Poblaciones estudiadas

Se seleccionaron tres poblaciones silvestres conservadas de A. angustifolia localizadas en ranchos pertenecientes a tres municipios de Sonora, México, las cuales se representan en el mapa de la Figura 1, el cual se elaboró con el programa ArcGIS v. 10.0 (^{ESRI, 2011}). En cada una de las poblaciones se delimitaron tres cuadrantes de 50 × 50 m (2500 m²), considerando el tipo de vegetación y los límites de distribución de las poblaciones de A. angustifolia. La caracterización poblacional y morfológica se realizó durante las estaciones de primavera y verano.

Figura 1: Ubicación de las poblaciones de Agave angustifolia Haw. estudiadas en Sonora, México. 

Población 1: Municipio Aconchi, Rancho El Tepúa (T), cuadrante uno (T1): 29°49'21''N, 110°5'42''O; cuadrante 2 (T2): 29°49'22''N, 110°4'55''O; cuadrante 3 (T3): 29°50'25''N, 110°4'24''O. El rancho presentó un tipo de vegetación de matorral subtropical con clima estepario semiseco semicálido (BS1hw(x')) a una altitud de 987 m s.n.m. y suelos litosol, regosol y vertisol (^{INEGI, 2001}; ²⁰⁰⁸).

Población 2: Municipio Huásabas, Rancho La Vinorama (V), cuadrante 1 (V1): 29°57'45''N, 109°26'21''O; cuadrante 2 (V2): 29°57'30''N, 109°26'47''O; cuadrante 3 (V3): 29°57'57''N, 109°26'51''O. El rancho mostró un tipo de vegetación de mezquital con un clima estepario semiseco semicálido (BS1hw(x')) a una altitud de 801 m s.n.m. y suelos litosol y regosol (^{INEGI, 2001}; ²⁰⁰⁸).

Población 3: Municipio Moctezuma, Rancho El Básura (B), cuadrante 1 (B1): 29°33'37''N, 109°49'32''O; cuadrante 2 (B2): 29°33'3''N, 109°48'49''O; cuadrante 3 (B3): 29°34'20''N, 109°49'49''O. El rancho presentó un tipo de vegetación de matorral subtropical con un clima estepario semiseco semicálido (BS1hw(x')) a una altitud de 756 m s.n.m. y suelo litosol (^{INEGI, 2001}; ²⁰⁰⁸).

Caracterización poblacional y morfológica

En los nueve cuadrantes se contabilizó el número de plantas de A. angustifolia para estimar su densidad, clasificándolas de acuerdo con su tipo de crecimiento (independiente y agrupado). La presencia de una planta madre única se consideró como independiente y algunos atributos ecológicos como el número de hijuelos se cuantificó con base en agaves adultos para una información más precisa, de tal forma que, dos o más agaves adultos juntos se clasificaron como agrupados. Los criterios de inclusión para la caracterización morfológica fueron: talla >1 m, buen estado general, es decir, sin ningún indicio o síntoma aparente de enfermedad y presencia de los siguientes indicadores de madurez: grado de desarrollo y estado de la inflorescencia, hojas laterales amarillas y/o acortamiento de hojas centrales (Fig. 2). Debido a que el crecimiento y desarrollo de los agaves es multifactorial, resulta imposible definir la edad de especímenes silvestres, siendo arbitrario el valor de la talla >1 m. Con base en estudios previos (^{Colunga-GarcíaMarín et al., 1996}; ^{Colunga-GarcíaMarín y May-Pat, 1997}; ^{Rodríguez-Garay et al., 2009}) se analizaron las características poblacionales: magueyes adultos independientes o agrupados, diámetro y altura de la roseta, número de hijuelos, nodricismo, considerando la distancia y orientación cardinal con respecto a la planta asociada e indicadores de madurez.

