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Introducción
Los hongos pertenecientes al orden Coronophorales, Ascomicetos, han sido ampliamente estudiados y discutidos por diversos autores, entre ellos Fitzpatrick (1923a, b, 1924), Nannfeldt (1932, 1975), Müller y von Arx (1973), Sivanesan (1974), Nannfeldt y Santesson (1975), Wehmeyer (1975), Barr (1990), Subramanian y Sekar (1990), San Martín-González (1996), Bianchinotti (2004), Huhndorf et al. (2004), Mugambi y Huhndorf (2010), Vasilyeva et al. (2010), Maharachchikumbura et al. (2016) y Huang et al. (2021). Huhndorf et al. (2004) consideraron que el orden Coronophorales es monofilético; se mantiene dentro de la subclase Hypocreomycetidae y propusieron dos familias adicionales, Chaetosphaerellaceae y Scortechiniaceae. Sin embargo, Kirk et al. (2008) consideran que el orden está conformado por cuatro familias, 26 géneros y 87 especies.
Como se observa, la posición taxonómica del orden Coronophorales ha estado en constante cambio debido a la variabilidad morfológica que presentan los ascomas, así como por sus estructuras microscópicas internas. Por su parte, Mugambi y Huhndorf (2010) encontraron que tres familias (Bertiaceae, Chaetosphaerellaceae y Scortechiniaceae), de las cuatro pertenecientes a dicho orden, son monofiléticas, mientras que una, Nitschkiaceae, es parafilética. Sin embargo, Wijayawardene et al. (2018) reconocieron seis familias: Bertiaceae, Ceratostomataceae, Chaetosphaerellaceae, Coronophoraceae, Nitschkiaceae y Scortechiniaceae, y 38 géneros, sin especificar el número de taxa.
El orden Coronophorales está formado, principalmente, por hongos saprobios, pero también contiene parásitos de algunos Pyrenomycetes (Nannfeldt y Santesson, 1975). Entre las características que los distinguen están los ascomas periteciales, errumpentes o superficiales, de forma globosa a turbinada, frecuentemente colapsados, con o sin subículo hifal o con o sin un estroma basal bien desarrollado; muchos taxa presentan quellkörper, que son células que al hidratarse se expanden y rompen el peridio, logrando con ello la liberación de las ascosporas, no presentan ostiolos verdaderos, carácter distintivo del orden, pero que no es restrictivo a todas las especies. Otro aspecto importante en el orden son los poros de Munk, que son pequeños orificios de no más de 1 µm de diámetro, presentes en las células peridiales de los ascomas, las ascas son de pared delgada, claviformes, generalmente con un estípite largo y en algunos casos sin anillo apical y cuando presente es inamiloide (Mugambi y Huhndorf, 2010).
La primera cita de una especie perteneciente a los Coronophorales para México es la de Medel y Chacón (1988), quienes registraron de Veracruz a Nitschkia grevillii (Rehm) Nannf. (como N. grevillei). Más tarde, San Martín-González (1996) abordó por primera vez la familia Nitschkiaceae, registrando y describiendo cinco géneros con seis especies de Chiapas, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz, a saber: Calyculosphaeria calyculus (Mont.) Fitzp., C. tetraspora (Nannf.) F. San Martín, Fracchiaea heterogenea Sacc., Scortechinia acanthostroma (Mont.) Sacc. & Berl., Spinulosphaeria thaxteri (Pat.) Sivan. y Thaxteria didyma (Speg.) Sacc. Posteriormente, San Martín-González y Lavín (1997) registraron a Acanthonitschkea argentinensis Speg. de San Luis Potosí; Chacón y González (2021) a Euacanthe renispora S. Chacón, de Veracruz, y Raymundo et al. (2021) a Bertia tropicalis Huhndorf, A.N. Mill. & F.A. Fernández, del estado de Quintana Roo.
De acuerdo con lo anterior y debido a lo poco que se conoce sobre los hongos Coronophorales en el país, con el presente trabajo se pretende ampliar su conocimiento, a través de la actualización de las especies previamente conocidas, y la descripción de nuevos registros.
Materiales y Métodos
Recolección de ejemplares
El estudio se basó en la recolección de ejemplares al azar en áreas verdes urbanas y periurbanas de la ciudad de Xalapa, Veracruz, entre 2011 y 2015, además de la revisión de material previamente depositado en el herbario XAL. La Ciudad de Xalapa y áreas vecinas la conforman una serie de lomeríos con áreas verdes perturbadas y/o preservadas de bosque bosque mesófilo de montaña (Chacón et al., 1995), en el que prosperan especies vegetales con afinidad templada de géneros como Carpinus L., Clethra L., Platanus L. y Quercus L., además de otros árboles y arbustos con afinidad tropical (Muñiz-Castro et al., 2006, Toledo-Aceves et al., 2014). La altitud varía entre 1300 a 1586 m, el clima es templado húmedo con lluvias durante la mayor parte del año, alcanzando una precipitación promedio anual de 1590 mm, y temperatura promedio anual entre 16 y 18 ºC (Zolá, 1987). Paralelamente a las recolecciones, se revisó material previamente depositado en XAL, incluyendo ejemplares de localidades ajenas a la Ciudad de Xalapa, y de otras entidades del país (Fig. 1).
Estudio morfológico
Para el estudio morfológico de las muestras se realizaron cortes a navaja de los ascomas, los cuales se montaron en agua destilada, hidróxido de potasio (KOH) al 3 y 5% o solución de Melzer, de acuerdo con los requerimientos, y se observaron al microscopio. Para realizar los cortes de ascomas se utilizó un microscopio estereoscópico (Zeiss Stemi DRC, Jena, Alemania). En la medición de ascas, ascosporas y grosor del peridio, se utilizó un microscopio de campo claro (Zeiss 470801, Jena, Alemania). Con el fin de determinar los ejemplares, se consultaron las contribuciones de Fitzpatrick (1923a, b); Sivanesan (1974); Nannfeldt (1975), Nannfeldt y Santesson (1975); Subramanian y Sekar (1990); San Martín-González (1996); Réblová (1999); Bianchinotti (2004); Huhndorf et al. (2004); Mugambi y Huhndorf (2010); Vasilyeva et al. (2010) y Huang et al. (2021). El material estudiado se depositó en la colección de hongos del herbario XAL.
