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Introducción
A los hongos que crecen sobre las hojas vivas se les denomina folícolas, mientras que a los que habitan en la superficie del suelo sobre las hojas muertas en proceso de descomposición se les refiere como especies de la hojarasca (Subramanian, 1983). En las hojas vivas los micromicetos saprobios se nutren de polen, exudados de las glándulas foliares, excreciones y restos de insectos e invertebrados (Diem, 1972). Posteriormente, al morir las hojas, desprenderse y caer, en la superficie del suelo se presenta un recambio en las poblaciones de micromicetos, los cuales toman sus nutrimentos a partir de los compuestos químicos foliares (azúcares, celulosa, hemicelulosa, pectina, etc.) (Tennakoon et al., 2021).
Aunque en las hojas es factible encontrar muy distintos grupos taxonómicos de micromicetos, las fases asexuales microscópicas dominan en diversidad y abundancia (Subramanian, 1983). Los micromicetos asexuales (MA) constituyen un grupo cuya reproducción sexual se desconoce, con frecuencia son referidos como hongos anamorfos u hongos imperfectos, términos que actualmente están en desuso (Seifert et al., 2011). Conforme se ha profundizado en su estudio, se ha constatado que los MA pertenecen, en su mayoría, a especies de Ascomicetos y en menor proporción a Basidiomicetos (Seifert et al., 2011).
Las especies caducifolias de los árboles del género Quercus L. aportan una considerable biomasa foliar al mantillo (Shirouzu et al., 2009), creando microhábitats en donde se desarrollan varios tipos de hongos. Se calcula que en México existen aproximadamente 160 especies de Quercus y que nuestro país se considera como el mayor centro de riqueza y evolución de Quercus spp. en el continente americano (Nixon, 1993; González-Medrano, 1996). A la fecha, la información publicada sobre los MA asociados a las hojas de Quercus spp. de México es escasa; únicamente han sido descritas especies en hojas de bosques mesófilos de montaña de Tamaulipas (Heredia, 1993) y Veracruz (Arias et al., 2018) y en bosques de encinos de Querétaro (Castillo et al., 2008).
Ante esta panorámica, y dada la carencia de información para el Estado de México sobre la riqueza de especies de micromicetos asexuales saprobios, la presente contribución tiene como objetivo aportar información sobre 30 taxones hallados en las hojas vivas maduras y en las hojas muertas de cinco especies de Quercus de un bosque de encinos en el municipio de Huixquilucan.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de recolección se localiza en el centro del Estado de México (Fig. 1), en el poblado San José Huiloteapan, municipio Huixquilucan (coordenadas 19°18'07'' - 19°26'27''N y 99°14'15''- 99°24'25''W) a 2680 m de altitud (GEM, 2017). Mientras que en todo el municipio los bosques de Quercus están ampliamente distribuidos y en ellos prosperan las especies Quercus candicans Née, Q. castanea Née, Q. crassipes Humb. & Bonpl., Q. deserticola Trel., Q. dysophylla Benth., Q. laurina Humb. & Bonpl., Q. mexicana Humb. & Bonpl. y Q. rugosa Née (Romero Rangel et al., 2002), en el área de estudio están presentes Quercus castanea, Q. crassipes, Q. deserticola, Q. laurina y Q. rugosa, sobresaliendo esta última por su abundancia.
Muestreos y tratamiento de muestras
Del 24 de marzo de 2018 al 24 de marzo de 2019 se realizaron 15 salidas al campo. En cada ocasión se efectuaron recorridos en donde se identificaron los individuos de Quercus castanea, Q. crassipes, Q. deserticola, Q. laurina y Q. rugosa, de los que se cortaron 10 hojas vivas senescentes de árboles y se recolectaron hojas muertas del mantillo. En ambos casos, además de tomar en cuenta la coloración, se seleccionaron hojas que estuvieran enteras y sin daño por insectos. Las muestras para cada especie de encino se trasladaron separadamente en bolsas de papel al laboratorio de especialidades del Tecnológico de Estudios Superiores de Huixquilucan, Estado de México, México, para su procesamiento, para lo cual se elaboraron cámaras húmedas con cajas de Petri y recipientes de plástico de diferentes tamaños, siguiendo la metodología descrita por Castañeda-Ruiz et al. (2016).
Periódicamente las hojas se revisaron con un microscopio estereoscópico LEICA EZ4 (LEICA, Wetzlar, Alemania) para la detección de conidióforos con conidios adheridos, los cuales pueden aparecer en forma aislada o en agrupaciones formando colonias o bien en conidiomas (cuerpos fructíferos sencillos multi-hifales) (Kirk et al., 2008). Las estructuras se extrajeron con agujas de disección y se depositaron en portaobjetos para la elaboración de preparaciones microscópicas permanentes (con alcohol polivinílico) y semipermanentes (con ácido láctico y fucsina) para su análisis morfométrico (Castañeda-Ruiz et al., 2016).
La definición del tipo de conidiogénesis y de las características morfológicas se efectuó empleando un microscopio óptico Motic BA410 (Motic, Hong Kong, China) con cámara Moticam Pro 282A (Motic, Hong Kong, China) y un microscopio de contraste de fases Nikon Eclipse 80i con cámara Nikon DS-Fi1 (Nikon, Tokio, Japón). Para las identificaciones taxonómicas se consultaron las descripciones originales para cada especie, además de las siguientes obras básicas para este grupo de hongos: Ellis (1971; 1976), Nag Raj y Kendrick (1975), Castañeda-Ruiz y Kendrick (1990a, 1990b, 1991), Mercado-Sierra et al. (1997), Seifert et al. (2011) entre otras.
Las determinaciones taxonómicas se efectuaron siguiendo los lineamientos de la taxonomía clásica para este grupo de hongos, mediante el análisis morfométrico de los conidiomas, conidióforos, células conidiógenas y conidios, así como la definición del tipo de conidiogénesis (Seifert et al., 2011). En dependencia de la disponibilidad de material (cantidad de conidióforos y conidios) se obtuvieron promedios de las medidas, los cuales se presentan entre paréntesis en las descripciones. La información sobre la distribución geográfica de los taxones que son nuevos registros para México está basada en la revisión de artículos y documentos especializados de amplia circulación y que documentan materiales en colecciones registradas, los cuales se citan para cada especie. Todo el material de referencia (preparaciones microscópicas) se encuentra depositado en el herbario XAL del Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) en Xalapa, Veracruz, México. Todas las preparaciones fueron registradas en la base de datos del Laboratorio de Micromicetos del INECOL con el prefijo CB.
Resultados
Un total de 30 taxones de MA fueron identificados, todos corresponden a registros nuevos para el Estado de México y 12 para el país (Cuadro 1). Las coordenadas y la altitud en donde fueron recolectadas las especies se especifican en el Cuadro 2. Los taxones se presentan de acuerdo con su clasificación en el Index Fungorum (Index Fungorum, 2021) y la recopilación de Wijayawardene et al. (2021). Solo para los nuevos registros para México, se incluyen descripciones taxonómicas detalladas e ilustraciones, al igual que para los taxones Actinocladium rhodosporum Ehrenb., Trichothecium roseum (Pers.) Link y Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj, los primeros dos reportados por Castillo et al. (2008) y el tercero por Heredia (1993) en hojas de Quercus de bosques de Querétaro y Tamaulipas respectivamente, pero que no habían sido descritos con detalle ni contaban con material de referencia en alguna colección micológica registrada.