Figura 2: Características morfológicas generales de Agave angustifolia Haw. en los diferentes sitios de muestreo en Sonora, México. A-C. Rancho El Tepúa; D-F. Rancho La Vinorama; G-I. Rancho El Básura. 

De cada planta se tomaron tres hojas centrales completas para establecer las siguientes relaciones: peso seco/peso fresco, longitud total/ancho de la base foliar, longitud total/ancho de la porción media foliar y número de dientes/longitud de la hoja. Se cuantificó la distancia entre dientes, longitud y ancho basal de los dientes, distancia de la espina apical al primer diente, así como longitud y ancho basal de la espina apical. Para la determinación de color se emplearon los parámetros de luminosidad (L*), ángulo de matiz o tono (°Hue) y pureza (Croma) del sistema CIE L*a*b* (CIE, 2018), con un colorímetro portátil Minolta CR300 (Konica Minolta Inc., New Jersey, EUA). La determinación de color se realizó en la región basal, media y apical del haz de cada hoja, registrando los valores de a*, b* y L*; las fórmulas para la estimación del tono y la pureza fueron: °Hue=(arcTan(b*/a*)) y Croma=(a*2+b*2)-1/2.

Cuantificación de azúcares

Como complemento a los indicadores de madurez, se estimó el contenido promedio de sólidos solubles totales de las hojas mediante la determinación de °Brix. Se extrajo una muestra de la porción basal de cada hoja con un horadador MW-26A (Che Scientific Co., Kwai Chung, Hong Kong) y se exprimió el jugo en un refractómetro portátil ATAGO PR-101 (ATAGO Inc., Bellevue, EUA). Para la cuantificación de azúcares se tomaron las medidas y el peso en fresco del tallo de las plantas consideradas en el análisis morfológico y que presentaron los mejores indicadores de madurez, teniendo en cuenta la inflorescencia ausente, en desarrollo u eliminada por los productores uno o dos años antes de realizar el estudio. Además, se seleccionó una porción longitudinal representativa del tallo (15-25% según el tamaño) y se determinaron °Brix de la región basal, media y apical del tallo.

Después, las muestras se redujeron a harina para estimar el porcentaje de azúcares reductores (AR) y el contenido de fructanos. Para ello, se cortaron finamente y se secaron en una estufa Micro-Pack Mod. MP500 (Enviro-Pak, Clakamas, EUA) a 50 °C por 72 h. Se estimó el peso seco total para obtener la proporción peso seco/peso fresco; luego los trozos se pulverizaron en un molino eléctrico Wiley Mod. 4 (Thomas Scientific, Swedesboro, EUA) con mallas de 9.5 a 0.2 mm de diámetro. Para las determinaciones se realizaron extractos acuosos de soluciones conteniendo 2 mg/ml de harina, calentadas a 80 °C, durante 15 min (AOAC 999.03-2005).

El contenido de AR se cuantificó por triplicado con el método del ácido dinitrosalicílico (DNS), con un espectrofotómetro Cary 1 (Varian Inc., Victoria, Austria) a una longitud de onda de 540 nm (^{Chaplin, 1986}). Los fructanos se analizaron por duplicado con un método enzimático/colorimétrico (AOAC 999.03-2005 y AACC 32-32.01), con el procedimiento para fructano de Megazyme®; las mediciones se efectuaron en el espectrofotómetro a una longitud de onda 410 nm. Para la estimación de azúcares reductores totales (ART) se utilizó como factor de conversión el paso de anhidrofructosa a fructosa libre, mediante la siguiente fórmula: contenido de fructanos/0.906, más la cantidad de AR (AOAC 999.03-2005) (^{Megazyme, 2011}).

