Introducción

Gonolobus Michx. comprende alrededor de 150 especies distribuidas desde el sur de los Estados Unidos de América hasta el norte de Argentina (^{Endress et al., 2018}; ^{POWO, 2022}). En México existen poco más de 40 especies, de las cuales cerca de la mitad son endémicas (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}, 2022), varias de ellas descritas recientemente (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2021}, ²⁰²²; ^{Hernández-Barón et al., 2021}; ^{Carnevali et al., 2022}). Gonolobus comprende exclusivamente plantas trepadoras que se reconocen por su corola, generalmente con anillo faucial, anteras con apéndices dorsales carnosos y folículos unidos de manera asimétrica a los pedicelos y con cinco costillas dorsales (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}). Asimismo, los frutos de muchas de sus especies se consumen por los humanos (^{Stevens, 2005}; ^{Mapes y Basurto, 2016}). ^{Woodson (1941)} dividió el género en tres subgéneros basado en la presencia o ausencia de anillo faucial y posición de las anteras respecto al estigma: Gonolobus (“Eugonolobus”) (anillo faucial presente y anteras totalmente incluidas por debajo del estigma), Pterolobus Woodson (anillo faucial presente y anteras parcialmente incluidas por debajo del estigma) y Pseudolachnostoma Woodson (anillo faucial ausente). En este último se incluyeron las especies G. arizonicus (A. Gray) Woodson y G. gonoloboides (Greenm.) Woodson, las cuales adicionalmente presentan corolas tubulares y ginostegios con estípites elongados. Algunos estudios filogenéticos que han incluido pocas especies de Gonolobus han sugerido que los subgéneros Gonolobus y Pterolobus podrían no ser monofiléticos, mientras que Pseudolachnostoma se recobra como un clado (^{Krings et al., 2008}; ^{McDonnell et al., 2018}). Aún faltan más análisis para poder plantear una clasificación infragenérica de acuerdo con los datos moleculares, por lo que en este trabajo se sigue la propuesta subgenérica de ^{Woodson (1941)}. Otras especies que se pueden asociar a Pseudolachnostoma son G. albiflorus W.D. Stevens (^{Stevens, 2005}) y G. spiranthus^{Juárez-Jaimes, W.D. Stevens & Lozada-Pérez (Juárez-Jaimes et al., 2009}), las cuales comparten las características mencionadas.

Durante los trabajos en campo para documentar la flora de la Sierra Madre Occidental en los estados de Durango y Sinaloa, se encontraron individuos de Gonolobus con corolas tubulares y sin corona faucial, que permite ubicarlos como parte del subgénero Pseudolachnostoma sensu Woodson, los cuales no corresponden con ninguna de las especies reconocidas, por lo que aquí se les reconoce y describe como una especie nueva. Se incluyen láminas fotográficas y una ilustración, un mapa de distribución y una clave dicotómica para las especies tratadas.

Gonolobus Michx. comprende alrededor de 150 especies distribuidas desde el sur de los Estados Unidos de América hasta el norte de Argentina (^{Endress et al., 2018}; ^{POWO, 2022}). En México existen poco más de 40 especies, de las cuales cerca de la mitad son endémicas (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}, ²⁰²²), varias de ellas descritas recientemente (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2021}, ²⁰²²; ^{Hernández-Barón et al., 2021}; ^{Carnevali et al., 2022}). Gonolobus comprende exclusivamente plantas trepadoras que se reconocen por su corola, generalmente con anillo faucial, anteras con apéndices dorsales carnosos y folículos unidos de manera asimétrica a los pedicelos y con cinco costillas dorsales (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}). Asimismo, los frutos de muchas de sus especies se consumen por los humanos (^{Stevens, 2005}; ^{Mapes y Basurto, 2016}). ^{Woodson (1941)} dividió el género en tres subgéneros basado en la presencia o ausencia de anillo faucial y posición de las anteras respecto al estigma: Gonolobus (“Eugonolobus”) (anillo faucial presente y anteras totalmente incluidas por debajo del estigma), Pterolobus Woodson (anillo faucial presente y anteras parcialmente incluidas por debajo del estigma) y Pseudolachnostoma Woodson (anillo faucial ausente). En este último se incluyeron las especies G. arizonicus (A. Gray) Woodson y G. gonoloboides (Greenm.) Woodson, las cuales adicionalmente presentan corolas tubulares y ginostegios con estípites elongados. Algunos estudios filogenéticos que han incluido pocas especies de Gonolobus han sugerido que los subgéneros Gonolobus y Pterolobus podrían no ser monofiléticos, mientras que Pseudolachnostoma se recobra como un clado (^{Krings et al., 2008}; ^{McDonnell et al., 2018}). Aún faltan más análisis para poder plantear una clasificación infragenérica de acuerdo con los datos moleculares, por lo que en este trabajo se sigue la propuesta subgenérica de ^{Woodson (1941)}. Otras especies que se pueden asociar a Pseudolachnostoma son G. albiflorus W.D. Stevens (^{Stevens, 2005}) y G. spiranthus^{Juárez-Jaimes, W.D. Stevens & Lozada-Pérez (Juárez-Jaimes et al., 2009}), las cuales comparten las características mencionadas.