Cuadro 1: Especies de micromicetos asexuales saprobios en hojas vivas (⧫, A) y muertas (⚫, B) en Quercus castanea Née (1), Q. crassipes Humb. & Bonpl. (2), Q. deserticola Trel. (3), Q. laurina Humb. & Bonpl. (4) y Q. rugosa Née (5) de un bosque templado en el municipio Huixquilucan, Estado de México, México. *Nuevos registros para México.
| Especies | A | B | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
| Actinocladium rhodosporum Ehrenb. | ⚫ | ⚫ | |||||
| Beltrania querna Harkn. | ⧫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ⚫⧫ | |
| Beltraniella fertilis Heredia, R.M. Arias, M. Reyes & R.F. Castañeda | ⚫ | ⚫ | |||||
| Beltraniella portoricensis (F. Stevens) Piroz. & S.D. Patil | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ | |||
| Candelabrum clathrosphaeroides Voglmayr | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ||
| *Chaetoblastophorum ingramii Morgan-Jones | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Chaetopsina auburnensis Morgan-Jones | ⚫ | ⚫ | |||||
| Chalara alabamensis Morgan-Jones & E.G. Ingram | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Cryptocoryneum akitaense A. Hashim. & Kaz. Tanaka | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Dendryphion dichotomum Munjal & J.N. Kapoor | ⚫ | ⚫ | |||||
| Graphium penicillioides Corda | ⧫ | ⧫ | |||||
| Gyrothrix verticiclada (Goid.) S. Hughes & Piroz. | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ||||
| *Helicomyces tenuis Speg. | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Helicosporium flavisporum Y.Z. Lu, J.C. Kang & K.D. Hyde | ⚫ | ⚫ | |||||
| Monochaetia quercus F. Liu, L. Cai & Crous | ⧫ | ⧫ | ⧫ | ||||
| Periconia byssoides Pers. | ⧫ | ⚫ | ⧫ | ⧫ | ⚫ | ||
| Periconia minutissima Corda | ⚫ | ⚫ | |||||
| Periconia shyamala A.K. Roy | ⧫ | ⧫ | |||||
| Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj | ⧫ | ⚫ | ⧫ | ⧫ | ⚫⧫ | ⧫ | ⧫ |
| *Phaeocandelabrum joseiturriagae R.F. Castañeda, Iturr., Heredia & M. Stadler *Repetophragma | ⚫ | ||||||
| *Repetophragma cambrense (M.B. Ellis) McKenzie | ⚫ | ⚫ | ⚫ | ||||
| *Stachybotryna excentrica Gené, M. Calduch, Abdullah & Guarro | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Stachybotrys biformis J.H. Kong & T.Y. Zhang | ⧫ | ⧫ | |||||
| *Stachybotrys yunnanensis H.Z. Kong | ⚫ | ⚫ | |||||
| Thozetella havanensis R.F. Castañeda | ⚫ | ⚫ | |||||
| *Thozetella queenslandica B.C. Paulus, Gadek & K.D. Hyde | ⚫ | ⚫ | |||||
| Trichothecium roseum (Pers.) Link | ⧫ | ⚫ | ⚫⧫ | ⚫⧫ | ⚫⧫ | ⚫⧫ | ⚫⧫ |
| Triposporium elegans Corda | ⚫ | ||||||
| Vermiculariopsiella immersa (Desm.) Bender | ⧫ | ⚫ | ⚫ | ⚫⧫ | ⚫ | ⚫ | ⚫ |
| Zygosporium minus S. Hughes | ⚫ | ⚫ | |||||
| TOTALES ⧫/⚫ | 9 | 26 | 3/9 | 4/4 | 4/11 | 4/6 | 4/13 |
Cuadro 2: Coordenadas y altitud de los sitios de recolecta con sus correspondientes claves.
| Clave | Latitud N | Longitud W | Altitud (m) |
|---|---|---|---|
| J. P. Delgado 1 | 19°23'21'' | 099°19'54'' | 2678 |
| J. P. Delgado 2 | 19°36'7'' | 099°29'2'' | 2690 |
| J. P. Delgado 3 | 19°24'15'' | 099°17'0'' | 2701 |
| J. P. Delgado 4 | 19°26'2'' | 099°18'3'' | 2695 |
| J. P. Delgado 5 | 19°27'4'' | 099°17'3'' | 2712 |
| J. P. Delgado 6 | 19°23'43.4'' | 099°20'16.8'' | 2705 |
| J. P. Delgado 7 | 19°23'43.8'' | 099°20'11.1'' | 2658 |
| J. P. Delgado 8 | 19°21'46'' | 099°17'12'' | 2756 |
| J. P. Delgado 9 | 19°23'32.5'' | 099°20'35.7'' | 2686 |
| J. P. Delgado 10 | 19°23'26.8'' | 099°20'29.8'' | 2726 |
| J. P. Delgado 11 | 19°23'20.6'' | 099°20'30.9'' | 2737 |
| J. P. Delgado 12 | 19°23'32.7'' | 099°20'49.1'' | 2776 |
| J. P. Delgado 13 | 19°23'26.9'' | 099°20'24.8'' | 2676 |
| J. P. Delgado 14 | 19°23'24.3'' | 099°20'32.7'' | 2763 |
| J. P. Delgado 15 | 19°23'24.2'' | 099°20'39.5'' | 2823 |
Todos los MA estudiados pertenecen al Phylum Ascomycota y al subphylum Pezizomycotina. Se incluyen en 25 géneros, 15 familias, nueve órdenes y tres clases; de estos últimos la clase Sordariomycetes y el Orden Pleosporales tuvieron la mayor representatividad.
En las hojas muertas postradas en el mantillo se detectaron más especies (26) que en las hojas vivas senescentes (9) (Cuadro 1). Los micromicetos Pestalotiopsis maculans, Trichothecium roseum y Vermiculariopsiella immersa (Desm.) Bender se desarrollaron en todas las especies estudiadas de Quercus. Trichothecium roseum proliferó tanto en hojas vivas como en muertas; igualmente P. maculans se encontró en las hojas vivas de todas las especies de Quercus, pero solo se detectó en las hojas muertas de Q. deserticola. Vermiculariopsiella immersa estuvo presente en todas las hojas muertas y solamente en las vivas de Q. crassipes.
Taxonomía
Ascomycota
Pezizomycotina
Dothideomycetes
Pleosporales
Cryptocoryneaceae
Cryptocoryneum akitaense A. Hashim. & Kaz. Tanaka, Mycol. Progr. 15(5/45): 4. 2016. Figs. 2A, B.
TIPO: JAPÓN. Akita, sobre ramas muertas de Rhododendron brachycarpum D. Don ex G. Don, 24.VI.2012, K. Tanaka 3019 (holotipo: HHUF 30477, ex-holotipo cultivo vivo, MAFF 245365 = NBRC 1117.)