Resultados
Se presentan las descripciones de las especies de Coronophorales que son nuevos registros para México, para Veracruz y de aquellos citados de nuevas localidades, incluyendo fotografías y/o dibujos de las estructuras microscópicas más relevantes, así como una clave para determinar las especies hasta ahora conocidas del país.
Por otro lado, varias de las especies de Coronophorales previamente citadas de México, como Calyculosphaeria calyculus, C. tetraspora, Fracchiaea heterogenea y Thaxteria didyma, de acuerdo con la base de datos Index Fungorum (2021), actualmente son sinónimos de Nitschkia calyculus, N. tetraspora, Fracchiaea broomeana y Bertia didyma, respectivamente. Debido a esto, en la clave de identificación y en el Cuadro 1 se consideran los nombres actuales de las especies, además de que en el Cuadro 1, de ser el caso, se menciona el sinónimo y se remite a la referencia bibliográfica correspondiente.
Cuadro 1: Especies de Coronophorales conocidas de México. *Nuevos registros para México, **Nuevos registros para Veracruz, ***No considerada en la clave de especies, ver apartado de Discusión.
| Acanthonitschkea argentinensis Speg. |
| ***Bertia didyma (Speg.) Mugambi & Huhndorf |
| Citada por San Martín-González (1996) como Thaxteria didyma (Speg.) Sacc. |
| *Bertia sinensis J.C. Krug & Corlett |
| *Bertia triseptata Mugambi & Huhndorf |
| Bertia tropicalis Huhndorf, A.N. Mill. & F.A. Fernández |
| *Chaetosphaerella fusca (Fuckel) E. Müll. & C. Booth |
| Euacanthe renispora S. Chacón |
| **Fracchiaea broomeana (Berk.) Petch |
| Citada por San Martín-González (1996) y Raymundo et al. (2017) como Fracchiaea heterogenea Sacc. |
| *Fracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Sacc. |
| *Gaillardiella pezizoides Pat. |
| Nitschkia calyculus (Mont.) Kuntze |
| Citada por San Martín-González (1966) como Calyculosphaeria calyculus (Mont.) Fitzp. |
| *Nitschkia collapsa (Romell) Chenant. |
| *Nitschkia floridana Fitzp. |
| **Nitschkia grevillii (Rehm) Nannf. |
| Nitschkia tetraspora Nannf. |
| Citada por San Martín-González (1996) como Calyculosphaeria tetraspora (Nannf.) F. San Martín |
| Scortechinia acanthostroma (Mont.) Sacc. & Berl. |
| Spinulosphaeria thaxteri (Pat.) Sivan. |
| *Tympanopsis confertula (Schwein.) Lar. N. Vasilyeva |
| *Tympanopsis uniseriata Fitpz. |
A continuación, se presenta una clave de identificación para las especies conocidas de Coronophorales en México.
Clave para determinar las especies conocidas de Coronophorales de México
1a. Ascomas con setas …………………………………………….………… 2
1b. Ascomas sin setas ……………………………...………. 4
2a. Ascas multiesporadas ..………… Acanthonitschkea argentinensis Speg.
2b. Ascas octosporadas …………………….…………..…………….............. 3
3a. Ascosporas sin septos, reniformes ..…..... Euacanthe renispora S. Chacón
3b. Ascosporas con septos, oblongas, rectas o curvadas ……………....................... Chaetosphaerella fusca (Fuckel) E. Müll. & C. Booth
4a. Ascas multiesporadas ...………………………….……………... 5
4b. Ascas al madurar con 4-8 ascosporas ....…………………………….. 6
5a. Ascas con más de 200 ascosporas …. Fracchiaea broomeana (Berk.) Petch
5b. Ascas con hasta 32 ascosporas …………………………………….. Fracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Sacc.
6a. Ascas al madurar con cuatro ascosporas ……. Nitschkia tetraspora Nannf.
6b. Ascas al madurar con ocho ascosporas ..……………….…………….… 7
7a. Ascosporas con pared lisa ..……………………………….... 8
7b. Ascosporas con pared equinulada ………… Tympanopsis uniseriata Fitzp.
8a. Ascomas con quellkörper ………………………………………..….. 9
8b. Ascomas sin quellkörper ……………………………………………… 11
9a. Ascomas rodeado por espinas …...... Spinulosphaeria thaxteri (Pat.) Sivan.
9b. Ascomas glabros …….………………………………………………… 10
10a. Ascomas con la base voluminosa, el alto excede el ancho, ascosporas elipsoides ………………………………….. Nitschkia calyculus (Mont.) Kuntze
10b. Ascomas con la base poco pronunciada, el alto no excede el ancho, ascosporas elipsoides-inequilaterales con extremos fusiformes .................………………Scortechinia acanthostroma (Mont.) Sacc. & Berl.
11a. Ascosporas hialinas, o grisáceas durante todo su desarrollo ……..…... 12
11b. Ascosporas se colorean con la edad …....……………………………. 17
12a. Ascosporas sin septos ………………Tympanopsis confertula (Schwein.) Lar. N. Vasilyeva
12b. Ascosporas septadas ………………………………………………….. 13
13a. Ascosporas con un septo …..…………..……………………….. 14
13b. Ascosporas con tres septos ….… Bertia triseptata Mugambi & Huhndorf
14a. Ascosporas ≥ 20 µm ..……………….………………..……………. 15
14b. Ascosporas ≤ 20 µm ……..……….……………..……………………. 16
15a. Ascoma elongado, cilíndrico, no colapsado .…………………………………………….. Bertia sinensis J.C. Krug & Corlett
15b. Ascoma colabente, colapsado .......................................................... Bertia tropicalis Huhndorf, A.N. Mill. & F.A. Fernández
16a. Ascosporas 6-9 × 1.5-2.5 µm ………….Nitschkia grevillii (Rehm) Nannf.
16b. Ascosporas (13-) 15-19 (-21) × 3-4.5 µm …..…. Nitschkia floridana Fitzp.
17a. Ascosporas hialinas a de color café, ovales a elipsoidales, 9-13(-18) × 4-5 µm ……………………………………...…….. Gaillardiella pezizoides Pat.
17b. Ascosporas hialinas a de color gris humo, subfusiformes, 12-17(-18) × 3.5-7 µm …….……….……………… Nitschkia collapsa (Romell) Chenant.
Taxonomía
Ascomycota
Sordariomycetes
Coronophorales
Bertiaceae
Bertia sinensis J.C. Krug & Corlett, Can. J. Bot. 66(7): 1256. 1988. Figs. 2A, B.