Durante los trabajos en campo para documentar la flora de la Sierra Madre Occidental en los estados de Durango y Sinaloa, se encontraron individuos de Gonolobus con corolas tubulares y sin corona faucial, que permite ubicarlos como parte del subgénero Pseudolachnostoma sensu Woodson, los cuales no corresponden con ninguna de las especies reconocidas, por lo que aquí se les reconoce y describe como una especie nueva. Se incluyen láminas fotográficas y una ilustración, un mapa de distribución y una clave dicotómica para las especies tratadas.

Materiales y Métodos

Material de los siguientes herbarios fue consultado: CIIDIR, ENCB, FCME, FEZA, HGOM, HUAP, IBUG, IEB, MEXU, OAX, SERO, UAMIZ y USON, así como las colecciones virtuales ^{SEINet (2021)}, ^{Tropicos (2022)} y la plataforma de ^{Naturalista (2022)}. La citación de los acrónimos sigue a ^{Thiers (2022)}.

Se realizó trabajo de campo y recolecta de material de 2019 a 2022. Las flores se preservaron en alcohol al 70% y los ejemplares herborizados se depositaron en los herbarios CIIDIR, FCME, MEXU y USON. Se analizó el material empleando un microscopio estereoscópico Nikon (C-Leds SMZ445, Tokio, Japón).

Para la propuesta del estado de conservación de la especie se aplicaron los criterios de la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN, 2019}) y se utilizó la herramienta de GeoCAT (^{Bachman et al., 2011}), con un ancho de celda de 2 km, para evaluar la extensión de ocurrencia (EOO) y el área de ocupación (AOO). Las observaciones sobre las poblaciones y la calidad del hábitat se incluyeron para apoyar el estado de conservación sugerido.

En este trabajo, se siguió el concepto de especie de cohesión de ^{Templeton (1989)} para apoyar el reconocimiento de las especies aquí comparadas. El concepto de cohesión considera la especie como “la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos intrínsecos de cohesión”. Además de los factores genéticos, no descarta otros para explicar el reconocimiento de la especie, como son la distintividad tanto morfológica (restricciones de variabilidad fenotípica) como de hábitat (distribución geográfica y restricciones ecológicas), los cuales son empleados en este trabajo.

Resultados

Taxonomía

Gonolobus gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado, sp. nov. Figs. 1-2.

Figura 1: Gonolobus gonzaleriarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado. A. hábito con inflorescencias; B. flor; C. ginostegio y corona ginostegial; D. corte longitudinal al ginostegio y la corona ginostegial; E. vista frontal del ginostegio y la corona ginostegial; F. polinario; G. fruto maduro; H. semillas. Ilustración de Ericka Belén Cortez, con base en Pío-León y N. León 315. 

Figura 2: Gonolobus gonzaleriarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado en su hábitat. A. hábito; B. inflorescencia; C. flores; D. vista frontal del ginostegio y sépalos; E. acercamiento del ginostegio y de los apéndices estaminales; F. polinario; G. fruto; H. semilla. Fotos: A. Castro-Castro (C y F), J. F. Pío-León (A, B, D y E). 