Figura 2: Cryptocoryneum akitaense A. Hashim. & Kaz. Tanaka, A. conidio y conidióforo hialino (flecha); B. conidios. Dendryphion dichotomum Munjal & J.N. Kapoor, C. conidióforo con conidios.
Conidiomas tipo esporodoquio, pulvinados, confluentes, negruzcos; conidióforos macronematosos, mononematosos, cilíndricos, inconspicuos, simples, lisos, 1-2 septos, hialinos, 46-65.5 × 2-3 μm; células conidiógenas monoblásticas, terminales, cilíndricas, pardo pálido a hialinas; conidios acrógenos, ramificados, queiroides, 43-73 × 19-27 μm (x=57.2 × 22.5 μm, n=15), 10-13 brazos cilíndricos con 10-15 septos, 3.5-4.7 μm de ancho (x=4.1, n=15), color pardo oscuro en la parte superior, aclarándose hacia las puntas.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 7.I.2019, J. P. Delgado 12, CB923 (XAL).
Distribución y sustratos conocidos: Japón, en tallos muertos de Rhododendron brachycarpum (Hashimoto et al., 2016). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: los promedios de las dimensiones del largo y ancho de los conidios estudiados están en los rangos del ejemplar tipo ((34)38-61(67) × 19-72 μm). Cabe mencionar que se detectó un par de conidios cuyo largo (73.4 y 68.4 μm) rebasa el máximo reportado por Hashimoto et al. (2016), por lo que con los datos recabados se amplía el rango de las medidas de los conidios de la especie.
Periconiaceae
Periconia byssoides Pers., Syn. meth. fung. (Gottingen) 2: 686. 1801.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas vivas de Quercus crassipes, Q. deserticola y hojas muertas de Q. laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 2.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB967 (XAL); loc. cit., 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB968 (XAL); loc. cit., 19.XI.2018, J. P. Delgado 10, CB969 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Tabasco (Becerra Hernández et al., 2007), Veracruz (Onofri, 1984; Heredia et al., 1997; Arias et al., 2018) y Yucatán (Heredia et al., 2012).
Periconia minutissima Corda, Icon. fung. (Praga) 1: 19. 1837.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.XII.2018, J. P. Delgado 11, CB970 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Heredia et al., 1997; Arias Mota et al., 2008).
Periconia shyamala A.K. Roy, Indian Phytopath. 18: 332. 1965.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas vivas maduras de Quercus laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 19.XI.2018, J. P. Delgado 10, CB971 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Heredia Abarca et al., 2006a).
Periconia minutissima Corda, Icon. fung. (Praga) 1: 19. 1837.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.XII.2018, J. P. Delgado 11, CB970 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Heredia et al., 1997; Arias Mota et al., 2008).
Periconia shyamala A.K. Roy, Indian Phytopath. 18: 332. 1965.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas vivas maduras de Quercus laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 19.XI.2018, J. P. Delgado 10, CB971 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Heredia Abarca et al., 2006a).
Torulaceae
Dendryphion dichotomumMunjal & J.N. Kapoor (como "dichotoma"), Mycopath. Mycol. Appl. 39: 127. 1969. Fig. 2C.
TIPO: INDIA. Himalaya, sobre tronco muerto, 20.VIII.1962, V. S. Sharma s.n. (holotipo: HCIO 28961).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, ramificados en el ápice, rectos, lisos, septados, pardo oscuros, hasta 250 μm × 10-12 μm de ancho en la base, 6-8 μm en el ápice; células conidiógenas politréticas, integradas, terminales, intercalares, cilíndricas, cicatrizadas, pardo oscuro; conidios terminales, raramente ramificados, finamente verrugosos, a veces catenulados, 7-11 septos constreñidos, con los extremos redondeados, color pardo, 29-56 × 5.5-6.5 μm (x= 55.5 × 5.6 μm, n=10).
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 20.VIII.2018, J. P. Delgado 7, CB924 (XAL).
Hábitat: sobre hoja muerta de Quercus castanea.
Distribución y sustratos conocidos: India, sobre leña (Munjal y Kapoor, 1969). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: las características morfológicas de los conidióforos y las dimensiones de los conidios se ajustan a las reportadas por Munjal y Kapoor (1969) para el material tipo (16-60 × 6-8 μm). La especie Dendryphion dichotomum es cercana a D. digitatum Subram.; sin embargo, la forma de los conidios (sin ramificar) la distinguen de dicha especie.
Incertae sedis
Repetophragma cambrense (M.B. Ellis) McKenzie, Mycotaxon 56: 22. 1995. Fig. 3A.
TIPO: INGLATERRA. Wales, sobre Ulex europaeus L., 26.III.1948, S. J. Hughes s.n. (holotipo: IMI 27727a).
= Sporidesmium cambrense M.B. Ellis, Mycol. Pap. 70: 44. 1958.
Figura 3: Repetophragma cambrense (M.B. Ellis) McKenzie, A. conidióforo y conidios. Helicomyces tenuis Speg., B. conidióforo, conidios, células conidiógenas denticuladas (flecha). Helicosporium flavisporum Y.Z. Lu, J.C. Kang & K.D. Hyde, C. conidios; D. conidióforo con célula conidiógena hialina (flecha).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, rectos o flexuosos, lisos, septados, pardo oscuro, aclarándose ligeramente hacia el ápice, 118-293 × 6-9 μm; células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales; conidios acrógenos, solitarios, obclavados, truncados en la base, redondeados en la punta, 6-10 septos, color pardo pálido, con los extremos más claros 41-52 × 8.5-12 μm (x=46.5 × 10.2, n=14).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 20.VIII.2018, J. P. Delgado 7, CB924 (XAL).
Distribución y sustratos: Inglaterra, sobre madera muerta de Sarothamnus sp. y Ulex sp. (Ellis, 1976); Taiwán, sobre madera muerta (Matsushima, 1980); Hawái, sobre Freycinetia arborea Gaudich. (Mckenzie, 1995); Costa Rica, sobre hojas (Rambelli y Ciccarone, 2008) e Italia, sobre hojas muertas de Pinus pinaster var. hamiltonii (Ten.) Lindl. & Gordon (Rambelli et al., 2010). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: la presente recolección coincide con la morfología y dimensiones reportadas por Ellis (1976) para el material tipo.
Tubeufiales
Tubeufiaceae
Helicomyces tenuis Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires Ser. 3 13: 423. 1910. Fig. 3B.
TIPO: ARGENTINA. Buenos Aires, Lezama, sobre tallos muertos, XI.1904, C. Spegazzini s.n. (holotipo: no localizado).
Colonias efusas, aracnoides, blanquecinas; conidióforos macronematosos, mononematosos, cespitosos, rectos o flexuosos, lisos, septados, hialinos, hasta 391 × 2-5 μm; células conidiógenas poliblásticas, integradas, denticuladas, hialinas; conidios intercalares, helicoidales, septados, hialinos, 3-4 vueltas, 16-19.6 μm de diámetro (x=17.5, n=25), filamentos con 1.5-2 μm de ancho de diámetro (x=1.8, n=25).
