Introducción

El género Anemopaegma Martius ex Meisner (Bignoniaceae) es un grupo monofilético que comprende cerca de 45 especies de lianas (^{Lohmann y Taylor, 2014}). Se caracteriza por sus inflorescencias racemosas con flores amarillas y glándulas en la base de los lobos de la corola, un cáliz glandular, y ovario y fruto estipitados. Sus especies se pueden reconocer vegetativamente por sus tallos redondeados, prófilas de las yemas axilares foliáceas o elípticas a ligeramente orbiculares o cordadas, la presencia de glándulas en las axilas de las venas secundarias de los foliolos y zarcillos trífidos (^{Lohmann y Taylor, 2014}).

Anemopaegma se distribuye desde México hasta Argentina, siendo Sudamérica su centro de diversidad (^{Burger y Gentry, 2000}). Tanto en la revisión más reciente sobre lianas de México (^{Ibarra-Manríquez et al., 2015}), como en el último listado revisado de plantas nativas para México (^{Villaseñor, 2016}), únicamente se consideran tres especies de Anemopaegma: Anemopaegma chrysanthum Dugand, Anemopaegma chrysoleucum (Kunth) Sandwith y Anemopaegma puberulum (Seibert) Miranda. Anemopaegma chrysoleucon se registra solo para el estado de Veracruz, mientras que las otras dos se conocen de Veracruz, Oaxaca y Chiapas; en este último se encuentra la región del Soconusco.

El Jardín Etnobiológico de las Selvas del Soconusco (JESS), como parte de sus objetivos, incorpora, estudia y difunde la mayor representatividad de plantas nativas de la zona media y baja del Soconusco. Debido a ello, se realizan colectas de individuos vivos para incorporarlos al jardín. Cuando los individuos recolectados presentan estructuras reproductivas, se generan sus respectivos ejemplares de herbario para depositarse en el Herbario ECOSUR de la Unidad Tapachula ECO-TA-H, así como para enviar duplicados a otros herbarios.

Al revisar los individuos sin identificación de la familia Bignoniaceae, se encontró que la especie Anemopaegma orbiculatum (Jacq.) DC. había sido colectada de las zonas aledañas al JESS e incorporada a la colección de plantas vivas desde 2019 por el segundo autor de este artículo. Por lo tanto, el presente trabajo tuvo como objetivo realizar una revisión de los registros de esta especie en herbarios y bases de datos, así como realizar exploraciones para encontrar otros individuos de A. orbiculatum en estado silvestre y así confirmar el nuevo registro de esta especie para México. Para ello, se describen las características de esta especie y se genera una clave para distinguir las especies de Anemopaegma en México, además de discutir la importancia del Jardín Etnobiológico para la región del Soconusco.

Materiales y Métodos

Entre junio y diciembre de 2022 se realizaron salidas a campo para efectuar la búsqueda de individuos de Anemopaegma, realizar registros fotográficos (celular y cámara Nikon( D5300), toma de coordenadas geográficas y colecta de material para herbario. Los sitios explorados fueron cerro El Astillero (15°05'12.8"N y 92°24'22.4"O, 110 m s.n.m.) y cerro Loma Bonita (15°07'35.7"N y 92°24'44.6"O, 80 m s.n.m.) (Fig. 1), ambos en el municipio de Tuzantán, Chiapas, México.

Figura 1: Mapa del área de estudio dentro de la región del Soconusco en Chiapas, México. 

El Astillero consiste de parcelas de cacao en policultivo, vegetación ribereña y potreros. Además, una hectárea de cobertura vegetal con elementos de selva alta perennifolia (SAP), con árboles de más de 30 m de altura y especies de dosel como Aspidosperma cruentum Woodson (^{Morales y Zamora, 2017}), Bursera simaruba Sarg., Calophyllum brasiliense Cambess., Oxandra venezuelana R.E.Fr., Ficus sp. y de sotobosque como Faramea occidentalis (L.) A. Rich., Hirtella racemosa Ruiz & Pav., Mouriri myrtilloides Poir., Chamaedorea spp., Piper amalago L. y Piper aeroginosibaccum Trel. En este sitio fue colectado el primer ejemplar vivo y posteriormente cultivado en el JESS.