TIPO: MÉXICO. Durango, Pueblo Nuevo, sobre el km 143 de la carretera Mazatlán - Durango, 1735 m s.n.m., 23°36'59''N, 105°41'49''W, 26.VI.2022, J. F. Pío-León y N. León 315 (holotipo: CIIDIR!, isotipos: FCME!, MEXU!, USON!).

Gonolobus gonzaleziarum is similar to G. albiflorus because of its white corollas, sepals smaller than the corolla tube, and pubescent corolla, but the former differs by it sessile gynostegium, included within the corolla (vs. stipitate and exserted), staminal appendages bilobed (vs. rounded, not lobed), yellow (vs. purple), and corolla lobes shorter than corolla tube (vs. larger than the corolla tube).

Plantas trepadoras, fruticosas, tallos cilíndricos, tomentosos a velutinos en las partes jóvenes, color gris oscuro en la base y verde opaco en las ramas superiores, tricomas 0.8-1.5 mm de largo, distribuidos de manera homogénea; hojas pecioladas, peciolos 1.8-4.5 cm de largo, densamente tomentosos, láminas ovado-oblongas a oblongas, 2.5-8.5 × 1.2-3.3 cm, ápice agudo a acuminado, base cordada-lobada, lámina pubescente en ambas caras, tricomas más largos y densos en las nervaduras, haz verde oscuro y envés pálido; venación broquidódroma, con 4-6 pares de venas secundarias, coléteres (3)4 en la base de la lámina; inflorescencias extra-axilares, una por nodo, racemiforme a subumbelada, (6-)10-30(-33) flores; pedúnculos 0.8-1.8 cm de largo, blanquecinos, tomentosos; pedicelos 0.5-0.8 cm de largo, blanquecinos; cáliz 5-partido, verde a pardo, lóbulos lanceolados a ovados, 0.5-0.6 cm de largo, hirsuto en la parte exterior, glabros en la parte interna, excepto hacia la punta, patentes a reflexos, coléteres 1, alternos a la base de los lóbulos; corola tubular a tubular-urceolada, blanco-verdosa a amarillenta, 1.4-1.5 cm de largo, tubo 0.9-1 × 0.35-0.45 cm, velutina en ambas caras, tricomas 0.8-0.5 mm de largo, hirsuta en la garganta, tricomas 0.8-1 mm de largo, lóbulos patentes a ligeramente reflexos, ovado-lanceolados, no reticulados, 0.4-0.5 cm de largo, tricomas más numerosos hacia el lado derecho; corona ginostegial crenada-sinuada, 1.5-2 mm de alto; ginostegio no exserto, amarillo a verde amarillento, 3-4 mm de diámetro, estípite 0.6-0.8 mm de largo; anteras 1 mm de alto, apéndices estaminales rectangulares, 1 mm, ápice bilobado, amarillos; polinarios 1.2-1.35 mm de largo, corpúsculos 0.5 × 0.2 mm, lanceolados, polinios espatulados, excavados en la base; folículos ovoides, 8-10 × 5-7 cm, 5-6 costillas, 0.5-0.8 mm de alto, en ocasiones con dos costillas incipientes extras; semillas ovadas, color pardo claro, aplanadas, ligeramente rugosas, 0.6-0.7 × 0.4 cm, con marcas oscuras.

Distribución y hábitat: se distribuye en la parte alta de la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental, en la ecorregión Madrense Tropical (^{González-Elizondo et al. 2012}), en los límites de los estados Durango y Sinaloa, México (Fig. 3). Se puede encontrar entre 1600 y 2000 m s.n.m. Crece en bosque de Pinus-Quercus con dominancia de P. arizonica Engelm., Q. convallata Trel. y Arbutus xalapensis Kunth (Ericaceae); se encuentra creciendo con Bouvardia sp. (Rubiaceae), Iresine sp. (Amaranthaceae), Sedum sp. (Crassulaceae), Coreocarpus congregatus (S.F. Blake) E.B. Sm. (Asteraceae), Gonolobus jaliscensis B.L. Rob. & Greenm. (Apocynaceae), Lamourouxia sp. (Orobanchaceae), Mandevilla sp. (Apocynaceae), Moussonia sp. (Gesneriaceae), Stevia sp. (Asteraceae), Perityle turneri A.M. Powel (Asteraceae) y Selaginella sp. (Selaginellaceae).