Figura 2: Aspectos macroscópicos y microscópicos de algunas de las especies estudiadas. A, B. Bertia sinensis J.C. Krug & Corlett; ascosporas; C. D. Bertia triseptata Mugambi & Huhndorf; ascomas, ascospora; E. Chaetosphaerella fusca (Fuckel) E. Müll. & C. Booth; asca con ascosporas; F, G. Fracchiaea broomeana (Berk.) Petch; ascomas y ascas con ascosporas; H, I. Fracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Sacc.; ascomas y ascas con ascosporas; J. Nitschkia collapsa (Romell) Chenant.; ascomas; K-M. Nitschkia floridana Fitzp.; ascosporas, ascomas; N, Ñ. Tympanopsis confertula (Schwein.) Lar. N. Vasilyeva; ascosporas y ascomas; O. Tympanopsis uniseriata Fitzp.; ascosporas.
TIPO: CHINA. Provincia Yunnan, sobre corteza de árboles, 11.IV.1934, Y. Tsiang 1170 (BPI).
Ascomas periteciales 600-1800 (m de alto, incluyendo la base estéril, 600-900 (m de ancho, superficiales, en su mayoría agrupados, ocasionalmente solitarios, turbinados, colabentes, subglobosos los más jóvenes, negruzcos, la región fértil elongada, a veces aplanada con una región ostiolar en el ápice, sentados sobre una base estromática estéril, negruzca; subículo hifal ausente; pared externa formada por células 7-15 µm de diámetro, seudoparenquimatosas angulares, grisáceo negruzcas, células del interior semejantes, aplanadas, hialinas a grisáceas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; parafisas no observadas; ascas 100-260 ( 10-20 (m, parte fértil 60-180 (m de largo, pedicelo 35-95 (m de largo, cilíndrico-clavadas, ápice del asca con un anillo inconspicuo, inamiloide, octosporadas; ascosporas 25-34 ( 5.5-8 (m, geniculadas, pared lisa, con un septo medio, en ocasiones con abundante contenido gutular, hialinas, rectas o curvadas, parcialmente biseriadas en el asca.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña.
Distribución: conocida de China y Costa Rica (Krug y Corlett, 1988; Mugambi y Huhndorf, 2010). Primer registro para México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Xalapa, Parque Natura, 19°30’43’’N, 96°54’40’’O, 1200 m, 17.XI.2017, S. Chacón y F. Tapia 8700 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km. 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31’05”N, 96º56’3’’O, 1350 m, 24.XI.2010, S. Chacón y E. Utrera 6172 (XAL); loc. cit., 26.VIII.2011, S. Chacón et al. 6294 (XAL); loc. cit., 11.IX.2015, S. Chacón y F. Tapia 8277 (XAL).
Notas taxonómicas: siguiendo la descripción de Krug y Corlett (1988), el material estudiado coincide con Bertia sinensis, la cual se caracteriza por sus ascomas alargados, aplanados, con ascosporas geniculadas, uniseptadas. Dichos autores citan que una especie similar es Bertia moriformis var. latispora Corlett & J.C. Krug; sin embargo, esta última presenta el ascoma más globoso que alargado y ascosporas más grandes, de 30-49 ( 6-8.5 (-10.5) µm, con 1-3 septos (Corlett y Krug, 1984).
Bertia triseptataMugambi & Huhndorf, Mycologia 102(1): 197. 2010. Figs. 2C, D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Puerto Rico, Montañas de Luquillo, sobre corteza, 18.VI.1995, S.M. Huhndorf SMH1525 (F).
Ascomas periteciales 400-700(-800) (m de alto, incluyendo la base estéril, 450-600 (m de ancho, superficiales, solitarios a gregarios, subglobosos a turbinados, colabentes, superficie ligeramente tuberculosa a verrugosa, gris oscuros a negros; subículo hifal ausente; pared externa formada por células, 20-30 ( 12-15 µm, seudoparenquimatosas, angulares a irregularmente alargadas, color café-negruzcas, de pared gruesa, células al interior semejantes, hialinas; poros Munk presentes; quellkörper ausentes; parafisas no observadas; ascas, 180-220 ( 13-21 µm, la parte fértil 100-140 µm de largo, pedicelo 100-120 µm de largo, cilíndrico-claviformes, pared delgada, sin anillo apical, octosporadas; ascosporas, 28-40 ( 6-8(-9) (m, cilíndrico-alantoides a geniculadas, de pared delgada, hialinas, con tres septos, en ocasiones apenas perceptibles, uniseriadas a irregularmente biseriadas en el asca.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque de Quercus sp. y Fagus grandifolia var. mexicana (Martínez) Little.
Distribución: conocida de Ecuador y Puerto Rico (Mugambi y Huhndorf, 2010). Primer registro para México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Acatlán, Volcán de Acatlán, ladera y explanada superior S, 19°40'46.9"N, 96°51'9.8"O, 1800-1900 m, 25.XI.2011, S. Chacón y F. Tapia 6652 (XAL); loc. cit., VIII.2012, S. Chacón y F. Tapia 2672-B (XAL). Municipio Xalapa, Panteón Palo Verde, 19°31'23.76''N, 96°53'48.15''O, 1400 m, 15.VIII.2012, F. Tapia y S. Chacón 2635 (XAL); Parque Natura, 19°30'43''N, 96°54'40''O, 1200 m, 22.VIII.2013, S. Chacón y F. Tapia 7391 (XAL).
Notas taxonómicas: el material estudiado se distingue de otras especies de Bertia De Not., por la forma y tamaño de las ascosporas (cilíndrico-alantoides a geniculadas, 28-40 ( 6-8(-9) (m). Concuerda con la descripción de B. triseptata citada por Mugambi y Huhndorf (2010).
Gaillardiella pezizoides Pat., en Patoulliard & Lagerheim, Bull. Soc. Mycol. Fr. 11(4): 226. 1895. Figs. 3K, 4A.
Figura 3: Caracteres microscópicos de algunas de las especies estudiadas. A, B. Bertia sinensis J.C. Krug & Corlett; ascosporas, asca con ascosporas (parte fértil) y parte basal del asca; C, D. Bertia triseptata Mugambi & Huhndorf; ascosporas, asca con ascosporas; E, F. Chaetosphaerella fusca (Fuckel) E. Müll. & C. Booth; ascosporas, ascas con ascosporas; G, H. Fracchiaea broomeana (Berk.) Petch; ascosporas, asca con ascosporas; I, J. Fracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Sacc.; ascosporas, asca con ascosporas; K. Gaillardiella pezizoides Pat.; ascas con ascosporas. Escala, A, C, G-K=8 µm; B, E-F=9 µm; D=18 µm.