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 11.III.2019, J. P. Delgado 15, CB925 (XAL).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Distribución y sustratos: Argentina, sobre tallos muertos de Arundo donax L. (Spegazzini, 1910) y sobre hojas de Scutia buxifolia Reissek (Allegrucci et al., 2015); Surinam, Estados Unidos de América (Linder, 1929) y Sudáfrica, sobre tallos muertos (Lee et al., 2004). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: Helicomyces tenuis tiene un estrecho parecido con H. roseus Link; la única diferencia entre ambas especies es el tamaño del diámetro de los filamentos conidiales (1.5-2 vs. 3-4 respectivamente). Hasta ahora no se cuenta con suficientes evidencias para considerarlas como sinónimos (Lu et al., 2018).
Helicosporium flavisporum Y.Z. Lu, J.C. Kang & K.D. Hyde, Fungal Diversity 92: 210. 2018. Figs. 3C, D.
TIPO: TAILANDIA. Localidad no mencionada, sobre madera sumergida en agua dulce, 25.III.2017, L. Yong-Zhong CR31 (holotipo: MFLU 17-1105, isotipo HKAS 100775).
Colonias efusas, gregarias, amarillo claro; conidióforos macronematosos, mononematosos, cespitosos, rectos o flexuosos, lisos, septadas, pardos oscuros, 104-149 × 3-6 μm; células conidiógenas monoblásticas, discretas, determinadas, ampuliformes, con 1-2 loci, hialinas a amarillas; conidios helicoidales, redondos en las puntas, solitarios, indistintamente septados, lisos, hialinos a amarillos pálidos, 11-15 μm de diámetro (x=13, n=18), filamentos del conidio 1-2.5 μm de ancho (x=1.6, n=18), 2.5-3 vueltas (mayormente 2.5).
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 7.I.2019, J. P. Delgado 12, CB927 (XAL).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Distribución y sustratos: Tailandia, sobre madera sumergida (Lu et al., 2018). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: este micromiceto helicospórico es semejante a H. decumbens Linder, H. neesii R.T. Moore y H. vesicarium Y.Z. Lu, J.C. Kang & K.D. Hyde. Con base en análisis moleculares multi-locus en combinación con datos morfométricos, Lu et al., (2018) lo consideran como una especie diferente con estrechas relaciones filogenéticas con H. vesicarium.
Leotiomycetes
Helotiales
Hyaloscyphaceae
Candelabrum clathrosphaeroides Voglmayr, Mycol. Res. 102(4): 412. 1998.
TIPO: AUSTRIA. Obertresleinsbach, Natternbach, distrito de Grieskirchen, sobre hojas sumergidas de Fagus sylvatica L., 22.V.1996, H. Voglmayr s.n. (holotipo: WU 17022).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola, Q. rugosa y Q. castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 23.IV.2018, J. P. Delgado 2, CB959 (XAL); loc. cit., 14.V.2018, J. P. Delgado 3, CB960 (XAL); loc. cit., 10.IX.2018, J. P. Delgado 8, CB961 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Arias Mota et al., 2015).
Pezizellaceae
Chalara alabamensis Morgan-Jones & E.G. Ingram, Mycotaxon 4(2): 489. 1976.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Alabama, Parque Estatal Chewacla, sobre Quercus nigra, IV.1976, E. G. Ingram s.n. (holotipo: AUA).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 07.I.2019, J. P. Delgado 12, CB962 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Tamaulipas (Heredia, 1993) y Veracruz (Heredia Abarca, 1994).
Incertae sedis
Triposporium elegans Corda, Icon. fung. (Prague) 1: 16. 1837.
TIPO: REPÚBLICA CHECA. Cerca de Hammerstein, sobre madera en descomposición de Betula alba, s.f., Anónimo s.n. (holotipo: PR).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 19.XI.2018, J. P. Delgado 10, CB973 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Arias et al., 2018).
Sordariomycetes
Amphisphaeriales
Sporocadaceae
Monochaetia quercus F. Liu, L. Cai & Crous, Stud. Mycol. 92: 355. 2019.
TIPO: MÉXICO. Aguascalientes, sobre Quercus eduardi, 14.VIII.2015, O. Moreno-Rico HPC 789 (holotipo CBS H-23536, ex-tipo cultivo CBS 144034 = CPC 29514).
Hábitat: sobre hojas vivas senescentes de Quercus deserticola y Q. castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 28.I.2019, J. P. Delgado 13, CB929 (XAL), CB930 (XAL), CB931 (XAL).
Distribución conocida para México: Aguascalientes, sobre restos de Quercus eduardi Trel. (Liu et al., 2019), Estado de México (este estudio).
Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj, Mycotaxon 22(1): 47. 1985. Figs. 4A-C.
TIPO: REPÚBLICA CHECA. Praga, en hojas vivas de Camelia japónica L., s.f., Corda s.n. (holotipo: PR 155665).
= Sporocadus maculans Corda, Icon. fung. (Prague) 3: 23. 1839.
= Hendersonia maculans (Corda) Lév., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 3 (5): 288. 1846.
= Pestalotiopsis guepinii (Desm.) Steyaert, Bull. Jard. bot. État Brux. 19(3): 312. 1949.
= Pestalotia maculans (Corda) S. Hughes, Can. J. Bot. 36: 795. 1958.
Figura 4: Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj, A. conidios en cirro; B. conidios con apéndices; C. cirros en sustrato. Thozetella queenslandica B.C. Paulus, Gadek & K.D. Hyde, D. parte apical conidioma con conidios y células conidiógenas (flecha); E. microaristas y conidio con sétulas (flechas).
Conidiomas tipo acérvulo, solitarios o agregados, errumpentes con cirros de color negro, en forma de espiral; conidióforos micronematosos, simples, frecuentemente reducidos a las células conidiógenas, hialinos, hasta 30 μm de largo; células conidiógenas monoblásticas discretas, terminales, cilíndricas, hialinas, subhialinas; conidios terminales, fusiformes, rectos, ligeramente curvos, formados por 5 células, 4 septos y apéndices en los extremos, 18-24.8 × 6.7-8.5 μm (sin los apéndices) (x=20.7 × 7.5, n=15); célula basal obcónica con base truncada, subhialina, 3-5.1 (x=3.0, n=15) largo; células intermedias 3, subcilíndricas o doliformes, juntas 12.2-16.3 (x=15) largo (supra-basal de subhialina a café pálido, central café oscuro, subapical café); célula apical cónica, hialina, (1.4-)2-5 (x=3.0, n=15) de largo, con un apéndice apical irregularmente ramificado 2-3 veces, ocasionalmente 5 veces, 7.6-19 (x=11.6, n=15) largo; apéndice basal sin ramificar, central, 2.5-5.7 (x=3.9, n=15) de largo.
Hábitat: sobre hojas vivas senescentes de Quercus deserticola, Q. rugosa, Q. laurina, Q. castanea, Q. crassipes y en hojas muertas de Q. deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, San José Huiloteapan, municipio Huixquilucan, bosque mixto de Quercus, 14.V.2018, J. P. Delgado 3, CB934 (XAL); loc. cit., 4.VI.2018, J. P. Delgado 4, CB935 (XAL); loc. cit., 2.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB936 (XAL); loc. cit., 30.VII.2018, J. P. Delgado 6, CB937 (XAL); loc. cit., 20.VIII.2018, J. P. Delgado 7, CB938 (XAL); loc. cit., 10.IX.2018, J. P. Delgado 8, CB939 (XAL).