El Jardín Etnobiológico de las Selvas del Soconusco se ubica en la localidad La Guardianía en el municipio Tuzantán, Chiapas, en México. Sus coordenadas son 15°07'00.73"N y 92°24'27.57"O, a una elevación promedio de 80 m s.n.m. El espécimen de Anemopaegma orbiculatum logró establecerse y floreció por primera vez en 2022. El cerro Loma Bonita consiste de cobertura vegetal manejada, parcialmente, para cultivo de cacao con elementos de SAP, especialmente herbáceos de Heliconiaceae y Marantaceae, y abundancia de Annona macroprophyllata Donn. Sm. Los ejemplares fértiles obtenidos del individuo del JESS se depositaron en ECO-TA-H y MEXU; un ejemplar estéril, encontrado en El Astillero, se depositó en ECO-TA-H.

Con la finalidad de identificar el material recolectado, se revisaron las claves taxonómicas de Bignoniaceae disponibles en Flora de Nicaragua (^{Gentry, 2001}) y Flora de Costa Rica (^{Burger y Gentry, 2000}), se revisaron los registros del género Anemopaegma en el Herbario Nacional de México (MEXU), así como los disponibles en línea en los herbarios MEXU (^{MEXU, 2023}), el Herbario MO del Missouri Botanical Garden (^{TROPICOS, 2023a}) y el Herbario NY “William and Lynda Steere” del New York Botanical Garden (^{NYBG, 2023}).

Para la elaboración de la descripción taxonómica y de la clave de identificación se utilizaron como referencia los datos publicados para el género Anemopaegma en Flora de Nicaragua (^{Gentry, 2001}) y Flora de Costa Rica (^{Burger y Gentry, 2000}). Para la descripción de A. orbiculatum, se tomaron medidas de las estructuras de los ejemplares colectados para este estudio, así como de los revisados en herbarios en físico, con un vernier digital o con una regla en el caso de estructuras muy largas, y se verificaron las medidas de los ejemplares en herbarios digitales con su propia escala. De ser necesario las medidas y características morfológicas fueron ajustadas a la nueva información obtenida. Para elaborar la clave de identificación, se confirmó que las características distintivas presentadas en claves previas para distinguir a las especies (^{Burger y Gentry, 2000}; ^{Gentry, 2001}) se observaran en los ejemplares de herbario en físico, excepto por el carácter semillas con alas no translúcidas de A. chrysoleucum que fue observado en fotografía, en el repositorio de la base de datos de Trópicos (^{TROPICOS, 2023b}). Una vez obtenidas y confirmadas las características más distintivas por especie, se procedió a elaborar la clave dicotómica.

Resultados

Taxonomía

Bignoniaceae

Bignonieae

Anemopaegma orbiculatum (Jacq.) DC., Prodr. 9: 190. 1845. TIPO: COLOMBIA. s.f., Jacquin s.n. (W!). Fig. 2.

Figura 2: Características de Anemopaegma orbiculatum (Jacq.) DC. A. flores; B. hoja lado abaxial; C. individuo creciendo en el Jardín Etnobiológico de las Selvas del Soconusco (JESS); D. hoja de plántula; E. hoja lado adaxial; F. axilas; G. tallo. Fotografías: Karen Beatriz Hernández Esquivel. 

= Bignonia orbiculata Jacq., Enum. Syst. Pl. 25. 1760.

= Pithecoctenium panamense Benth., Bot. Voy. Sulphur 129. 1844.