Figura 4: Caracteres microscópicos de algunas de las especies estudiadas. A. Gaillardiella pezizoides Pat.; ascosporas; B. Nitschkia collapsa (Romell) Chenant.; ascosporas; C, D. Nitschkia floridana Fitzp.; ascosporas, ascas con ascosporas; E. Nitschkia grevillii (Rehm) Nannf.; ascosporas. F, G. Tympanopsis confertula (Schwein.) Lar. N. Vasilyeva; ascosporas, ascas con ascosporas; H, I. Tympanopsis uniseriata Fitzp.; ascosporas, ascas con ascosporas. Escala, A, B-C, I=8 µm; D=6 µm; E=4 µm; F, H=4.5 µm; G=6.5 µm.
TIPO: ECUADOR. Sin localidad, sobre ramitas muertas, s.f., Pattouillard s.n. (tipo no localizado).
Ascomas periteciales 750-970 × 450-700 µm, en pequeños o grandes grupos, a veces emergiendo de una base común a manera de pequeños racimos, turbinados, aplanados, superficie lisa a ligeramente rugulosa, gris-negruzcos, región apical típicamente ostiolada, aunque no se observó abertura; subículo hifal ausente; pared externa formado por células seudoparenquimatosas 10-16(-28) × 9-13 µm, angulares a ocasionalmente alargadas, grisáceas a color marrón oscuro, las células al interior semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas 60-110 × 6-7 µm, claviformes, adelgazándose hacia la base y terminando en un delgado estípite, pared delgada, octosporadas, anillo apical no observado; ascosporas 9-13(-18) × 4-5 µm, elipsoides, con extremos redondeados a ocasionalmente más angostos que el resto, con un septo al centro, constreñidas o no en la región del septo, de pared delgada, de color café oscuro, regularmente uniseriadas en el asca.
Hábitat: sobre ramas y cortezas muertas, en bosque mesófilo de montaña.
Distribución: se conoce de Ecuador, Estados Unidos de América, Guyana Francesa, Kenia y Puerto Rico (Miller y Huhndorf, 2009). Se registra por primera vez de México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Xalapa, Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31′05''N, 96º56'3''O, 1350 m, 11.IX.2014, S. Chacón y F. Tapia 7872 (XAL).
Notas taxonómicas: el material estudiado concuerda con la descripción microscópica de Gaillardiella pezizoides citada por Subramanian y Sekar (1990) para el ejemplar tipo de Ecuador, excepto por los ascomas aislados o dispersos, ya que nuestros ejemplares se encontraron en pequeños y grandes grupos, cespitosos, y en su mayoría no colapsados. A pesar de esta variante, los ascomas del material estudiado coinciden con los citados por Miller y Huhndorf (2009) quienes los describen turbinados, con un ápice aplanado, no colabentes, situación que como en el caso anterior los distingue del material estudiado. Salvo esta variante el resto de los caracteres macro y microscópicos concuerdan, por lo que se decidió determinar el material como G. pezizoides, a reserva de nuevas observaciones para descartar que pudiera tratarse de algún otro taxón.
Chaetosphaerellaceae
Chaetosphaerella fusca (Fuckel) E. Müll. & C. Booth, Trans. Br. Mycol. Soc. 58(1): 77. 1972. Figs. 2E, 3E, F.
TIPO: ALEMANIA. Biebrich, sobre troncos podridos, s.f. (primavera), Fuckel s.n. (BPI 970270).
( Chaetosphaeria fusca Fuckel, Symb. Myc.: 166. 1870.
( Thaxteria fusca (Fuckel) Booth, The Naturalist Lond.: 90. 1958.
Ascomas periteciales 280-500 (m de alto, incluyendo la base estéril, 250-370 (m de ancho, superficiales, gregarios, turbinados, subglobosos, ostiolados, colabentes, colapsados hacia adentro cuando secos, superficie tuberculada, de color café negruzco a negro, base sobre una red de hifas estériles (subículo); conidios y conidioforos del anamorfo Oedemium didymum (Link) S. Hughes presentes; subículo con hifas de color café-negruzco, con el ápice romo, irregularmente bifurcadas; pared externa formada por células seudoparenquimatosas, 7-10 ( 5-7 µm de diametro, angulosas, subglobosas a alargadas, color café-negruzco, células internas semejantes, alargadas, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas 80-110 ( 8-14 (m, la parte fértil 70-90 (m de largo, con un corto pedicelo 10-15 (m de largo, cilíndrico-clavadas, ápice del asca con un anillo casi inconspicuo, inamiloide, octosporadas, parafisas no observadas; ascosporas 20-32 ( 5.5-8 (m, oblongas, rectas a curvadas, de pared lisa, con cuatro células, las dos del centro de color café-grisáceo, las del extremo hialinas, con tres septos medios, algunas levemente constreñidas en el septo, parcialmente biseriadas en el asca.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña y relicto de Fagus grandifolia var. mexicana.
Distribución: se conoce de regiones tropicales y templadas de Alemania, Brasil, Estados Unidos de América, Francia, Italia, República Checa y Sri Lanka (Réblová, 1999). Este es un primer registro para México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Acatlán, Volcán de Acatlán, ladera y explanada superior S, 19°40'46.9"N, 96°51'9.8"O, 1800-1900 m, 2.X.2013, S. Chacón y F. Tapia 7421 (XAL). Municipio Xalapa, Parque Cerro del Macuiltépetl, lado N, 19°32'54''N, 96°55'09''O, 1550 m, 27.IX.2011, S. Chacón y F. Tapia 6397 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km. 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31'05"N, 96º56'3"O, 1350 m, 4.VIII.2016, S. Chacón y F. Tapia 8429 (XAL); loc. cit., 8.IX.2016, S. Chacón y F. Tapia 8511-B (XAL); loc. cit., 14.IX.2016, S. Chacón y F. Tapia 8541 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza principalmente por el tamaño de las ascosporas (24-)25-30(-31) × 6.5-7.5(-8) µm, y por el subículo formado por hifas romas en el ápice. Chaetosphaerella phaeostroma (Durieu & Mont.) E. Müll. & C. Booth es una especie que se le parece mucho (macro y microscópicamente), pero esta última, de acuerdo con Réblová (1999), tiene ascosporas más grandes de (29-)30-40(-44) × 7-10 µm y el subículo hifal presenta setas rectas con ápices puntiagudos (Réblová, 1999).