Figura 3: Distribución geográfica de Gonolobus gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado y las especies especies de Gonolobus Michx. subgénero Pseudolachnostoma Woodson que se localizan en el noroeste de México, próximas a la Sierra Madre Occidental. 

Ecología: las flores y el látex despiden un aroma ligeramente cítrico. Durante el trabajo de colecta (13:00-16:00 h) se observaron visitando las flores, pero sin portar polinarios, abejas (Apis mellifera L., 1758), abejorros (Bombus sp.), escarabajo (Coleoptera) y una gran densidad de hormigas (subfamilia Dolichoderinae). También se observó al áfido parásito Aphis neri Boyer de Fonscolombe, 1841 alimentándose de la savia de tallos (Fig. 4).

Figura 4: Diversidad de visitantes en las inflorescencias y ramas de Gonolobus gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado. A. abejorro (Bombus sp.); B. hormigas (subfamilia Dolichoderinae); C. escarabajo (Coleoptera); D. abeja (Apis mellifera L., 1758). Fotos: A. Castro-Castro (C), J. F. Pío-León (A, B y D). 

Fenología: florece desde finales de mayo hasta agosto y se han observado frutos de septiembre a diciembre.

Etimología: el epíteto específico honra a las hermanas M. Socorro González Elizondo y Martha González Elizondo, botánicas, colegas y amigas, fundadoras del herbario CIIDIR e incansables investigadoras de la flora de la Sierra Madre Occidental, México.

Estado de conservación: solo se conoce su presencia en dos localidades entre los límites de Durango y Sinaloa (Fig. 3), en áreas con alto y moderado disturbio antropogénico, ya que se encontró creciendo al lado de la autopista y la carretera libre Mazatlán - Durango. Las poblaciones tienen una EOO de 10.840 km² y AOO de 24 km². Además de lo restringido de su distribución, el número de individuos es muy reducido en cada población y no se ha observado la producción de muchos frutos. Tomando en cuenta la calidad del hábitat, lo reducido de su área de distribución y el escaso número de poblaciones e individuos, aquí se sugiere ubicar al taxón en la categoría de En Peligro Crítico (EN; B1) (^{IUCN, 2019}).

Otros especímenes analizados: MÉXICO. Durango, municipio Pueblo Nuevo, sobre el km 143 de la autopista Mazatlán - Durango 40D, 23°36'59''N, 105°41'49''W, 12.VI.2022, J. F. Pío-León y L. Álvarez 314 (CIIDIR, HCIAD). Sinaloa, municipio Concordia, 1.8 km al oeste de El Palmito sobre la carretera Méx. 40, cerca de Los Bancos, 23°34'24.5''N, 105°49'50.5''W, 10.IX.2019, A. Castro-Castro et al. 4537 (CIIDIR, HCIAD, IBUG, MEXU, USON); km 199.5 de la carretera Durango - Mazatlán (libre), muy cerca de El Palmito, 23°33'49.3''N, -105°49'51.7''W, 12.VIII.2022, A. Castro-Castro et al. 4858 (CIIDIR, HCIAD, IBUG, IEB, MEXU, USON); km 199.8 de la carretera Durango - Mazatlán (libre), muy cerca del límite estatal con Durango, 23°33'48.6''N, 105°49'59.9''W, 7.IX.2022, A. Castro-Castro y J. F. Pío-León 4864 (CIIDIR, IBUG, MEXU); ca. 1.5 km SW of El Palmito, on Hwy 40 (Durango-Mazatlán), 23°34'3''N, 105°50'51''W, 23.VI.2000, A. A. Reznicek y M. S. González-Elizondo 11120 (CIIDIR).

Registros adicionales consultados en Naturalista: MÉXICO. Sinaloa, municipio Concordia, 1.5 km al NO de El Palmito, 23°34'13''N, 105°50'55''W, O. A. Sánchez-Velázquez 6951466 (^{Naturalista, 2023}).

