuro que cambia a lila | Fucsia que cambia a rosa claro | Rojo oscuro que cambia a lila |
| Dimensiones de los pétalos | 26-45 × 21-44 mm | 29-32 × 21-26 mm | 32-48 × 30-37 mm | 37-45 × 24-33 mm | 17-48 × 15-37 mm |
| Simetría de los estambres | Dimórfica | Dimórfica | Isomórfica | Dimórfica | Isomórfica |
| Ápice/base del filamento antesépalo del conectivo | Subulado | Ampliamente triangular | Subulado | Triangular | Subulado |
| Ápice/base del filamento antepétalo del conectivo | Triangular | Triangular | Subulado | Triangular | Subulado |
| Apéndice del conectivo antesépalo | Oblongo y ligeramente obtuso | Subulado y ligeramente bifurcado | Subulado | Lingüiforme y ligeramente obtuso | Subulado |
| Apéndice del conectivo antepétalo | Subulado | Subulado | Subulado | Subulado | Subulado |
| Longitud de la base/ápice del filamento antesépalo del conectivo | 4.5-6.1 mm | 3-3.2 mm | 2.9-5 mm | 5-5.6 mm | 2-4.7 mm |
| Longitud de la base/ápice del filamento antepétalo del conectivo | 6.5-7.8 mm | 1.2-5.5 mm | 2.9-5 mm | 5-6.6 mm | 2-4.7 mm |
| Longitud del apéndice del conectivo antesépalo | 1.4-2.1 mm | 2.1-3.5 mm | 1.6-2.5 mm | 0.8-1.2 mm | 2-3.6 mm |
| Longitud del apéndice del conectivo antepétalo | 2.4-3.1 mm | 4-5 mm | 1.6-2.5 mm | 1.3-2.4 mm | 2-3.6 mm |
| Longitud del pedoconectivo en los estambres antepétalos | 1.6-1.7 mm | 1.3-2.6 mm | Ausente | 1-1.4 mm | Ausente |
| Color de la base/ ápice y apéndice del conectivo en los estambres antesépalos | Base/ápice blanco y apéndice fucsia | Blanco | Blanco | Base/ápice blanco y apéndice fucsia | Blanco |
| Color de la base/ ápice y apéndice del conectivo en los estambres antepétalos | Base/ápice blanco con el apéndice fucsia | Blanco | Blanco | Morado | Blanco |
| Longitud de la antera antesépala | 9.5-11.2 mm | 10-11 mm | 10-13 mm | 9.1-10.6 mm | 7-12 mm |
| Longitud de la antera antepétala | 10.4-11.6 mm | 12-15 mm | 10-13 mm | 10.8-11 mm | 7-12 mm |
| Color de la antera | Morado | Morado | Morado | Morado | Rojizo |
| Apéndices del ovario | Lobulados | Dentiformes | Aristados | Dentiformes | Dentiformes |
| Indumento de la placenta | Ausente | Ausente | Ciliado | Ausente | Fibras gelatinosas |
| Longitud de la semilla | 3.5-4.8 mm | 2.5-2.7 mm | No visto | 3.4-4 mm | 2-2.6 mm |
Durante la revisión de los especímenes se identificó que las colecciones H. David 2848 y S. Restrepo s.n., que fueron designadas como paratipos de M. silverstonei, corresponden a M. alexandrae, por lo que se establece la corrección y se citan como paratipos de este nuevo taxon, la cual no altera la descripción de M. silverstonei, ya que esta se basó en el holotipo e isotipos.
Sinopsis de Meriania complejo Selvaflorensis
El complejo Selvaflorensis, que se establece aquí, es un conjunto de especies que se encuentra en los bosques subandinos y andinos de la Cordillera Occidental y norte de la Cordillera Central de Colombia. Debido a sus afinidades bióticas, estas regiones han sido clasificadas bajo una sola unidad biogeográfica llamada Cordillera Occidental de Colombia (Hazzi et al., 2018) (Fig. 4).
Figura 4: Distribución geográfica de Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. y de las especies del complejo Selvaflorensis.