Nitschkiaceae
Fracchiaea broomeana (Berk.) Petch, Ann. Roy. Bot. Gard Peradeniya 6(4): 333. 1917. Figs. 2F, G, 3G, H.
TIPO: SRI LANKA. Sin localidad, sobre madera podrida, 10.IX.1850, G.H.K. Thwaites s.n. (K, M).
( Sphaeria broomeana Berk. (as 'broomeiana'), Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 6: 231. 1854.
Ascomas periteciales 270-530 μm de alto, incluyendo la base estéril, 300-640 μm de ancho, superficiales, en pequeños o grandes grupos, hemisféricos a globosos, negruzcos, superficie equinulada, espinas cónicas, cortas, a veces bifurcadas, de color café rojizo a negro, ostiolo inconspicuo, sobre un subículo hifal; pared externa formada por células seudoparenquimatosas, 7-30 × 6-17 µm, angulosas, a veces aplanadas, negruzcas, las células del interior son semejantes, hialinas a grisáceas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; parafisas no observadas; ascas 60-160 × 16-34 μm, claviformes a subglobosas, anillo apical no observado, multiesporadas, con más de 200 ascosporas; ascosporas 7-11 × 1-1.5 μm, cilíndricas, rectas o curvadas, algunas con un septo central, de pared lisa, hialinas.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña y bosque tropical caducifolio.
Distribución: se conoce de África (Gambia, Ghana, Malawi, Sierra Leone, Zimbabue), América (Argentina, Brasil, Estados Unidos de América, Guatemala, México, Nicaragua, Panamá, Venezuela), Asia (China, Corea, India, Japón, Pakistán, Sri Lanka, Taiwán), Australasia (Australia, New Zelanda) y Europa (Francia, Gran Bretaña, Italia, República Checa) (Minter, 2007). Este es un nuevo registro para Veracruz.
Material examinado: MÉXICO. Sonora, municipio Álamos, Promontorios, 27°1'52.37''N, 109°1'36.25''O, 500 m, 16.IX.2016, S. Chacón 5808 (XAL). Veracruz, municipio Emiliano Zapata, camino de Chavarrillo a El Palmar, a la altura de Monte Oscuro, 19°23'45.26''N, 96°47'14.47''O, 880 m, 13.X.2004, S. Chacón 5529 (XAL), 5532 (XAL). Municipio Xalapa, Jardín Botánico Francisco J. Clavijero, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19°30'51.77''N, 96°56'16''O, 1350 m, 3.XI.1998, S. Chacón 5121 (XAL); Parque Natura, 19°30'43''N, 96°54'40''O, 1400 m, 1.XI.2011, S. Chacón y F. Tapia 6574 (XAL), loc. cit., 3.IV.2013, S. Chacón 7041 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por las ascas multiesporadas (>200 ascosporas), por la distribución de las ascosporas en el asca, a modo de espinas de pescado y por los ascomas periteciales con la superficie con espinas cortas. Fue citada como Fracchiaea heterogenea de Tamaulipas por San Martín-González (1996) y de Sonora por Raymundo et al. (2017)); ahora se registra por primera vez de Veracruz.
Fracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Sacc., Syll. Fung. (Abellini) 1: 94. 1882.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Buffalo, Sandlake, sobre ramas de Carpinus, Cornus alternifolia, s.f., Clinton & Peck s.n. (tipo no localizado).
( Cucurbitaria callista Berk. & M.A. Curtis, N. Amer. Fung.: 821. 1875.
( Cryptosphaerella callista (Berk. & M.A. Curtis) Fitzp., Mycologia 16(3): 108. 1924.
( Neofracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Teng, Sinensia, Shanghai 9: 255. 1938.
( Nitschkia callista (Berk. & M.A. Curtis) Nannf., Svensk Bot. Tidskr. 69(3): 305. 1975.
Ascomas periteciales 230-350 × 350-450 µm, superficiales, densamente gregarios, cupulados, negruzcos, sobre un subículo hifal coriáceo, de color café rojizo, pared externa con células seudoparenquimatosas, 13-28 × 4-8 µm, angulosas, aplanadas, gris-negruzcas, las del interior semejantes, hialinas a grisáceas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas 50-65 × 13-16 µm, claviformes a subglobosas, de pared delgada, anillo apical no observado, multiesporadas, con hasta 32 ascosporas; ascosporas 7-9(-11) × 1.5-2 µm, alantoides, algunas rectas, de pared delgada, hialinas.
Hábitat: sobre ramas muertas de distintos sustratos, principalmente de Carpinus caroliniana Walter.
Distribución: se conoce de Canadá, China, Corea, Estados Unidos de América y Rusia (Nannfeldt y Santesson, 1975; Vasilyeva et al., 2010; Huang et al., 2021). Se registra por vez primera para México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Acatlán, Volcán de Acatlán, ladera y explanada superior S, 19°40'46.9"N, 96°51'9.8"O, 1800-1900 m, 2.X.2013, S. Chacón et al. 7424 (XAL). Municipio Rafael Lucio, km 10 al NE de la carretera Xalapa a La Joya, rancho Granja Santa Bárbara, 19°35'4.99''N, 96°58'59.98''O, 1600 m, 22.IX.1999, S. Chacón 5206 (XAL). Municipio Xalapa, parque Cerro del Macuiltépetl, lado N, 19°32'54''N, 96°55'09''O, 1550 m, 6.IX.2011, S. Chacón y F. Tapia 6338 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31'05"N, 96º56'3"O, 1350 m, 17.IX.2014, S. Chacón y F. Tapia 7888 (XAL); loc. cit., 23.IX.2014, S. Chacón y F. Tapia 8020 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie se reconoce por los ascomas periteciales superficiales sobre un subículo hifal de aspecto coriáceo, ascas en su mayoría con 32 ascosporas de 8-9.5(-10) × 1.5-2 µm. Concuerda con las descripciones de Nannfeldt y Santesson (1975), Vasilyeva et al. (2010) y Huang et al. (2021), como Neofracchiaea callista (Berk. & M.A. Curtis) Teng.