Análisis estadístico

Se realizó estadística descriptiva para todos los parámetros y análisis de varianza en las variables continuas poblacionales, morfológicas y contenido de azúcares con el paquete de software NCSS (^{Hintze, 2001}). Se consideró un nivel de confianza de 95% y para la comparación entre medias se utilizó el método de Tukey-Kramer. Con la finalidad de identificar aquellas variables que permiten explicar el mayor porcentaje de la varianza se hizo un análisis de componentes principales (ACP). Para determinar los patrones de agrupamiento entre las poblaciones, se empleó un análisis canónico discriminante con aquellos caracteres indicados por el ACP, con el método de distancia al cuadrado pareada entre grupos (PSDBG, por sus siglas en inglés, Pairwise Squared Distance Between Groups) y la diferenciación entre poblaciones se evaluó mediante la distancia de Mahalanobis (D2), ambos con el programa estadístico SAS v. 9.2 (^{SAS, 2008}).

Análisis morfológico

El total de agaves que cumplieron el criterio de inclusión para realizar el análisis morfológico, fue 567 (Básura), 542 (Vinorama) y 369 (Tepúa), de los cuales se seleccionaron aleatoriamente ca. 3%, siendo 44 el total de los individuos evaluados (Básura 20, Tepúa 12 y Vinorama 12). Estos organismos adultos tuvieron una altura y un diámetro promedio global de 1.4 y 2.1 m respectivamente.

La longitud de las hojas varió de 72 a 164 cm, con un promedio de 113 cm, mientras que el ancho de 2.5 a 10 cm, con un promedio de 5.7 cm. En el Cuadro 1 se presentan los valores promedio de las variables morfológicas foliares por población, los cuales no fluctuaron significativamente (p<0.05), excepto en algunas como la longitud de los dientes, ancho basal de la espina apical y color foliar (luminosidad, tono y saturación).

Análisis poblacional

En el análisis poblacional se incluyeron todos los individuos por cuadrante. La densidad más alta se registró en el cuadrante Básura 1 con 1268 individuos ha^-1, seguida de Tepúa 3 y Vinorama 3 con un promedio de 874±14; Vinorama 1, 2 y Básura 3 con 651±24, y Tepúa 1, 2 y Básura 2 con 315±33 individuos ha^-1. La distribución en los sitios no es continua, sino agrupada en 91% de los agaves y 9% restante con plantas madre independientes. Cuando se realizó el trabajo en campo, la única actividad observada en las poblaciones fue la eliminación de la inflorescencia en los ranchos El Básura (0%), La Vinorama (42%) y El Tepúa (100%), sin extracción aún de especímenes.

De los individuos, 82% se observó bajo la protección del dosel de diferentes árboles caducifolios. La especie asociada con mayor frecuencia fue Bursera laxiflora S. Watson en Básura, Vachellia campechiana (Mill.) Seigler & Ebinger en Tepúa y especies de Prosopis L. en Vinorama. La distancia promedio entre el agave y la planta nodriza fue de 0.8 m, mientras que su orientación cardinal varió, siendo la posición más frecuente el sur en Básura, noreste en Tepúa y suroeste en Vinorama (Cuadro 2).

Contenido de azúcares

Las características generales del tallo y el contenido de azúcares se resumen en el Cuadro 3. El diámetro promedio del tallo fue de 26.0±4.7 cm, mientras que el peso fresco y seco de 12.4±6.7 y 3.6±2.3 kg, respectivamente; la biomasa representó alrededor de 30%. El porcentaje de °Brix varió entre poblaciones (p<0.05). Los sólidos solubles totales de la base foliar de Vinorama tuvieron el valor más alto con 10.9, siendo la media general de 8.7±3.1. El porcentaje de sólidos solubles totales del tallo registró valores de 30.9, 21.9 y 12.3% °Brix, para Vinorama, Básura y Tepúa, respectivamente (p<0.05). El contenido de fructanos fluctuó de 5.1 a 61.2 g/100 g base seca (BS), con un promedio poblacional de 29.7, 20.3 y 13.1% para Básura, Vinorama y Tepúa, respectivamente (p<0.05). El contenido promedio de fructanos fue de 35.2 g/100 g BS en los especímenes de las tres poblaciones silvestres con la inflorescencia eliminada, mientras que el valor se redujo alrededor de un 50% en los agaves sin (16.9 g/100 g BS) y con (18.0 g/100 g BS) inflorescencia en desarrollo. El porcentaje de ART del tallo cambió también entre las poblaciones (p<0.05), siguiendo la misma tendencia que en fructanos. La correlación entre °Brix y el contenido de ART y fructanos fue de 0.62 y 0.65, respectivamente.