En la filogenia más reciente de la tribu Merianeae, documentada por Michelangeli et al. (2022), están incluidas las especies M. barbosae, M. selvaflorensis y M. silverstonei. Estas especies forman un único clado, hermano de la especie Meriania panamensis Gleason, que en conjunto está emparentado con el clado Macrophylla y no presenta una relación cercana con el grupo Brachycera.
El complejo Selvaflorensis se caracteriza por presentar tricomas glandulares hialinos en las hojas (tipo 6 acorde con Wurdack, 1986), cálices caliptrados y semillas filiformes (Figs. 5, 6). Desde el punto de vista morfológico, este complejo comparte similitudes con el grupo Brachycera, evidenciadas por la presencia de flores caliptradas, corolas patentes rojo-púrpura que cambian de color con la edad, estambres con conectivo basal (codo ascendente) triangular y la base del ovario fusionada al hipanto (Mendoza-Cifuentes y Fernández-Alonso, 2012; Mendoza-Cifuentes, 2021) (Cuadro 1, Figs. 7, 8).
Figura 5: Microfotografías de barrido electrónico de tricomas glandulares brevemente pedunculados del envés de las láminas en las especies del complejo Selvaflorensis. A, B. Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. (J. M. Posada 1014 - FAUC); C. Meriania barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda (C. Barbosa 14932 - FMB); D. Meriania ramosii Humberto Mend. (H. Mendoza 17338 - FMB); E. Meriania selvaflorensis Humberto Mend. (C. Barbosa 7876 - FMB) (tomada de Mendoza-Cifuentes (2021)); F. Meriania silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso (J. Duque 1938 - FAUC).
Figura 6: Microfotografías de barrido electrónico de semillas en Meriania Sw. complejo Selvaflorensis. A. Meriania selvaflorensis Humberto Mend. (M. Alvear 1465 - CAS); B. Meriania silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso (H. Mendoza 14937 - FMB). Imágenes tomadas de Mendoza-Cifuentes (2021).
Figura 7: Caliptras en Meriania Sw. complejo Selvaflorensis. A, B. Meriania barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda; C. Meriania ramosii Humberto Mend.; D. Meriania silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso; E. Meriania selvaflorensis Humberto Mend.; F. Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. Créditos: A. Idárraga (A, B); H. Mendoza (C, D); M. Alvear (E); D. Diaz Escandón (F).
Figura 8: Flores en Meriania Sw. complejo Selvaflorensis. A. Meriania barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda; B. Meriania ramosii Humberto Mend.; C. Meriania selvaflorensis Humberto Mend.; D. Meriania silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso; E, F. Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend. Creditos: A. Idárraga (A); H. Mendoza (B, D); J. M. Posada (C); D. Díaz Escandón (E, F).
Dentro del complejo se encuentran especies arbóreas, arbustivas y arbustivas-lianescentes, con hojas isofilas (M. ramosii y M. silverstonei) o levemente dimorfas (M. alexandrae, M. barbosae y M. selvaflorensis). Siempre presentan inflorescencias terminales, regularmente con pocas flores pediceladas, las cuales son 5-meras, con corolas patentes y el ovario 5-locular. Los estambres pueden ser isomorfos (en M. ramosii y M. silverstonei) o levemente dimorfos (en M. alexandrae, M. barbosae y M. selvaflorensis). Una especie, M. ramosii, presenta placentas cilioladas, carácter único en el género (Mendoza-Cifuentes, 2021).
Hasta el momento, los tricomas glandulares dentro de Meriania sólo se han observado en el complejo Selvaflorensis y en la especie del piedemonte amazónico peruano Meriania microflora Rob. Fernandez, R. Goldenb. & Michelang. (Fernandez-Hilario et al., 2020), especie que morfológicamente no es afín al complejo. Por otra parte, la forma de las semillas no se ha descrito en un buen número de especies del género Meriania; no obstante, predominan las de forma cuneifome con el ápice corto. Las semillas filiformes se presentan en pocas especies del género y, en el caso de las colombianas, se conocen solo en M. hernandii L. Uribe y M. neillii Humberto Mend., ambas especies completamente glabras y con calices abiertos y truncados (Mendoza-Cifuentes, 2021).
Acorde con esto, el complejo Selvaflorensis es un grupo monofilético que presenta un conjunto único de caracteres asociado al tipo de tricomas, calices y semillas que refleja un grupo natural dentro del género Meriania, restricto al norte de los Andes. Las siguientes son las especies que conforman el complejo Selvaflorensis, incluyendo el nuevo taxon aquí descrito:
Meriania alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend.
