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Introducción
El género Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr. incluye 12 especies, distribuidas desde las costas de Alaska hasta Chile y Argentina (Molina et al., 2021). Sus especies fueron consideradas como parte de Agrostis L. (p. ej., Clayton y Renvoize, 1986; Pohl y Davidse, 1994) y recientemente evidencia morfológica y molecular ha permitido su reconocimiento como un género distinto (Peterson et al., 2020; Sylvester et al., 2020; Molina et al., 2021). Podagrostis se identifica por la siguiente combinación de características: espiguillas unifloras con el flósculo tan largo o ligeramente más corto que las glumas, pálea bien desarrollada y raquilla prolongada a manera de cerda glabra o pilosa distalmente. En cuanto a su clasificación, el género se ubica en la familia Poaceae, subfamilia Pooideae, tribu Poeae y subtribu Agrostidinae (Soreng et al., 2017).
En México se ha registrado la presencia de tres especies, P. novogaliciana (McVaugh) A. M. Molina & Rúgolo, P. liebmannii (E. Fourn.) Sylvester & Soreng y P. rosei (Scribn. & Merr.) Sylvester & Soreng (Molina et al., 2021), todas registradas como Agrostis en revisiones recientes de la familia en el país (Dávila et al., 2018; Sánchez-Ken, 2018(2019)). La primera especie se conoce del estado de Jalisco, la segunda de Hidalgo, Puebla y Veracruz, mientras que la tercera de Durango y Zacatecas (Fig. 1).
Figura 1: Distribución geográfica conocida del género Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr. en México.
Durante la revisión de ejemplares de herbario de Agrostis, se detectó la presencia de una cuarta especie en México: P. exserta (Swallen) Sylvester & Soreng, conocida previamente solo de Guatemala. El objetivo de este trabajo es describir e ilustrar el nuevo registro, y discutir la identidad del ejemplar examinado y las diferencias morfológicas de esta especie con otras mexicanas.
Materiales y Métodos
Se revisaron ejemplares de herbario de Agrostis y Podagrostis de México y Centroamérica, de manera presencial, depositados en las siguientes colecciones físicas: CHAPA (Colegio de Posgraduados), ENCB (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas), FCME (Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México), IEB (Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío) y MEXU (Herbario Nacional de México) (abreviaturas según Thiers, 2021). También se revisaron ejemplares en las siguientes colecciones digitales: New York Botanical Garden (NY, 2021), Museo Nacional de Historia Natural, de Francia (P, 2021) y Herbario Nacional de los Estados Unidos de América (US, 2021). Se midieron estructuras para la elaboración de una descripción morfológica, la cual también fue complementada con literatura (Pohl y Davidse, 1994; Sylvester et al., 2020; Molina et al., 2021). Finalmente, se tomaron fotografías de las estructuras reproductivas en un microscopio estereoscópico (Velab VE-S1, Cd. Mx., México), con un teléfono celular (iPhone©Apple, SE 2ª generación, California, EUA).
Resultados
Taxonomía
Podagrostis exserta (Swallen) Sylvester & Soreng, PhytoKeys 148: 34. 2020. Figs. 2, 3.
Figura 3: Podagrostis exserta (Swallen) Sylvester & Soreng. A. espiguilla; B. flósculo. an=anteras, ca=callo, fl=flósculo, gi=gluma inferior, gs=gluma superior, le=lema, pa=pálea, ra=raquilla. Composición basada en Beetle M-5004 (MEXU).
≡ Agrostis exserta Swallen, Contr. U.S. Natl. Herb. 29(9): 404. 1950. TIPO: GUATEMALA. Huehuetenango, collected in alpine area, vicinity of Tojquia, Sierra de los Cuchumatanes, 3700 m, 5.VIII.1942, J. A. Steyermark 50119 (holotipo: US00131747, isotipo: US00131748).
Hierbas cespitosas, hasta 30 cm de alto; culmos erectos, simples, glabros, sin nudos expuestos, renuevos intravaginales; hojas basales, vainas con márgenes libres, glabras, las inferiores fibrosas con la edad, lígulas 0.8-2(-2.5) mm de largo, membranáceas, ápice agudo a truncado, erosas, láminas 1-7.5 cm de largo, 0.3-0.6 mm de ancho, filiformes, involutas, escabrosas abaxialmente; sinflorescencias en forma de panículas (1.2-)2-5(-5.7) cm de largo, (0.5-)1-2.5 cm de ancho, ligeramente contraídas a extendidas en la madurez, ramas ascendentes a divergentes, glabras, las más largas hasta 2 cm de largo, pedicelos 1-5 mm de largo, glabros, ascendentes a divergentes; espiguillas (1.2-)1.5-2 mm de largo, con 1 flósculo; glumas (1.2-)1.5-2 mm de largo, subiguales, lanceoladas, ligeramente aquilladas, ápice agudo, escabriúsculas en la quilla hacia el ápice, con 1(3) nervaduras; lema (1.1-)1.4-1.7 mm de largo, tan larga o ligeramente más corta que las glumas, elíptica, ápice obtuso, glabra, con 5 nervaduras, sin arista o con 1 arista dorsal, hasta 0.5 mm de largo, inserta hacia la mitad o en el tercio superior; callo presente, glabro; pálea 0.9-1.3 mm de largo, oblonga, ligeramente biaquillada, ápice eroso, glabra, sin nervaduras; raquilla prolongada en la base del flósculo, 0.3-0.5 mm, lisa o escabrosa; anteras 3, 0.7-1.1 mm de largo; frutos no observados.