Distribución y sustratos: Pestalotiopsis maculans es un micromiceto cosmopolita, con una alta plasticidad para crecer como saprobio en restos vegetales y suelo o como parásito en una amplia diversidad de plantas. Para México hay reportes de Campeche en biopelículas en piedra caliza (Gómez-Cornelio et al., 2016); Tamaulipas, en hojarasca de bosque mesófilo (Heredia, 1993) y Veracruz, en suelos cafetaleros y restos vegetales (Heredia Abarca y Arias-Mota, 2008) y en suelo de bosque mesófilo (Arias Mota y Heredia Abarca, 2020).
Notas taxonómicas: las características morfológicas del material estudiado coinciden con la descripción de Nag Raj (1985), quien formalizó la descripción de la especie. Los promedios de las medidas de las células que integran los conidios se encuentran en los rangos reportados por dicho autor. El máximo del tamaño de los apéndices del material estudiado (5.7 μm) rebasa el reportado por Nag Raj (1985), de 3 μm, lo que corrobora lo referido por Maharachchikumbura et al. (2014) sobre la alta variabilidad en las dimensiones de estas estructuras en el género Pestalotiopsis Steyaert.
Chaetosphaeriales
Chaetosphaeriaceae
Thozetella havanensis R.F. Castañeda, Rev. Jard. Bot. Nac. Univ. Habana 5(1): 69. 1984.
TIPO: CUBA. Ciudad de la Habana, sobre frutos secos de Calophyllum antillanum Britton, 29.X.1982, R. F. Castañeda C82/151-2 (holotipo: INIFAT-ACC).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.XII.2018, J. P. Delgado 11, CB972 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Tabasco (Martínez-Rivera et al., 2014).
Thozetella queenslandica B.C. Paulus, Gadek & K.D. Hyde, Mycologia 96(5): 1081. 2004. Figs. 4D, E.
TIPO: AUSTRALIA. Queensland, sobre hojas muertas, 23.V.2002, B. Paulus e I. G. Steer BP F612 (holotipo: BRIP 29188).
Conidioma tipo esporodoquio, con una base estromática subhialina que soporta una masa blanquecina de esporas y microaristas; conidióforos macronematosos, cilíndricos, lisos, septados, pardo pálido en la base, hialinos en la parte apical; células conidiógenas monofialídicas, integradas, determinadas, terminales, cilíndricas, hialinas; microaristas en forma de hoz, uncinadas, lisas con el ápice ligeramente verrucoso, hialinas, 17-35 × 2-3 μm (x=23.5 × 2.5, n=20); conidios terminales, falcados, hialinos, con una sétula en los extremos, 10-13.8 × 1.5-2.7 μm (x=12 × 2 μm, n=25), sétulas 3 a 6 μm de largo.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB945 (XAL).
Distribución y sustratos: Australia, sobre hojas muertas (Paulus et al., 2006) y Brasil, sobre hojarasca (Da Silva y Piccolo-Grandi, 2013). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: la presencia de microaristas es una característica distintiva del género Thozetella O. Kuntze, el cual es típicamente folícola (Pirozynski y Hodges, 1973; Paulus et al., 2004). En T. queenslandica el pequeño tamaño y la forma de las microaristas (marcadamente curva) la distinguen de las 26 especies descritas hasta la fecha.
Hypocreales
Myrotheciomycetaceae
Trichothecium roseum (Pers.) Link, Mag. Gesell. Naturf. Freunde, Berlin 3(1-2): 18. 1809. Fig. 5A.
TIPO: Material tipo no localizado.
= Puccinia rosea (Pers.) Corda, Icon. fung. (Prague) 1: 6. 1837.
= Cephalothecium roseum Corda, Icon. fung. (Prague) 2: 14. 1838.
= Hyphoderma roseum (Pers.) Fr., Summa veg. Scand., Sectio Post. (Stockholm): 447. 1849.
= Hypolyssus roseus (Pers.) Kuntze, Rev. gen. pl. (Leipzig) 3(3): 488. 1898.
= Trichothecium roseum var. granulosum Cif., Ann. mycol. 20(1/2): 47. 1922.
Figura 5: Trichothecium roseum (Pers.) Link, A. conidióforo con conidios hialinos. Chaetopsinia auburnensis Morgan-Jones, B. conidios; C. seta con área fértil (flecha); D. seta bifurcada con células conidiógenas. Stachybotrys biformis J.H. Kong & T.Y. Zhang, E. conidióforo con células conidiógenas (flecha) y conidios lisos y rugosos. Stachybotrys yunnanensis H.Z. Kong, F. conidióforos con células conidiógenas (flecha) y conidios.
Conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, rectos, lisos, septados, hialinos, hasta 210 μm de largo × 2-4 μm de ancho; células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, discretas, cilíndricas, hialinas; conidios terminales, elipsoidales, claviformes, 1-septo, lisos, hialinos, 11-21 × 6-9 μm (x=15 × 7.5 μm, n=20).
Hábitat: sobre hojas vivas senescentes de Quercus deserticola y en hojas muertas de Q. rugosa y Q. castanea
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 04.VI.2018, J. P. Delgado 4, CB946 (XAL); loc. cit., 30.VII.2018, J. P. Delgado 6, CB947 (XAL); loc. cit., 20.VIII.2018, J. P. Delgado 7, CB948 (XAL).
Distribución y sustratos: especie cosmopolita, crece como saprobia en todo tipo de sustratos orgánicos. En México, Castillo et al. (2008) la reportaron asociada a hojas, troncos y raíces de especies de Quercus en bosques del estado de Querétaro.
Notas taxonómicas: la coloración rosácea de las colonias y la disposición en hileras escalonadas de los conidios permiten reconocer fácilmente esta especie.
Nectriaceae
Chaetopsina auburnensisMorgan-Jones, Mycotaxon 8(2): 411. 1979. Figs. 5B-D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Alabama, sobre Quercus nigra L., 01.IV.1976, E. G. Ingram s.n. (holotipo: AUA 2000).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, setiformes, rectos, solitarios, simples o con ramificaciones, angostos hacia el ápice, lisos, septados, pardo oscuro aclarándose hacía el ápice, hasta 336 μm de largo × 9-19.5 μm de ancho base, 2-3 μm en la parte apical; células conidiógenas monofialídicas, discretas, determinadas, agrupadas en la parte media del conidióforo, ampuliformes, de pardo claro a subhialinas; conidios acrógenos, de rectos a fusiformes, sin septos, lisos, hialinos 7-8 × 0.5-1 μm (x=7.8 × 0.7, n=15).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, San José Huiloteapan, municipio Huixquilucan, bosque mixto de Quercus, 10.XII.2018, J. P. Delgado 11, CB922 (XAL).