Meriania barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda, Phytotaxa 178(1): 24-26. 2014. TIPO: COLOMBIA. Departamento Caldas, municipio Samaná, Florencia, de Ranchoquemado por la vía a Pensilvania (Parque Nacional Natural Selva de Florencia), 1800-2000 m, 5°23'13''N, 75°9'48''W, 27.IX.1993, fl, C. Barbosa 14932-95 (holotipo: FMB, isotipos: COL!, HUA!).
= Meriania juan-canoi Posada-Herrera, Idárraga & Alzate, Phytotaxa 442(3): 226. 2020. TIPO: COLOMBIA. Departamento Antioquia, municipio La Unión, Mesopotamia, localidad El Cardal, 2450 m, 5°53'30''N, 75°18'35''W, 28.VI.2018, fl, fr, J. S. Murillo et al. 103 (holotipo: HUA!, isotipos: COL, FMB). Distribución: endémica de Colombia, departamentos Antioquia y Caldas, en el flanco oriental de la Cordillera Central, entre 1500 y 2500 m de elevación.
Meriania ramosii Humberto Mend., Acta Bot. Mex. 128: e1734. 2021. TIPO: COLOMBIA. Departamento Chocó, municipio San José del Palmar, escuela antigua de Galápagos, trocha que conduce de la escuela a la quebrada, 1300-1500 m, 13.X.2008, fl, H. Mendoza 17338 (holotipo: FMB, isotipos: COL!, CUVC). Distribución: endémica de Colombia, departamentos Chocó y Antioquia, 1300-1500 m de elevación.
Meriania selvaflorensis Humberto Mend., Anales Jard. Bot. Madrid 68(2): 249-252. 2011. Figs. 55, 56A-D. TIPO: COLOMBIA. Departamento Caldas, municipio Florencia, dirección este, quebrada Las Mercedes, 1500-1600 m, 5°31'36''N, 75°02'26''W, 13.X.1992, fl, C. Barbosa 7876 (holotipo: HUQ!, isotipos: COL, FMB). Distribución: endémica de Colombia, departamento Caldas, 1500 y 1800 m de elevación.
Meriania silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso, Anales Jard. Bot. Madrid 69(2): 285-289. 2012. TIPO: COLOMBIA. Departamento Valle del Cauca, municipio El Cairo, Reserva Natural La Fontana, trocha de la Quebrada Amarilla, 2100-2400 m, 26-31.V. 2008, fl, H. Mendoza 17302 (holotipo: FMB; isotipos: COL!, CUVC, FMB, HUA!). Distribución: endémica de Colombia, departamentos Valle del Cauca, Risaralda, Chocó y Antioquia, entre 1400 y 2300 m de elevación.
Las características principales de las especies del complejo Selvaflorensis se presentan en el Cuadro 1, y su reconocimiento se puede establecer con la siguiente clave:
Clave para la identificación de las especies de Meriania complejo Selvaflorensis
1a. Cáliz con dehiscencia irregular .................................... 2
1b. Cáliz con dehiscencia circuncísil ……………………...…….... 4
2a. Estambres dimorfos ……...…......................................………..... M. barbosae Humberto Mend., Alvear & Almeda
2b. Estambres isomorfos …................................................. 3
3a. Árboles con indumento ralo; tricomas ramificados; hipanto cilíndrico o campanulado; ápice del ovario obcónico………...………...….x…. M. ramosii Humberto Mend.
3b. Árboles con indumento denso; tricomas esponjosos; hipanto hemisférico; ápice del ovario truncado ….........…. M. silverstonei Humberto Mend. & Fern. Alonso
4a. Plantas con indumento ralo; hojas no peltadas, con ápice fuertemente acuminado; pétalos magenta que se vuelven rosa claro al final de la antesis .................................................… M. selvaflorensis Humberto Mend.
4b. Plantas con indumento denso; hojas subpeltadas, con ápice agudo o ligeramente acuminado; pétalos fucsia que se vuelven morados al final de la antesis .............. M. alexandrae Posada-Herrera & Humberto Mend.