Análisis de componentes principales (ACP)

El ACP con 29 variables mostró que cuatro componentes explican 51.9% de la variabilidad de los datos. Con base en los valores de los vectores de cada una de ellas se identificaron las variables más importantes que definen el primer componente: a) °Brix del tallo, b) relación peso seco/peso fresco del tallo, c) ART, d) tono color foliar, e) grado de desarrollo de la inflorescencia, f) °Brix de la base foliar y g) estado de la inflorescencia. El segundo componente está representado por las variables: h) altura, i) diámetro de planta, j) peso fresco del tallo y k) relación peso seco/peso fresco foliar. En el tercero se tiene: l) croma color foliar, m) ancho basal y n) longitud de espina apical. El cuarto componente corresponde a: o) tipo de crecimiento y p) longitud total/ancho de sección media foliar (Fig. 2).

Análisis canónico discriminante (ACD)

Las 16 variables seleccionadas en el ACP se sometieron a un ACD para determinar si existían patrones de agrupamiento entre las poblaciones. El análisis mostró que dos funciones canónicas permiten una separación definida de las tres poblaciones silvestres (Cuadro 4, Fig. 3) con una contribución significativa (Lambda de Wilks p<0.001). Al contrastar la diferencia entre cada par de poblaciones mediante la distancia de Mahalanobis (D2), todas las combinaciones resultaron significativas (p<0.05). Las poblaciones con mayor cercanía fueron Tepúa y Básura, con una distancia entre sus centroides de 7.9, mientras que estas tuvieron 96.4 y 97.8 respectivamente con la población Vinorama (Fig. 3), lo cual indica que estos especímenes se distinguen en las características evaluadas de Tepúa y Básura.

Figura 3: Agrupamiento de individuos de Agave angustifolia Haw. mediante dos funciones canónicas discriminantes y distancia de Mahalanobis (D2) entre los valores centrales de cada población estudiada en Sonora, México, V: La Vinorama, municipio Huásabas; B: El Básura, municipio Moctezuma; T: El Tepúa, municipio Aconchi. 

En el Cuadro 4 se presentan los coeficientes estandarizados de las dos funciones canónicas con la contribución conjunta de las variables evaluadas y la importancia relativa de cada una. La primera función canónica separa las poblaciones Tepúa y Básura del área Vinorama (Fig. 3), debido al grado de desarrollo de la inflorescencia, así como el tono y la saturación de color foliar. En el total de los individuos muestreados de la población Tepúa, la inflorescencia se eliminó al emerger. En Vinorama, 58% de los agaves evaluados no presentó y en 42% restante, se cortó uno o dos años antes de realizar el estudio. En el área Básura, 70% de los especímenes cosechados tenía inflorescencia reciente y 30% con el quiote desarrollado. Con relación al color foliar, los especímenes de Básura tienden hacia amarillo-verdoso ligeramente más vivo que en las otras poblaciones, donde predomina el verde sobre el amarillo, con un valor de croma más apagado. La segunda función canónica distingue entre las poblaciones Tepúa y Básura (Fig. 3), debido principalmente al contenido de ART con valores de 39.6, 30.0 y 23.2% para Básura, Vinorama y Tepúa, respectivamente (Cuadro 3).