Nitschkia collapsa (Romell) Chenant., Bull. Soc. Mycol. Fr. 34(1-2): 73. 1918.
TIPO: SUECIA, Vårdsätra cerca de Upsala, sobre troncos caidos, IV.1885, Romell s.n. (tipo no localizado).
( Bertia collapsa Romell, Bot. Notiser: 24. 1889.
( Calyculosphaeria collapsa (Romell) Fitzp., Mycologia 15(2): 52. 1923.
( Herpotrichia collapsa (Romell) Rehm, Hedwigia 42(Beibl.): 176. 1903.
Ascomas periteciales 280-600(-800) μm de alto, incluyendo la base estéril, 280-550 μm de ancho, superficiales, en pequeños o grandes grupos, hemisféricos, subglobosos, colabentes, a veces totalmente colapsados, superficie rugulosa, negruzcos, ostiolo inconspicuo, sobre un subículo con hifas de color café oscuro; pared externa formada por células seudoparenquimatosas, 15-25 × 12-18 µm, angulares, grisáceo oscuras con tonos gris claro en el centro, células internas semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas colapsadas, por lo que no fue posible obtener medidas: ascosporas 12-17(-18) × 3.5-7 µm, elíptico-fusiformes, con un septo al centro, de pared lisa, hialinas.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados en bosque mixto de Quercus sp. y Fagus grandifolia var. mexicana.
Distribución: conocida de Australia, Bélgica, Dinamarca, Francia, Inglaterra, Nueva Zelanda, Suecia (Fitzpatrick, 1923b; Nannfeldt y Santesson, 1975). Se registra por primera vez de México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Acatlán, Volcán de Acatlán, ladera S, 19°40'46.9"N, 96°51'9.8"O, 1800-1900 m, 14.XI.2011, S. Chacón y F. Tapia 6620 (XAL).
Notas taxonómicas: el ejemplar coincide con Nitschkia collapsa, siguiendo la descripción para esta especie citada por Fitzpatrick (1923b) y Nannfeldt y Santesson (1975). De acuerdo con estos autores, la especie se caracteriza por los ascomas sobre un subículo muy escaso y por las ascosporas elíptico-fusiformes, de color café pálido con la edad, con un septo central, de 12-17(-18) × 3.5-7 µm.
Nitschkia floridana Fitzp., Mycologia 15(1): 31. 1923. Figs. 2K-M, 4C, D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Florida, sobre madera, I.1898, Thaxter s.n. (FH).
Ascomas periteciales (280-)450-870 µm de alto, incluyendo la base ancha estéril, 370-630 µm de ancho, superficiales, algunos solitarios, la mayoría gregarios o cespitosos, turbinados, colabentes, subglobosos, superficie tuberculada, finamente verrucosa, negruzcos, sobre un estroma seuparenquimatoso que asemeja un cojín, gris-negruzcos a negruzcos, subículo hifal ausente; pared externa formada por células seudoparenquimatosas (7-)10-20 × 8-12 µm, angulosas, aplanadas, grisáceo-negruzcas, a veces con tonos de color café-negruzco, células internas semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas (70-)80-120(-130) × (6-)8-10(-12) µm, incluyendo la parte basal, la parte fértil 25-60 µm de largo, claviformes, adelgazándose hacia el estípite, de pared delgada, anillo apical ausente, octosporadas; ascosporas (13-)15-19(-21) × 3.5-7 µm, cilíndricas a ligeramente curvadas, de pared delgada, a veces con un septo central, casi inconspicuo, hialinas, con 2-4 gútulas refringentes.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña o en relicto de Fagus grandifolia var. mexicana.
Distribución: la especie se conoce de Florida, Estados Unidos de América, Rio Grande do Sul, Brasil y Yunnan, China (Fitzpatrick, 1923a; Nannfeldt y Santesson, 1975). Se registra por primera vez de México.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Acatlán, Volcán de Acatlán, ladera y explanada superior S, 19°40'46.9"N, 96°51'9.8"O, 1800-1900 m, 10.XI.2012, S. Chacón y F. Tapia 6887 (XAL). Municipio Xalapa, Jardín Botánico Francisco J. Clavijero, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19°30'51.77''N, 96°56'16''O, 1350 m, 11.VIII.2011, S. Chacón y E. Utrera 6217 (XAL); loc. cit., 3.V.2012, F. Tapia 2573 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31'05"N, 96º56'3"O, 1350 m, 30.IX.2011, S. Chacón y F. Tapia 6406 (XAL), 6421 (XAL); loc. cit., 2.X.2013, F. Tapia y S. Chacón 2962 (XAL), 2967 (XAL); loc. cit., 15.X.2014, F. Tapia 3291 (XAL); loc. cit. 8.VII.2015, S. Chacón et al. 8162 (XAL); loc. cit., 15.VII.2015, S. Chacón et al. 8196 (XAL); loc. cit., 5.VIII.2015, S. Chacón et al. 8235 (XAL); loc. cit., 14.X.2015, S. Chacón y F. Tapia 8323 (XAL); loc. cit., 8.IX.2016, S. Chacón y F. Tapia 8510 (XAL); Parque Cerro del Macuiltépetl, 19°32'54''N, 96°55'09"O, 1550 m, 15.VIII.2013, S. Chacón y F. Tapia 7364 (XAL); Parque Natura, 19°30'43"N, 96°54'40"O, 1200 m, 01.XI.2011, S. Chacón y F. Tapia 6572 (XAL); loc. cit., 9.VII.2015, S. Chacón et al. 8181 (XAL); Parque Los Tecajetes, 19°31'54.27''N, 96°55'50.13''O, 1410 m, 19.VIII.2014, S. Chacón y F. Tapia 7727 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie concuerda con la descripción de Nitschkia floridana citada por Fitzpatrick (1923a), Nannfeldt y Santesson (1975) y la descripción del ejemplar tipo que estudiaron Subramanian y Sekar (1990). La especie se caracteriza por sus ascomas sobre una base estromática seudoparenquimatosa, sin subículo hifal, con ascosporas hialinas, sin septo medio en la mayoría, del cual el autor de la especie, Fitzpatrick (1923a), cita que está presente solo en ascomas adultos. En el material estudiado, la presencia del septo en las ascosporas se observó en raras ocasiones. Subramanian y Sekar (1990) tienen dos descripciones, la del ejemplar tipo y la de ejemplares de la India. Con la última no coincide porque citan ascosporas ligeramente estriadas, hialinas a color café claro u oscuro en la madurez y con tres septos. Se considera que esta última descripción se trate de una especie distinta a la que aquí se cita. El material estudiado también concuerda con la descripción de Bertia orbisMugambi & Huhndorf, citada por Mugambi y Huhndorf (2010), la cual presenta ascosporas de 17-20 × 3-4 µm, cilíndricas a ampliamente fusoides, ligeramente curvadas, con un septo medio, hialinas. Esos son caracteres que no la diferencian de Nitschkia floridana, lo que podría suponer que Bertia orbis es sinónima de N. floridana. Al respecto, Vasilyeva et al. (2015) hacen notar que las ascosporas de Bertia orbis son típicas del género Nitschkia y que el agrupamiento de B. orbis con otras especies de Bertia (Mugambi y Huhndorf, 2010, Fig. 1) no es evidencia suficiente para apoyar su independencia, debido a que la estructura dicotómica de los árboles moleculares está fuertemente influenciada por la composición de los clados. No obstante, se requiere de mayores estudios del material tipo para corroborar esta información.