Distribución y sustratos: Estados Unidos de América, Alabama, sobre hojas caídas de Quercus nigra (Morgan-Jones, 1979). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: Las características del material estudiado concuerdan con las del material tipo, de igual forma que en la descripción de Morgan-Jones (1979) se encontraron setas simples y ramificadas.
Stachybotryaceae
Stachybotrys biformis J.H. Kong & T.Y. Zhang, Mycosystema 33(4): 787. 2014. Fig. 5E.
TIPO: CHINA. Provincia de Shaanxi, aislado de suelo de un lecho de un río, VII.2005, T. Y. Zhang s.n. (holotipo: HSAUP II05 2902 cultivo seco, isotipo: HMAS 196288).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, rectos, rugosos cerca del ápice, hialinos, 39-52 × 3-4 μm; células conidiógenas monofialídicas, en grupos, terminales, determinadas, clavadas, elipsoidales, hialinas a pardo pálido; conidios acrógenos, agregados, en cabezuelas mucilaginosas, cilíndricos, elipsoidales, sin septos, de dos tipos: negros, rugosos, 8-11 × 4-7 μm (x=10.2 × 5.7, n=16) y grises, lisos, 8-10 × 3-6 μm (x=8.7 × 4.3, n=16).
Hábitat: sobre hojas vivas maduras de Quercus laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.IX.2018, J. P. Delgado 11, CB943 (XAL).
Distribución y sustratos: China, aislada de suelo (Pan et al., 2014). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: los promedios del largo y ancho de los conidios del material estudiado están en los rangos de la descripción de la especie, cuya característica distintiva es la presencia de dos tipos de conidios que difieren en color, tamaño y apariencia de la pared.
Stachybotrys yunnanensis H.Z. Kong, Mycotaxon 62: 427. 1997. Fig. 5F.
TIPO: CHINA. Provincia de Yunnan, aislado del papel, H. Z. Kong s.n. (holotipo: HMAS 71158, cultivo vivo AS 3.4696).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, rectos, lisos, ligeramente rugosos hacia el ápice, hialinos, hasta 70 μm de largo × 2-3.5 μm de ancho; células conidiógenas monofialídicas, en grupos de 7-10, terminales, determinadas, clavadas, elipsoidales, de hialinas a negruzcas; conidios acrógenos, agregados en cabezuelas, cilíndricos, subcilíndricos, sin septos, lisos, ocasionalmente ligeramente rugosos, color gris a negro, 7-9.5 × 3.8-5 μm (x=9.4 × 4.4, n=15).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 11.III.2019, J. P. Delgado 15, CB944 (XAL).
Distribución y sustratos: China, aislada de papel (Kong, 1997). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: la forma y los rangos de las medidas de los conidios coinciden con la descripción de la especie. Stachybotrys yunnanensis se asemeja a los estados jóvenes de S. chartarum, especie común en ambientes domésticos; sin embargo, en los cultivos maduros de dicha especie las esporas tienen paredes ornamentadas con verrugas oscuras (Li y Yang, 2005), lo que la diferencia de S. yunnanensis.
Microascales
Graphiaceae
Graphium penicillioides Corda, Icon. fung. (Praga) 1: 18. 1837.
TIPO: REPÚBLICA CHECA. Praga, sobre Populus italica Du Roi, s.f., Corda s.n. (holotipo: PR 155518); ex tipo (preparaciones microscópicas: IMI 145452, DAOM 51800, ILLS 35467).
Hábitat: sobre hojas vivas maduras de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.IX.2018, J. P. Delgado 8, CB963 (XAL).
Distribución conocida para México: Colima (González et al., 1998), Estado de México (este estudio), y Tabasco (Heredia Abarca et al., 2006b).
Vermiculariopsiellales
Vermiculariopsiellaceae
Vermiculariopsiella immersa (Desm.) Bender, Mycologia 24(4): 412. 1932.
TIPO: FRANCIA. Localidad no mencionada, sobre hojas caídas de Quercus y Prunus lusitanica L., s.f., Anónimo s.n. (holotipo: PC).
Hábitat: sobre hojas vivas de Quercus crassipes y hojas muertas de Q. deserticola.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 02.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB949 (XAL); loc. cit., 30.VII.2018, J. P. Delgado 6, CB950 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz (Arias et al., 2018) y Yucatán (Heredia et al., 2012).
Xylariales
Beltraniaceae
Beltrania querna Harkn., Bull. Calif. Acad. Sci. 1(1): 39. 1884.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. San Francisco, sobre hojas caídas de Quercus agrifolia Née, I.1882, H. W. Harkness s.n. (holotipo: IMI 7439).
Hábitat: sobre hojas vivas senescentes de Quercus rugosa y sobre hojas muertas de Q. deserticola, Q. rugosa, Q. laurina y Q. castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 14.V.2018, J. P. Delgado 3, CB951 (XAL); loc. cit., 2.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB952 (XAL); loc. cit., 19.XI.2018, J. P. Delgado 10, CB953 (XAL); loc. cit.,7.I.2019, J. P. Delgado 12, CB954 (XAL); loc. cit., 18.II.2019, J. P. Delgado 14, CB955 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Tamaulipas, sobre hojas muertas de Quercus germana Schltdl. & Cham. (Heredia, 1993).
Beltraniella fertilisHeredia, R.M. Arias, M. Reyes & R.F. Castañeda, Fungal Diversity 11: 100. 2002.
TIPO: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, 96°22'W, 19°36'N, sobre hojas muertas de Mangifera indica L., 13.IV.1996, M. Reyes y R. M. Arias s.n. (holotipo: XAL CB712, isotipo: MUCL 3210-4321 1).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB956 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Veracruz, sobre hojas de Mangifera indica (Heredia et al., 2002).
Beltraniella portoricensis (F. Stevens) Piroz. & S.D. Patil, Can. J. Bot. 48(3): 575. 1970.
TIPO: PUERTO RICO. Arecibo, Isla Desecheo, sobre hojas muertas de Clusia rosea Jacq., I.1914, F. L. Stevens s.n. (holotipo: CHI 6809).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus deserticola y Q. rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 2.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB957(XAL); loc. cit., 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB958(XAL).
Distribución conocida para México: Campeche (Heredia Abarca y Mercado Sierra, 1998), Estado de México (este estudio), Tabasco (Becerra Hernández et al., 2007) y Veracruz (Arias et al., 2018).
Zygosporiaceae
Zygosporium minus S. Hughes, Mycol. Pap. 44: 6. 1951.
TIPO: AUSTRALIA. Gold Coast, sobre hojas de Artocarpus nobilis Thwaites, 3.V.1949, S. J. Hughes s.n. (holotipo: IMI 39905).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 11.III.2019, J. P. Delgado 5, CB974 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Tabasco (Becerra Hernández et al., 2007; Martínez-Rivera et al., 2014) y Veracruz (Heredia et al., 1997).
Incertae sedis
Actinocladium rhodosporum Ehrenb., Jb. Gewächsk. 1(2): 52. 1819. Figs. 6A, B.
TIPO: Material tipo no localizado.
= Botrytis rhodospora Bonord., Handb. Allgem. mykol. (Stuttgart): 329. 1851.
= Botrytis bonordenii Sacc., Syll. fung. (Abellini) 4: 120. 1886.