Análisis poblacional

Esta evaluación estableció las bases para una selección representativa y aleatoria de individuos con madurez fenológica en las tres poblaciones silvestres. En el estudio de ^{Ochoa-Meza et al. (2009)} en poblaciones manejadas de A. angustifolia en el límite este de la distribución de la especie en Nácori Chico, Sonora, la densidad fluctuó de 199 a 503 individuos ha^-1 y en el presente trabajo de 315 a 1268. Las diferencias podrían deberse a las condiciones ambientales, la dinámica del agave y el grado de fragmentación por las actividades antropogénicas. En la localidad bajo manejo y con la mayor densidad se observó un microclima propiciado por un lomerío suave, una mayor cobertura vegetal y un menor grado de perturbación, lo cual podría favorecer la distribución del agave, más aún que estaba principalmente asociado con árboles y arbustos como Vachellia campechiana, Fouquieria macdougalii Nash, Prosopis spp. y Sebastiania bilocularis S. Watson.

En un estudio poblacional de A. angustifolia en un bosque tropical seco se encontró de forma similar una densidad mayor en el sitio conservado vs. alterado de 5.9 y 2.4 agaves/100 m² respectivamente (p<0.001) (^{Arias-Medellín et al., 2016}). Las poblaciones silvestres de A. angustifolia denominado “zacatoro” en Ahuacuotzingo, Guerrero, tuvieron una densidad promedio de 5.6±3.1 individuos/100 m²; se desarrollan de 900-1403 m s.n.m., preferentemente en bosque tropical caducifolio o matorral espinoso, en pequeños manchones dispersos. Estos sitios se caracterizan por una vegetación perturbada, suelos degradados y sobreexplotación del recurso biótico (^{Casarrubias, 2019}).

Aunque el nodricismo se reportó anteriormente (^{Gentry, 1982}; ^{Armenta, 2002}; ^{Barraza-Morales et al., 2006}), no se había cuantificado en Sonora con poblaciones silvestres de A. angustifolia, las cuales parecen requerir de esta asociación. Numerosos organismos necesitan la protección de un dosel amplio y compacto de la planta nodriza, la cual protege con sombra en las horas de mayor radiación solar y a la vez permite el paso de la luz necesaria para cubrir las necesidades heliofíticas del agave (^{Gentry, 1972}). La orientación de los agaves con respecto a la planta nodriza más cercana y/o distintiva varió, probablemente por la duración y la intensidad de la radiación solar. En Básura y Tepúa, se distribuyen principalmente hacia donde reciben la luz solar matutina; sin embargo, este patrón no se observó en Vinorama, cuando se redujo la incidencia solar vespertina debido al sistema montañoso de la Sierra La Madera. Por lo tanto, la orientación no sería crucial en esta localidad.

Un contrapreso en este hábitat xérico es la formación de redes de interacción microbioma-planta con alto potencial de especificidad y plasticidad. Las micorrizas arbusculares favorecen a través de las hifas, la transferencia de nutrientes entre plantas facilitadoras y facilitadas (^{Montesinos-Navarro et al., 2016}), incluso aportan más nitrógeno a las especies facilitadas que poseen menos nitrógeno estructural (^{Montesinos-Navarro et al., 2017}). Asimismo, pueden establecer reconexiones ante la ausencia de las especies con mayor afinidad, además de contrarrestar la erosión vegetal en áreas fragmentadas (^{Montesinos-Navarro et al., 2019}).

La comunidad vegetal, particularmente las nodrizas, son esenciales para el crecimiento y desarrollo de A. angustifolia a través de microambientes con disponibilidad de nutrientes (^{Fragoso, 2011}). Esto indica que la facilitación no solo debe entenderse como la modificación de las condiciones microambientales (radiación, temperatura y humedad edáfica) generada bajo el dosel. De esta manera, la actividad del microbioma compartido entre especies vegetales puede tener un papel central en la adquisición de nutrientes, proporcionando hasta 75% del fósforo y 80% del nitrógeno utilizado por las plantas (^{van der Heijden et al., 2008}). Como consecuencia de estas interacciones se generan biofertilizantes fundamentales para su crecimiento.