Nitschkia grevillii (Rehm) Nannf. Svensk. Bot. Tidskr. 69(1): 53. 1975. Fig. 4E.
TIPO: DINAMARCA. Jutlandia, sobre ramas, s.f., Grevilleus s.n. (tipo no localizado)
( Melanopsamma grevillii Rehm, in Starbäck, Bih. K. Svenska Vetensk Akad. Handl., Afd. 3 16(3): 5. 1890.
( Calyculosphaeria grevillei (Rehm) Lar. N. Vassiljeva, Nizshie Rasteniya, Griby i Mokhoobraznye Dalnego Vostoka Rossii 4: 17. 1998.
Ascomas periteciales de hasta 0.5 mm, subglobosos, colabentes, algunos colapsados, de pared verrucosa, color negro, sin ostiolo, sobre un subículo hifal poco desarrollado, pared externa con células seudoparenquimatosas, 6-16 × 5-9 µm, redondeadas a angulosas, grisáceas, células internas semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas no observadas; ascosporas 6-9 × 1.5-2.5 µm, rectas, subcilíndricas a fusiformes, algunas con un septo medio, de pared delgada, hialinas, con dos a cuatro gútulas refringentes.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña y selva mediana subcaducifolia.
Distribución: se conoce en América de Canadá, Estados Unidos de América, México y Trinidad y Tobago; en Asia de China y Rusia, y en Europa de Alemania, Bélgica, Dinamarca, Francia, Inglaterra, Italia, Luxemburgo, Noruega, Polonia, Suecia y Suiza (Nannfeldt y Santesson, 1975; Vasilyeva et al., 2010). Este taxón fue citado por Medel y Chacón (1988) del estado de Veracruz. Aquí se registra de nuevas localidades para la entidad.
Material examinado: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Reserva Ecológica de la Estación Biológica CICOLMA, La Mancha, 19°35'24.81''N, 96°22'50.59''O, 10 m, 14.X.2004, S. Chacón 5537 (XAL), 5538 (XAL). Municipio Xalapa, Col. El Olmo, ex-Hacienda Las Animas, 19°30'48.66''N, 96°52'11.81''O, 1100 m, 15.VIII.2012, S. Chacón y F. Tapia 6825 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km. 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31'05"N, 96º56'3"O, 1350 m, 26.VIII.2011, S. Chacón et al. 6291 (XAL); loc. cit., 27.IV.2016, S. Chacón 8411 (XAL); loc. cit., 14.IX.2016, S. Chacón y F. Tapia 8530 (XAL); Parque Cerro del Macuiltépetl, 19°32'54''N, 96°55'09''O, 1550 m, 27.VI.2013, S. Chacón 7133 (XAL); Parque Natura, 1200 m, 4.IX.2014, S. Chacón y F. Tapia 7827 (XAL); Parque Los Tecajetes, 19°31'54.27''N, 96°55'50.13''O, 1420 m , 20.VIII.2013, S. Chacón y F. Tapia 7381 (XAL).
Notas taxonómicas: el material estudiado concuerda con la descripción de Nannfeldt y Santesson (1975) y Vasilyeva et al. (2010) para N. grevillii. Esta especie se caracteriza por sus ascosporas subcilíndricas a fusiformes, en ocasiones con un septo.
Scortechiniaceae
Tympanopsis confertula (Schwein.) Lar. N. Vasilyeva, Nizshie Rasteniya, Griby i Mokhoobraznye Dalnego Vostoka Rossii, Griby. Tom 4. Pirenomitsety i Lokuloaskomitsety (Sankt-Peterburg): 22. 1998. Figs. 2N, Ñ, 4F, G.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Pensilvania, s.s., s.f., Schweinitz s.n. (tipo no localizado)
( Sphaeria confertula Schwein., Trans. Am. phil. Soc., New Series 4(2): 211. 1832.
( Trematosphaeria confertula (Schwein.) Ellis, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 47: 25. 1895.
( Nitschkia confertula (Schwein.) Nannf., Svensk Bot. Tidskr. 69(1): 59. 1975.
( Sphaeria euomphala Berk. & M.A. Curtis, Grevillea 4(32): 141. 1876.
( Botryosphaeria euomphala (Berk. & M.A. Curtis) Sacc., Syll. Fung. (Abellini) 1: 462. 1882.
( Byssosphaeria euomphala (Berk. & M.A. Curtis) Cooke, Grevillea 15(76): 122. 1887.
( Nitschkia euomphala (Berk. & M.A. Curtis) Ellis & Everh., N. Amer. Pyren. (Newfield): 246. 1892.
( Tympanopsis euomphala (Berk. & M.A. Curtis) Starbäck, Bih. K. Svenska Vetensk Akad. Handl., Afd. 3 19(2): 24. 1894.
( Scortechinia euomphala (Berk. & M.A. Curtis) Arx & E. Müll., Beitr. Kryptfl. Schweiz 11(1): 380. 1954.
Ascomas periteciales 250-350 × 350-420(-520) µm, gregarios, globosos a subesféricos, colabentes, cupuliformes cuando colapsados, negruzcos, finamente rugosos, sobre un escaso o denso subículo hifal; pared externa formada por células seudoparenquimatosas, 12-18 × 5-9 µm, angulares, aplanadas, de color café oscuro, las células internas semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas 25-30(-47) × 7-12 µm, claviformes, terminando hacia la base en un corto estípite, pared delgada, octosporadas; ascosporas 7-10(-11) × 3.5-4.5(-5) µm, ovoides, reniformes a elipsoides, pared delgada, hialinas a color gris humo-obscuro, con dos gútulas, biseriadas en el asca.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en bosque mesófilo de montaña.