= Botrytis rhodospora (Ehrenb.) Sacc., Syll. fung. (Abellini) 4: 121. 1886.
= Triposporium cambrense S. Hughes, Mycol. Pap. 46: 6. 1951.
Figura 6: Actinocladium rhodosporum Ehrenb., A. conidióforo con conidio adherido; B. conidio. Chaetoblastophorum ingramii Morgan-Jones, C. conidióforo y setas; D. conidios hialinos cilíndricos. Phaeocandelabrum joseiturriagae R.F. Castañeda, Iturr., Heredia & M. Stadler, E. conidióforo con conidio adherido; F. conidio con células internas formando una “Y”. Stachybotryna excentrica Gené, M. Calduch, Abdullah & Guarro, G. seta (flecha), conidióforos y células conidiógenas; H. zona apical seta; I. conidios.
Conidióforos macronematosos, mononematosos, dispersos, simples, solitarios, a veces en pequeños grupos, simples, rectos o ligeramente flexuosos, lisos, septados, color pardo, hasta 88 × 5-7.5 μm de ancho en la base, 3-4.5 μm en el ápice; células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales percurrentes, cilíndricas, doliformes, color pardo pálido; conidios, acrógenos, terminales, solitarios, secos, ramificados con 3 brazos, ocasionalmente 2, color pardo oscuro, más claros hacia el ápice, cónicos, lisos, septos 6-13, 57-97.5 × 7-9 μm de ancho en la base de los brazos, 4-7 μm en la zona apical (x=63.2 × 8.4 × 5.2, n=15).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 14.V.18, J. P. Delgado 3, CB920 (XAL).
Distribución y sustratos: Alemania, Inglaterra, Portugal, Sierra Leona (Ellis, 1971), Nueva Zelanda (Hughes, 1978), Cuba (Holubová-Jechová y Mercado-Sierra, 1984), Malawi (Sutton, 1993), Rusia (Mel’nik, 2000) y Taiwán (Kirschner et al., 2001). En todos los casos se ha encontrado sobre madera y corteza de árboles. Para México, Castillo et al. (2008) reportaron esta especie sobre hojas de Quercus crassifolia Bonpl., Q. mexicana y Q. potosina Trel. en un bosque del estado de Querétaro.
Notas taxonómicas: los promedios de las medidas y la disposición de los brazos de los conidios del material estudiado coinciden con la descripción de la especie (Ellis, 1971), la cual se distingue del resto de las especies descritas en el género por la disposición radial en ángulos de 30-80° de los brazos de sus conidios.
Chaetoblastophorum ingramiiMorgan-Jones, Mycotaxon 5(2): 485. 1977. Figs. 6C, D.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Alabama, sobre hojas muertas de Quercus nigra, 01.IV.1976, E. G. Ingram 1600 (holotipo: AUA).
Setas rectas, simples, lisas, septadas, color pardo oscuro, 115-236 μm de largo; conidióforos macronematosos, mononematosos, en fascículos, simples, rectos o ligeramente flexuosos, lisos, septados, color pardo, aclarándose hacía el ápice, 47-97 × 3.6-4 μm; células conidiógenas poliblásticas, integradas, terminales, cilíndricas, hialinas; conidios acrógenos, terminales, cilíndricos, lisos, sin septos, gutulados, agregados en una masa en el ápice del conidióforo, hialinos 10-12 × 2-3.5 μm (x=10.6 × 3.1, n=15).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus castanea.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 10.IX.2018, J. P. Delgado 8, CB921 (XAL).
Distribución y sustrato: Estados Unidos de América, Alabama, sobre hojas muertas de Quercus nigra (Morgan-Jones, 1977). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: el género Chaetoblastophorum Morgan-Jones, es monoespecífico; se caracteriza por la presencia de setas y conidióforos en fascículos laxos. La morfología del material estudiado coincide con la descripción del ejemplar tipo, cabe mencionar que el rango del largo de los conidióforos encontrados es mayor (47-97 μm) al reportado por Morgan-Jones (1977; 65-90 μm).
Gyrothrix verticiclada (Goid.) S. Hughes & Piroz., N. Z. J. Bot. 9(1): 42. 1971.
TIPO: Material tipo no localizado.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa y Q. crassipes.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 2.VII.2018, J. P. Delgado 5, CB965 (XAL); loc. cit., 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB966 (XAL).
Distribución conocida para México: Estado de México (este estudio), Quintana Roo (Becerra-Hernández et al., 2016) y Veracruz (Arias et al., 2018).
Phaeocandelabrum joseiturriagae R.F. Castañeda, Iturr., Heredia & M. Stadler, Mycotaxon 109: 228. 2009. Figs. 6E, F.
TIPO: BRASIL. Rio de Janeiro, “Morro do Corcovado”, sobre hojas muertas sin identificar, 12.X.2002, J. Guarro y A. M. Stichgel s.n. (holotipo: CBS H-6587a).
Conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, solitarios, rectos o ligeramente flexuosos, lisos, de pardo pálido a subhialinos en la parte superior, hasta 110 × 5-8 μm; células conidiógenas monoblásticas, integradas, terminales, cilíndricas, subhialinas; conidios acrógenos, terminales, esféricos, ramificados irregularmente, 22-35 × 22-34 μm (x=27.7 × 26.9, n=20), células centrales en forma de “Y”, color pardo oscuro, 9.5-13 × 9-14 μm (x=10.9 × 11.2, n=25), células externas esféricas y semiesféricas, color pardo pálido, 7-9 × 7-10 μm (x=8 × 8.5, n=20), con pequeños tubérculos en la superficie, color pardo claro.
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus rugosa.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 29.X.2018, J. P. Delgado 9, CB940 (XAL).
Distribución y sustratos: Brasil y Venezuela, sobre hojas muertas (Castañeda-Ruiz et al., 2009). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: la característica distintiva de la especie es la disposición en Y de las células centrales del conidio. Las dimensiones de los conidios se encuentran en los rangos reportados por Castañeda-Ruiz et al. (2009) para el material tipo.
Stachybotryna excentrica Gené, M. Calduch, Abdullah & Guarro, Mycologia 94(2): 358. 2002. Figs. 6G-I.
TIPO: ESPAÑA. Mallorca, Islas Baleares, Sierra de Tramontana, Coll de Sóller, Font de la Reina, en hoja sumergida sin identificar, 7.III.1997, S. K. Abdullah y J. Gené s.n. (holotipo: IMI 380441, isotipo: FMR 6204, ex-tipo cultivo: CBS 101298).
Setas rectas, simples, lisas, septadas, hialinas, 154-254 × 1.5-3 μm (x=203 × 2, n=10); conidióforos macronematosos, mononematosos, simples, rectos, lisos, septados, hialinos, 28-57 × 2-5 μm (x=42 × 3.6, n=10); células conidiógenas monofialídicas, terminales, determinadas, clavadas, elipsoidales, hialinas; conidios acrógenos, terminales, cilíndricos, elipsoidales, sin septos, lisos, hialinos, 4.9-6.6 × 1.5-3.3 μm (x=5.7 × 2.1, n=15).
Hábitat: sobre hojas muertas de Quercus laurina.