La simbiosis micorrízica con el agave parece crucial en las zonas áridas donde se ha registrado una variación estacional cuantitativa y cualitativa de las especies fúngicas, que evidencian una relación funcional (^{Ochoa-Meza et al., 2009}). En A. angustifolia de la Sierra Sonorense, la cantidad de esporas varió de 9.2 × 10³ (invierno) a 43.5 × 10³ (verano) por dm³, observándose 32 morfoespecies de Acaulospora Gerd. & Trappe (10), Archaeospora J.B. Morton & D. Redecker (2), Diversispora C. Walker & A. Schübler (1), Glomus Tul. & C. Tul. (17) y Pacispora Sieverd. & Oehl. (2) (^{Ochoa-Meza et al., 2009}). Asimismo, el análisis de correspondencia canónica realizado por ^{Ochoa-Meza et al. (2009)} mostró que las concentraciones de Na, K y Mg son uno de los factores abióticos más importantes en la relación A. angustifolia-micorriza arbuscular.

Por otra parte, ^{Rangel-Landa et al. (2015)} observaron que las plantas nodrizas son cruciales para el establecimiento de Agave potatorum Zucc., siendo varias especies vegetales las que pueden desempeñar esta función, permitiendo una mayor germinación y supervivencia de las plántulas comparadas con los espacios abiertos. Aunque sea negativa la ganancia de carbono, la protección contra la radiación solar es un factor principal en esta asociación. De igual forma, en un estudio realizado con A. angustifolia, ^{Arias-Medellín et al. (2016)} documentaron que el porcentaje de germinación fue significativamente mayor en un sitio conservado vs. perturbado y favorecido por la presencia de plantas nodrizas (52.4% germinación) vs. sitio expuesto (7.2%). Asimismo, la supervivencia de las plántulas fue superior en las áreas no manejadas y protegidas con nodrizas.

La procedencia de las semillas es importante para el éxito de la germinación y el establecimiento temprano de las plántulas, ya que las especies de agave desarrollan diferentes mecanismos para tolerar la sequía y la baja radiación solar por acción de las nodrizas (^{Ramírez-Tobías et al., 2014}; ²⁰²¹). Por ejemplo, las plántulas de A. salmiana Otto ex Salm-Dyck dependen de estos procesos para mantener su hidratación (mayor potencial hídrico, suculencia y concentración de prolina), mientras que en A. striata Zucc. se conserva estable la cantidad de pigmentos (^{Ramírez-Tobías et al., 2014}; ²⁰²¹).

El nodricismo en poblaciones silvestres de A. angustifolia presentes en la Sierra Sonorense deberá estudiarse a mayor profundidad; establecer categorías según tamaño/edad de los agaves, evaluar el efecto ecofisiológico en las plántulas e individuos jóvenes y maduros debido a la orientación, distancia y planta nodriza implicada (árbol, arbusto, especie).

Análisis morfológico

El promedio global de diámetro (2.1±0.5 m), altura (1.4±0.3 m) y relación diámetro/altura (1.5±0.3 m) de los agaves en las tres poblaciones evaluadas están dentro de los límites registrados para la especie, incluidos sitios impactados por la actividad antropogénica en estudios previos (^{Ochoa-Meza et al., 2009}; ^{Esqueda et al., 2011}). ^{Gentry (1972)} registró el diámetro de 1.5-2 m, altura de 1-1.5 m y relación diámetro/altura de 1.4 m sensu A. pacifica, y una década después, reportó la altura del tallo de 20-60(-90) cm, sin precisar diámetro y altura de la roseta (^{Gentry, 1982}). ^{Esqueda et al. (2011)} registraron dimensiones de 0.9-2.9 m, 0.9-1.8 m y 1.4 m respectivamente. Las hojas maduras varían de lineares a lanceoladas de 50-120 × 3.5-10 cm, ascendentes a horizontales, de color verde claro a verde grisáceo (^{Colunga-GarcíaMarín y May-Pat, 1997}; ^{Gentry, 1972}, ¹⁹⁸²; ^{Vázquez-García et al., 2007}; ^{Esqueda et al., 2011}). En general, los especímenes tuvieron hojas más largas y anchas, biomasa foliar más elevada, dientes en mayor proporción y más largos, así como espina apical más larga y ancha, comparado con estudios previos (^{Colunga-GarcíaMarín y May-Pat, 1997}; ^{Esqueda et al. 2011}). Con ello, se amplió el rango de tamaño en algunas variables.