Distribución: Nannfeldt y Santesson (1975) la citaron de Centroamérica, China, Estados Unidos de América, Ghana, Gran Bretaña e Italia; Vasilyeva et al. (2010) la registraron de Rusia. Esta especie es un nuevo registro para México.
Material estudiado: MÉXICO. Veracruz, municipio Xalapa, Jardín Botánico Francisco J. Clavijero, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19°30'51.77''N, 96°56'16''O, 1350 m, 3.VII.2015, F. Tapia 3347 (XAL); Santuario del Bosque de Niebla del INECOL, km 2.5 de la antigua carretera a Coatepec, 19º31'05"N, 96º56'3"O, 1350 m, 17.IX.2014, S. Chacón y F. Tapia 7889 (XAL); Parque Natura, 19°30'43''N, 96°54'40''O, 1200 m, 16.VIII.2011, S. Chacón y E. Utrera 6224 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie concuerda con la descripción de Nannfeldt y Santesson (1975) y Vasilyeva et al. (2010) para Tympanopsis confertula. Se caracteriza por sus ascosporas ovoides a reniformes, sin septos, con tonos gris humo.
Tympanopsis uniseriata Fitzp., Mycologia 15(1-2): 58. 1923. Figs. 2O, 4H, I.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Florida, sobre corteza, XII.1897, Thaxter s.n. (FH)
( Nitschkia uniseriata (Fitzp.) Nannf., Svensk Bot. Tidskr. 69(3): 317. 1975.
Ascomas periteciales 240-300 × 320-350 (-400) µm, gregarios, globosos a subesféricos, colabentes, cupuliformes cuando maduros o viejos, superficie lisa a finamente rugosa, negruzcos, sobre un denso subículo hifal formado por hifas de pared gruesa, color café rojizo, que rodea y a veces casi cubre los ascomas; pared externa formada por células seudoparenquimatosas 8-22 × 5-11 µm, de color café negruzco, células internas semejantes, hialinas; poros de Munk presentes; quellkörper ausentes; ascas (la parte fértil) 47-65 × 6-8 µm, cilíndricas a claviformes, de pared delgada, pedicelo adelgazado, octosporadas; ascosporas 6.5-9.5 × 4-5 µm, ampliamente elipsoides a ovoides, de pared delgada, finamente verrucosas, verrugas observadas con solución de Melzer o azul de algodón, hialinas a ligeramente de color café-amarillento, uniseriadas en el asca.
Hábitat: sobre cortezas de ramas y troncos tirados, en selva alta perennifolia.
Distribución: especie conocida de Florida (Estados Unidos de América) y Kenia (Nannfeldt y Santesson, 1975; Mugambi y Huhndorf, 2010). Este es el primer registro para México.
Material examinado: MÉXICO. Chiapas, municipio Ocosingo, Lacanhá, 16°45'45.09''N, 91°7'44.66''O, 320 m, 26.IV.2012, S. Chacón y F. Tapia 6764 (XAL).
Notas taxonómicas: esta especie se distingue de otras especies del género por las ascosporas de color café-pálido a amarillento, con pared finamente equinulada y por la disposición uniseriada en el asca. Concuerda con la descripción de Fitzpatrick (1923b) y con la de Nannfeldt y Santesson (1975).
Discusión
El orden Coronophorales es un grupo complejo de ascomicetos, el cual ha estado en constante cambio taxonómico debido a la variabilidad morfológica de los ascomas, así como por sus estructuras microscópicas internas. La presencia de poros de Munk en las células superficiales, los cuerpos quellkörper al interior y la ausencia de ostiolos verdaderos, son algunos de los caracteres que lo distinguen.
De acuerdo con algunos expertos, el grupo está mayormente representado por especies saprobias: Nannfeldt (1932, 1975), Nannfeldt y Santesson (1975), Subramanian y Sekar (1990), San Martín-González (1996), Mugambi y Huhndorf (2010), Vasilyeva et al. (2010) y Maharachchikumbura et al. (2016), lo que coincide con los resultados obtenidos, ya que de las 19 especies hasta ahora catalogadas de este orden en México (Cuadro 1), solo una (Bertia didyma citada como Thaxteria didyma por San Martín-González (1996)), crece sobre ascomas viejos de un Pyrenomycete (Biscogniauxia Kuntze), mientras que el resto prospera en ramas y cortezas de troncos en proceso de descomposición.
Por otro lado, Bertia didyma se excluye de la clave de especies de Coronophorales hasta ahora conocidas de México, debido a que el tamaño y forma de las ascosporas en el material mexicano (ascosporas alantoides, uniseptadas, hialinas, con uno de los extremos abruptamente más curvo y estrecho, de (17-)19-23(-24) µm de largo × 5-6.5(-7) µm de ancho) difieren considerablemente de las citadas para la misma especie por Mugambi y Huhndorf (2010), quienes las describen como cilíndricas, ampliamente alantoides, tornándose color café con la edad y con tres septos. Debido a esto, se considera que es necesario realizar una nueva revaloración del material mexicano para ratificar o invalidar el registro de B. didyma en el país.
A pesar de la diversidad y amplia distribución de los Coronophorales a nivel mundial, la presencia del primer registro de una de las especies de este grupo en el país fue el de Nitschkia grevillii que data de 1988. Entre las citas que hacen referencia al orden en específico sobresale la de San Martín-González (1996), donde se describen seis especies de la familia Nitschkiaceae. Llama la atención que, siendo Veracruz uno de los estados con mayor diversidad en el país, de las diez especies citadas en la bibliografía, solo tres (Euacanthe renispora, Nitschkia grevillii y Scortechinia acanthostroma) corresponden a registros del estado de Veracruz. De acuerdo con la información disponible, previo a esta contribución se conocían 10 especies de Coronophorales para México, pero con los nuevos registros que aquí se presentan, suman ahora 19 especies de este orden en el país (Cuadro 1). Sin embargo, la cifra parece baja considerando la biodiversidad existente en México, de ahí la necesidad de continuar con el estudio de este interesante grupo de hongos, ampliando con ello el conocimiento de su diversidad.