Lianas pequeñas, hasta 5 m de altura, tallos 25-30 mm de diámetro, longitudinalmente estriados, huecos, zarcillos 8-17 cm de largo, simples, bífidos o trífidos; tallos foliares 1.5-9 mm de diámetro, redondeados a sub-cuadrangulares, diminutamente puberulos (0.1-0.2 mm) con tricomas delgados, línea interpeciolar presente o ausente; pseudoestípulas raramente presentes; hojas 4- a 5-folioladas, peciolos 3-14 cm de largo, 1.2-2.2 mm de diámetro, diminutamente puberulos, longitudinalmente estriados, cicatriz del zarcillo 2 mm de ancho, peciolulos 4-40(-50) mm de largo; foliolos 5-17(-22) cm de largo, 3-8(-9.5) cm de ancho, ovado elípticos a ovados, ápice acuminado a largamente acuminado, base obtusa a redondeada y subcordada, secando cartáceo, color verde, puntado en la superficie, esparcidamente puberulentos en el envés, venas secundarias 5-7 en cada lado; inflorescencias axilares, 2-10 cm de largo, racimos con 1-10 flores (raramente con una rama lateral cimosa en el primer nodo), pedúnculos 3-30 mm de longitud, ca. 1.2 mm de diámetro, diminutamente puberulentas, pedicelos 6-12 mm de largo; flores con cáliz cupular-campanulado, 6-10 de mm de largo, 5-9 mm de ancho, margen truncado o con 5 pequeños dientes, minutamente puberulo (0.1 mm); corola 33-70 mm de longitud, tubo 14-20 mm de ancho en la garganta, amarilla con lobos blanquecinos frecuentemente, glandular puberulenta externamente (cerca de la base), lobos 8-18 de mm largo, los inferiores reflexos; filamentos 16-23 mm de largo, tecas 4 mm de largo; frutos 9-14 cm de largo, 6-10 cm de ancho, ca. 2 cm de grosor en el centro, suborbicular a ampliamente elíptico, con un estípite basal, 8-15 mm de longitud, valvas ligeramente convexas o aplanadas, superficie lisa y lustrosa, café amarillento; semillas 30-38 mm de largo, 40-47 mm de ancho, elíptico orbiculares, cuerpo 14 mm de ancho, alas translúcidas.

Ecología y distribución: plantas creciendo en selvas tropicales húmedas de zonas bajas, 0-600 m s.n.m. Florece de abril a septiembre. Se distribuye en México, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (^{Burger y Gentry, 2000}; ^{Gentry, 2001}).

Nota: esta liana es la única de la familia Bignoniaceae en toda Centroamérica que posee de 4 a 5 foliolos, por lo que vegetativamente es fácilmente reconocible.

Ejemplares examinados: Anemopaegma orbiculatum. COSTA RICA. Guanacaste, cerro El Hacha, Parque Nacional Guanacaste, 10°55'45"N, 85°28'15"W, 15.IX.1991, R. Espinoza 112 (MEXU). Cantón Nandayure, Península de Nicoya, 9°51'54''N, 85°25’29''W, 07.XII.1997, S. Salas 355 (NY). Heredia, La Selva, Río Sarapiquí near Puerto Viejo, 10°26'N, 84°01'W, 07.I.1993, A. Gentry 78621 (MO). EL SALVADOR. Departamento Ahuachapán, San Francisco Méndez, El Corozo, mariposario, zona alta “Los Sánchez”, 13°49'N, 89°59'W, 24.V.2000, J. M. Rosales 844 (MEXU). MÉXICO. Chiapas, Tuzantán, Jardín Etnobiológico de las Selvas del Soconusco ECOSUR, La Guardianía, 15°07'00.73"N, 92°24'27.57"O, 19.VII.2022, K. Hernández 519 (ECO-TA-H, MEXU), 23.IX.2022, 534 (ECO-TA-H, MEXU). NICARAGUA. Departamento Zelaya, 0.5 km E of San Antonio on trail to and nearly reaching San Miguel, 11°45'N, 84°21'W, 07.IX.1983, M. Nee 27871 (MEXU). PANAMÁ. Canal Zone, Venado Beach Road, 27.XII.1972, A. Gentry 5757 (MEXU).

Anemopaegma chrysanthum. COLOMBIA. Nariño, Gorgonilla island, near sea level, 08.II.1939, E. P. Killip 33062 (MO). ECUADOR. Bolívar, Limón, 19.X.1943, M. Acosta Solís 6439 (MO). MÉXICO. Chiapas, municipio Jiquipilas, loc. en la Reserva de la Biósfera La Sepultura, km 31 de la carr. México 190, 16°20'35''N, 93°52'22''W, 05.III.2002, A. Reyes-García 4289 (MEXU).

Oaxaca, municipio Santa María Chimalapa, cabecera del arroyo Chirimoyal, ca. 8 km en línea recta al NNO de Benito Juárez, ca. 45 km en línea recta al N de San Pedro Tapantepec, 16°46'N, 94°10'W, 9.IV.1987, J. Salomón Maya 4368 (MEXU).

Veracruz, municipio San Andrés Tuxtla, Lote 71, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, 18°34' y 18°36'N, 95°04' y 95°09'O, 22.XI.1987, S. Sinaca-Colín 1259 (MEXU).