Distribución y hábitat: planta conocida de Guatemala y México (Oaxaca) (Fig. 1). En México se ha colectado en sitios abiertos en bosque de coníferas, a una altitud de ca. 2300 m.
Material examinado: GUATEMALA. Huehuetenango, Sierra de los Cuchumatanes, between Tojiah and Chemal at km 319.5 on Ruta Nacional 9N, 3380 m, in grassy meadow, J. H. Beaman 3873 (US-2381699); Todos Santos, cerca de La Torre, 3700 m, bosque de pino, J. Gálvez et al. 96.5813 (MEXU-869047); San Juan Ixcoy, Chanchocal, 3200 m, pradera, 11.X.2000, M. Véliz et al. 2M.10152 (MEXU-992471, MEXU-1051385). MÉXICO. Oaxaca, 27 km de Oaxaca rumbo a Tuxtepec, bosque aciculi-linearifolio (bosque mixto de coníferas), 1.VII.1980, A. A. Beetle M-5004 (MEXU-1088668).
Discusión
Podagrostis exserta no había sido registrada anteriormente en México bajo su nombre aceptado, ni el de sus sinónimos, ni en catálogos recientes de la familia Poaceae a nivel nacional (Dávila et al., 2018; Sánchez-Ken, 2018(2019)), ni en trabajos a nivel estatal (Dávila et al., 1990; Espinosa-Garduño y Rodríguez-Jiménez, 1996; Herrera-Arrieta y Rzedowski, 2001; Herrera Arrieta et al., 2010; Zamudio y Galván-Villanueva, 2011; Pacheco et al., 2012; Herrera-Arrieta, 2014; Valdés-Reyna, 2015; Sánchez-Ken y Cerros-Tlatilpa, 2016; Herrera Arrieta y Peterson, 2018; Rzedowski y Bedolla-García, 2021).
Los registros previos de la especie indicaban que solamente se encontraba en las regiones montañosas de Guatemala (Pohl y Davidse, 1994; Sylvester et al., 2020). El ejemplar examinado (Beetle M-5004), colectado en el estado de Oaxaca, se encontraba identificado erróneamente como Agrostis tacubayensis E. Fourn. Además, fue citado e ilustrado bajo dicho nombre en el volumen I de la obra Las Gramíneas de México (Beetle, 1983). Actualmente este nombre se considera como un sinónimo de A. schaffneri E. Fourn. Las espiguillas del ejemplar examinado cuentan con una pálea bien desarrollada y la raquilla prolongada a manera de cerda glabra. Ninguna de estas características se encuentra en A. schaffneri. Otras características que permiten ubicar al ejemplar en Podagrostis exserta son las hojas basales, con láminas filiformes. Por otro lado, las sinflorescencias del ejemplar examinado son angostas, mientras que típicamente en P. exserta son ovoides y abiertas. Esta diferencia puede deberse a que en el ejemplar las sinflorescencias son inmaduras. Las demás características coinciden con lo registrado previamente para la especie (Pohl y Davidse, 1994; Sylvester et al., 2020).
Podagrostis exserta se distingue de las otras especies mexicanas por sus hojas basales, con las láminas filiformes e involutas y las espiguillas de menor tamaño. Se proporciona una clave detallada para distinguir las especies mexicanas del género Podagrostis.
Clave para distinguir las especies mexicanas de Podagrostis (modificada de Sylvester et al., 2020)
1a. Hojas basales, láminas todas filiformes, involutas; espiguillas (1.2-)1.5-2 mm de largo; plantas de México (Oaxaca) y Guatemala ................................................................................... P. exserta (Swallen) Sylvester & Soreng
1b. Hojas basales y/o caulinares, láminas de los culmos lineares y planas, las de los renuevos en ocasiones filiformes e involutas; espiguillas 1.8-3.5 mm de largo; plantas de México (Durango, Hidalgo, Jalisco, Puebla, Veracruz y Zacatecas) ................................................ 2
2a. Plantas largamente rizomatosas; espiguillas 3-3.5 mm de largo; glumas lisas en las quillas; lemas ligeramente coriáceas en la madurez; plantas de Jalisco …................ P. novogaliciana (McVaugh) A. M. Molina & Rúgolo
2b. Plantas cespitosas; espiguillas 1.8-2.3 mm de largo; glumas escabriúsculas en las quillas; lemas membranáceas en la madurez; plantas de Durango, Hidalgo, Puebla, Veracruz y Zacatecas …........................................ 3
3a. Lemas con una arista dorsal, 1.6-2 mm largo, inserta en el tercio inferior, recta o geniculada; plantas de Durango y Zacatecas …............................................................................ P. rosei (Scribn. & Merr.) Sylvester & Soreng
3b. Lemas sin arista; plantas de Hidalgo, Puebla y Veracruz …............... P. liebmannii (E. Fourn.) Sylvester & Soreng3b. Lemas sin arista; plantas de Hidalgo, Puebla y Veracruz … P. liebmannii (E. Fourn.) Sylvester & Soreng
Conclusiones
El género Podagrostis está representado en México por cuatro especies: P. exserta, P. liebmannii, P. novogaliciana y P. rosei. Se distinguen de Agrostis por las espiguillas con la raquilla prolongada. El nuevo registro se conoce solamente de un ejemplar de herbario colectado en el estado de Oaxaca. No se ha vuelto a colectar recientemente. No se cuenta con suficiente información para proponer una categoría de riesgo. A manera de conclusión, se destaca la importancia de la labor curatorial de los especialistas en las colecciones de los herbarios mexicanos, debido a que el nuevo registro se basa en una colecta que no había sido identificada correctamente, a pesar de que fue colectada hace más de 30 años.