Material estudiado: MÉXICO. Estado de México, municipio Huixquilucan, San José Huiloteapan, bosque mixto de Quercus, 14.V.2018, J. P. Delgado 3, CB942 (XAL).
Distribución y sustratos: España, en hojas y tallos sumergidos (Calduch et al., 2002). Esta especie se registra por primera vez para México.
Notas taxonómicas: la presencia de setas es el carácter que distingue al género Stachybotryna Tubaki & T. Yokoy. de Stachybotrys Corda. Por la forma de la parte apical de la seta, Stachybotryna excentrica se parece a Stachybotryna variegata; sin embargo, la apariencia y el ancho de los conidios son claramente diferentes entre ambos taxones. Stachybotryna variegata presenta conidios fusiformes con 5-6 μm de ancho (Heredia et al., 2012), mientras que en S. excentrica los conidios son cilíndricos y tienen de 1.5-2 μm de ancho.
Discusión
La alta variedad de MA encontrada en el área de estudio demuestra la importancia de las hojas de Quercus spp. como sustrato propicio para el desarrollo de los MA. Cabe señalar que en la mayoría de los Quercus las hojas son tomentosas, elípticas u oblongas (Rodríguez Rivera y Romero Rangel, 2007) con una amplia superficie foliar, lo que facilita que las esporas (ya sea por acción del viento o por la lluvia) se impacten y queden retenidas en las venas o entre los tricomas. Asimismo, por su consistencia coriácea o subcoriácea (Rodríguez Rivera y Romero Rangel, 2007) su descomposición en el mantillo es gradual, pudiendo prolongarse por 2-4 años según las condiciones climatológicas (Cotrufo et al., 1999; Kim, 2007), favoreciendo así la colonización y desarrollo paulatino de diferentes especies de hongos que habitan en las capas superficiales e intermedias del suelo. Lo anterior explica en gran medida el mayor número de especies de MA sobre las hojas recolectadas del suelo encontrado en nuestro estudio (Cuadro 1).
La presencia de un mayor número de especies de MA en las hojas muertas en comparación con las hojas vivas en los Quercus también ha sido señalada por Sadaka y Ponge (2003) en Quercus rotundifolia Lam., y por Shirouzu et al. (2009) en Q. myrsinaefolia Blume. Esto también podría estar relacionado con la concentración de contenidos fenólicos (taninos, flavonoides, terpenos) en las hojas vivas en comparación con las hojas muertas (Arámbula-Salazar et al., 2010; Vaca-Sánchez et al., 2016). Además, en el suelo estas últimas, al estar expuestas a la lixiviación y a la trituración por la macro y mesofauna edáfica, muy seguramente se transforman en sustratos que pueden ser más fácil colonizados y aprovechados por los micromicetos.
La presencia de Trichothecium roseum en las hojas vivas y muertas de las diferentes especies de Quercus inspeccionadas confirma la alta capacidad saprótrofa de este hongo, el cual se desarrolla en restos vegetales y suelo de áreas silvestres y agrícolas en todo el mundo (Domsch et al., 1980). La ubicuidad de esta especie en estudios similares también ha sido reportada por Sadaka y Ponge (2003) y por Castillo et al. (2008). Estos últimos autores lo detectaron no solo en las hojas vivas y muertas, sino también en ramas, troncos y raíces de seis especies de Quercus en bosques del estado de Querétaro. Igualmente, Pestalotiopsis maculans se encontró en todas las hojas vivas y aunque solo apareció en las hojas muertas de Quercus deserticola; es de esperar que prolifere en todas las muestras y que muy seguramente no fue detectado en el momento de su esporulación. Pestalotiopsis maculans es un micromiceto cosmopolita, saprobio en suelo y restos vegetales; con frecuencia se le reporta como un parásito débil que ocasiona manchas foliares en una amplia variedad de plantas domesticadas y silvestres (Trapero et al., 2003).
Las especies Cryptocoryneum akitaense, Dendryphion dichotomum, Helicosporium flavisporum, Stachybotrys biformis y S. yunnanensis no habían sido recolectadas desde su descripción original a partir de materiales del hemisferio oriental (Japón, India, Tailandia y China, respectivamente). Asimismo, Stachybotryna excentrica solo se conocía para Europa (España), por lo que mediante la presente contribución se extiende su distribución al continente americano. De igual forma, para Chaetoblastophorum ingramii y Chaetopsina auburnensis se amplía su distribución, la cual estaba restringida a Alabama, Estados Unidos de América (Morgan-Jones, 1977; 1979).
Es interesante resaltar que Chaetoblastophorum ingramii, Chaetopsina auburnensis, Chalara alabamensis, Beltrania querna y Monochaetia quercus fueron descritas originalmente en hojas de Quercus, lo que permite suponer que existe cierta afinidad entre dichas especies y los elementos foliares de los Quercus. En particular para B. querna hay registros en donde se le ha ubicado como dominante en hojas de diferentes especies de ese género (Heredia, 1993; Zucconi y Pasqualetti, 2007).
Para tener una panorámica de la composición de los ensambles fúngicos de las hojas de los Quercus, se requiere de estudios a largo plazo con la integración de metodologías que combinen aspectos morfológicos y moleculares. Al respecto cabe señalar que el alto costo de los insumos, y la necesidad de efectuar aislamientos puros, limitan el empleo de técnicas moleculares en estudios que persigan inventariar grupos tan diversos como los MA. Afortunadamente, en las últimas décadas se ha avanzado significativamente en la sistemática filogenética. Gracias a la secuenciación de muchas especies de MA ha sido posible la ubicación de especies asexuales en categorías taxonómicas e inferir sus relaciones filogenéticas dentro del Reino Fungi. Lo anterior representa un enorme avance en el conocimiento evolutivo de estos hongos que históricamente habían quedado relegados a un sistema artificial (Shenoy et al., 2007).
Tomando en cuenta que en las últimas décadas se han descrito una extraordinaria cantidad de especies de MA asociados a hojas de muy diferentes tipos de plantas (Delgado y Miller, 2017; Crous et al. 2020; Qiao et al. 2021), se piensa que la exploración taxonómica de las comunidades fúngicas asociadas a los restos vegetales puede aportar valiosa información al conocimiento global de la diversidad fúngica (Tennakoon et al., 2021). En particular para México, ante la gran diversidad de Quercus spp. que prosperan a lo largo y ancho del territorio nacional, es de esperar una considerable riqueza de especies de MA asociada a ellos. Por ello, resulta de vital importancia el desarrollo de estudios taxonómicos que documenten en primera instancia, con descripciones y materiales de referencia, su diversidad para la realización de subsecuentes estudios que sustenten su valor ecológico y biotecnológico.
Conclusiones
Las hojas de los Quercus estudiados en el municipio Huixquilucan son sustratos que albergan una alta diversidad de micromicetos asexuales. Entre estos se encuentran taxones que a nivel mundial no habían sido recolectados desde su descripción original, así como especies desconocidas para la micobiota de México. La riqueza de MA en las hojas de los Quercus del bosque en el área de estudio es una razón más que pone en relieve la importancia de la conservación de estos ecosistemas.