Anemopaegma chrysoleucum. BELICE. Toledo, near Mafridyle lagoon, 12.V.1952, P. H. Gentle 7689A (MEXU). BRASIL. Amazonas, Rio Negro, near Serra Jacamin, Varzea, 21.I.1978, W. C. Steward 451 (NY). Para, Parauapebas, Reserva Biologica da Serra dos Carajas, 22.XI.1991, G. dos Santos 216 (MO). GUATEMALA. Izabal, Livingston, Laguna Escondida, 15°45'N, 88°48'W, 28.VII.1988, P. Tenorio L. 14918 (MEXU). MÉXICO. Veracruz, Región de Los Tuxtlas, afluente del río Coscoapan, 29.V.1967, M. Sousa 3114 (MEXU). VENEZUELA. Río negro, Río Siapa, 01°55'N, 66°05'W, 7.XI.1987, R. Liesner 22875 (MO).

Anemopaegma puberulum. COSTA RICA. Guanacaste, Cantón Liberia, P. N. Rincón de la Vieja, 10°45'48''N, 85°18'41''W, 18.XI.1997, J. González 2101 (NY). MÉXICO. Chiapas, municipio Ocozocoautla, cascada El Aguacero, Río La Venta, 16°45'17''N, 93°31'20''W, 21.II.1988, E. Martínez S. 22290 (MEXU). Oaxaca, municipio Santa María Chimalapa, cabecera de arroyo de Las Señoritas, ca. 7 km en línea recta al NO de Benito Juárez, 16'45''N, 94'11''W, 12.VI.1985, S. Maya J. 1759 (MEXU). Veracruz, municipio de Dos Ríos, Palo Gacho, 12.II.1976, F. Ventura A. 12445 (MEXU).

A continuación, presentamos una clave para distinguir las especies del género Anemopaegma en México.

Discusión

Al revisar las características morfológicas generales, tomar medidas y seguir las claves de la familia Bignoniaceae, se destaca que A. orbiculatum se puede distinguir muy bien de todas las lianas documentadas para Centroamérica, ya que es la única especie de liana que presenta de cuatro a cinco foliolos (^{Burger y Gentry, 2000}). Por ello, es difícil que se confunda vegetativamente con sus congéneres, cuyas hojas poseen de dos a tres foliolos. Por otro lado, las especies de Anemopaegma que se distribuyen en México poseen características únicas, lo que facilita su identificación. Por ejemplo, las estípulas foliáceas de A. chrysoleucon contrastan mucho con la ausencia de estípulas del resto de las especies, así como la pubescencia única en A. puberulum. Adicionalmente, los frutos de A. orbiculatum son los únicos que tienen forma circular, comparados con los del resto del género para México.

Al momento de realizar este trabajo, en la base de datos de plantas de World Flora Online (^{WFO, 2023}) se documenta que la distribución de A. orbiculatum comprende desde Nicaragua hasta Colombia. En las revisiones recientes sobre la flora de México (^{Villaseñor, 2016}) y de diversidad de lianas mexicanas (^{Ibarra-Manríquez et al., 2015}), tampoco se consideraba una planta nativa de México. Anteriormente, ^{Lohmann y Taylor (2014)} mencionaron su presencia en Chiapas, pero sin indicación de localidad o región; además, no citaron los ejemplares consultados.

En la revisión de los registros de bases de datos de MEXU y MO que se realizó para este trabajo, se encontró un único registro identificado como A. orbiculatum, cuyo ejemplar asociado fue colectado en Chiapas en 1985 (E. Ventura L. 966, MO). Sin embargo, las coordenadas anotadas no coinciden con la localidad mencionada y el sitio se describe como un matorral en terreno plano, lo cual no es característico del tipo de vegetación en el que se desarrolla naturalmente la especie; el ejemplar de dicho registro no pudo ser examinado para el presente estudio.

Dado que las evidencias anteriores presentaban información inconsistente sobre la presencia natural de A. orbiculatum en México, no había más duplicados del material colectado y no existía la verificación de la existencia de una o más poblaciones de esta especie en campo. Este trabajo documenta el primer registro válido de A. orbiculatum para México. Se logró comprobar su presencia de forma silvestre al observar dos individuos juveniles en el cerro El Astillero (Fig. 3), así como varias plántulas creciendo dentro del sitio, con cobertura de bosque primario y fuera, en parcelas de cacao.