Discusión

Gonolobus es el tercer género más diverso de Apocynaceae en México, por detrás de Asclepias L. y Matelea Aubl. (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}). Con la presente propuesta, Gonolobus comprende 45 especies, 24 (53.3%) de ellas endémicas de México. Los atributos de este nuevo taxón resultan muy interesantes, ya que tiene inflorescencias densas, con corola ligeramente urceolada y un aroma cítrico que lo hace atractivo y con potencial ornamental.

Gonolobus gonzaleziarum comparte con las otras cuatro especies del subgénero Pseudolachnostoma la corola tubular (con excepción de G. spiranthus, que tiene una corola inflada en la base), corona ginostegial unida al tubo de la corola y ausencia de anillo faucial (^{Woodson, 1941}; Fig. 5). No obstante, los individuos de esta nueva especie son fácilmente distinguibles por su ginostegio con estípite muy reducido e incluido en la corola (vs. estípites elongados), los lóbulos de la corola y los sépalos de menor tamaño del largo del tubo (vs. lóbulos de corola y sépalos mayor al largo del tubo) (Figs. 1, 2) y el aroma cítrico (vs. aromas no cítricos), y con los pedicelos menores a un centímetro de largo (vs. mayor a 1 cm de largo). Todos estos atributos muestran la cohesión fenotípica que comparten los individuos de las diferentes poblaciones registradas.

Figura 5: Comparación entre las especies de Gonolobus Michx. subgénero Pseudolachnostoma Woodson. A. Gonolobus gonzaleziarum Pío-León, Art. Castro et L.O. Alvarado; B. Gonolobus albiflorus W.D. Stevens; C. Gonolobus arizonicus (A. Gray) Woodson; D. Gonolobus gonoloboides (Greenm.) Woodson; E. Gonolobus spiranthus Juárez-Jaimes, W.D. Stevens & Lozada-Pérez. Fotos: A. Castro-Castro (A), J. Álvarez (B), Ethan (C), Sue Carnahan (D), V. Steinmann (E). 

Gonolobus gonzaleziarum es similar a G. albiflorus por el color y forma de sus flores (^{Stevens, 2005}), pero se distingue de este por los lóbulos de la corola de menor longitud que el largo del tubo (vs. mayor longitud del largo del tubo en G. albiflorus), ginostegio sésil e incluido en la corola (vs. largamente estipitado y exerto de la corola), apéndices dorsales de las anteras bilobados y amarillos (vs. ligeramente bilobados o enteros y de color púrpura). Gonolobus arizonicus es similar a la nueva especie por las dimensiones de sus flores (^{Gray, 1885}), pero este se distingue fácilmente por sus sépalos erectos y de mayor tamaño que el tubo de la corola, así como sus lóbulos de corola oblongos, con una retícula verde (vs. sépalos patentes o reflexos de menor tamaño que el tubo de la corola, con lóbulos de la corola ovado-lanceolados y sin retícula en G. gonzaleziarum).

Así mismo, la distribución de las especies morfológicamente afines ayuda al reconocimiento de las mismas. En el primer caso, mientras que Gonolobus gonzaleziarum se restringe a una muy reducida porción entre los límites sureste de Sinaloa y suroeste de Durango, G. albiflorus habita únicamente la parte este del Nevado de Colima, en el estado de Jalisco. Gonolobus arizonicus y G. gonoloboides también se distribuyen en el noroeste de México, dentro o próximo a los límites de la Sierra Madre Occidental; no obstante, el primero se restringe a las zonas desérticas del norte de Sonora, México y sur de Arizona, EUA, además de una población aislada en Baja California Sur (^{Gray, 1885}; ^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}). Por su parte, G. gonoloboides se distribuye dentro de la Sierra Madre Occidental (^{Stevens, 2005}), al igual que G. gonzaleriarum, pero en localidades más norteñas y ambientes más secos como barrancas rocosas, selva baja o bosques de encino con pastizales. Por último, G. spiranthus se ha registrado en la vertiente del Pacífico, desde Colima hasta Oaxaca (^{Juárez-Jaimes et al., 2009}; ^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}). Este patrón de distribución muestra los diferentes requerimientos ambientales que presentan las diferentes especies del subgénero, lo que apoya su distintividad de hábitat.

A continuación, se presenta una clave de identificación para las especies aquí tratadas.

Clave para especies de Gonolobus subg. Pseudolachnostoma, según ^{Woodson (1941)}