Figura 3: Individuos de Anemopaegma orbiculatum (Jacq.) DC. observados en el cerro El Astillero y su entorno, Chiapas, México. Individuo 1: A. completo; B. acercamiento. Individuo 2: C. completo; D. acercamiento. Fotografías: Karen Beatriz Hernández Esquivel. 

No se logró localizar una planta madre en las zonas de estudio y el ejemplar que floreció en el JESS no ha desarrollado frutos, lo que podría ser evidencia de aislamiento reproductivo. Sin embargo, el crecimiento de plántulas al inicio de las lluvias, en el mes de junio, indica que puede haber individuos maduros en los alrededores. La llegada de estos especímenes pudo deberse a algún movimiento de masas de aire ya que los vientos son intensos y frecuentes en la región (^{Thomas et al., 2020}). Los grandes movimientos de masas de aire favorecen el acarreamiento de semillas que al poseer alas son dispersadas fácilmente por el viento, como las que presentan las especies de Anemopaegma y, en general, la familia Bignoniaceae (^{Ibarra-Manríquez et al., 1991}).

La permanencia de la especie en el país pudiera estar vulnerada, ya que no hay más sitios o fragmentos de SAP en la totalidad de la zona baja del Soconusco (^{Maza-Villalobos et al., 2023}). La SAP de la región del Soconusco, en Chiapas, tiene una larga historia de impacto y desaparición. Las áreas de selva madura de la zona baja (0-55 m s.n.m.) son inexistentes (^{Maza-Villalobos et al., 2023}). Los autores de este trabajo únicamente pudimos observar coberturas vegetales con elementos de SAP en algunas riveras de arroyos y ríos en la zona baja-media (50-120 m s.n.m.), y en parcelas aisladas, pero que ya han sido perturbadas.

Aunado a eso, una de las principales razones que impiden el crecimiento de lianas y bejucos en la zona es que normalmente son cortados en las limpias que se hacen a las parcelas, debido a que interfieren con los cultivos locales (^{Soto-Pinto et al., 2017}; ^{Roma-Ardón et al., 2022}), como se pudo constatar en las frecuentes visitas realizadas. Algunas especies de lianas y bejucos fueron toleradas en el pasado debido al uso que se hacía de ellas: especies para amarrar estructuras u objetos que reciben el nombre local de cualmecates (p.ej. Hiraea reclinata Jacq., Malpighiaceae) o para tomar agua, llamados bejucos de agua (p.ej. Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult., Vitaceae) (^{Damon y Sánchez-Ortíz, 2022}).

Las lianas de la familia Bignoniaceae también son reconocidas como cualmecates (Sánchez-Ortíz, com. pers.), aunque la población local ya no las distingue de aquellas que fueron utilizadas como instrumentos para sujeción respecto de las que no, probablemente derivado de la erosión cultural (^{Roma-Ardón et al., 2022}). Sin embargo, por lo atractivo de sus flores, las cuales suelen ser grandes (>30 mm), con forma de campana, de corolas con colores llamativos (amarillos, rosas, blancos o morados) y patrones variados en la garganta de la corola, la mayoría de las lianas de la familia Bignoniaceae tienen potencial para ser usadas como ornamentales (^{Damon y Sánchez-Ortíz, 2022}), lo cual podría ayudar al mantenimiento de este tipo de especies en la región.

El Jardín Etnobiológico de las Selvas del Soconusco se encuentra en la planicie costera del Soconusco, la cual también es una de las regiones menos estudiadas del estado de Chiapas, a pesar de que varios municipios forman parte de la Región Terrestre Prioritaria no. 135 (^{Arriaga et al., 2000}) y que abarca tres Reservas de la Biosfera, una ubicada en la planicie costera del Soconusco (La Encrucijada) y dos en zonas medias-altas (El Triunfo y Volcán Tacaná). Es necesario realizar acciones para la conservación de las especies cuya distribución en México solo está restringida al Soconusco. El JESS atiende esta necesidad y pretende integrar esfuerzos para estudiar, difundir y conservar la interdependencia de flora, fauna y culturas humanas como la única estrategia viable para la preservación del patrimonio biocultural de México, enfocando sus esfuerzos en la región del Soconusco. Con esta contribución se confirma que, a pesar del fuerte cambio de uso de suelo, el Soconusco es una región que todavía mantiene una gran e interesante diversidad de plantas nativas.