En un estudio realizado en Guerrero, México con A. angustifolia denominado “zacatoro”, las variables que permitieron discriminar las poblaciones fueron: forma, borde, color y textura foliar, estrías en espinas laterales y longitud de la espina terminal. Aunque se observó una estrecha relación positiva entre el maguey zacatoro y A. angustifolia, las diferencias consistentes podrían separarlo, ayudando a brindar claridad taxonómica al género Agave (^{Barrientos Rivera et al., 2019}).

Contenido de azúcares

La diferencia en el contenido de azúcares puede atribuirse al estado fenológico de la planta y la variación ambiental entre áreas, ya que 100% de los especímenes de Tepúa presentaba un desarrollo inicial de la inflorescencia. Diversos estudios indican que la biosíntesis y degradación dependen de las necesidades metabólicas de la planta y se inducen ante diversos factores ambientales como daño de tejidos, frío, sequía, entre otros (^{Valluru y Van den Ende, 2008}; ^{Versluys et al., 2018}).

En especies que producen fructanos como carbohidratos de reserva, se ha encontrado que su máximo valor se observa antes de la etapa de floración, defoliación o dormancia y posteriormente se utilizan en la formación de los nuevos tejidos (^{Martínez-Noël y Pontis, 2000}; ^{Ritsema y Smeekens, 2003}). En Agave, los fructanos se almacenan principalmente en tallos para proveer la energía necesaria en la floración y la osmoprotección ante daño y estrés (^{Wang y Nobel, 1998}). Diferentes azúcares y fitohormonas como ácido abscísico inducen un incremento en el contenido de fructooligosacáridos en Agave tequilana y A. inaequidens K. Koch ante estrés abiótico (^{Suárez-González et al., 2014}).

Para la extracción comercial de fructanos se utiliza comúnmente la raíz de chicoria (Cichorium intybus L., Asteraceae) con un contenido de 10-15%. En el caso del género Agave, diversos taxones se utilizan únicamente para la producción de bebidas alcohólicas (^{García-Mendoza, 2012}); sin embargo, representan una alternativa para la obtención de fructanos, ya que realizan una fotosíntesis tipo CAM (Crassulacean Acid Metabolism o metabolismo ácido de las crasuláceas), en la que se sintetizan principalmente estos carbohidratos (^{Wang y Nobel, 1998}). Por ello, además de la producción de bebidas alcohólicas, A. tequilana y A. americana L. han sido consideradas con potencial para la producción de prebióticos (^{Franco-Robles y López, 2015}; López et al., 2017). Es decir, sustancias que no son digeribles por el humano debido a su estructura molecular, como es el caso de los fructanos. Sin embargo, son empleados por la microbiota intestinal benéfica que los fermenta, estimulando así su crecimiento y con ello, favorecen la salud de los huéspedes, ya sean humanos o animales, además de contribuir en la prevención de enfermedades como cáncer y diabetes (^{Velázquez-Martínez et al., 2014}).

El porcentaje de fructanos determinado en este trabajo establece el potencial de A. angustifolia para diversificar el aprovechamiento de estos azúcares. Asimismo, diferentes investigaciones se enfocan en el contenido de ART presentes en el agave como producto de la despolimerización de fructanos. ^{Bautista-Justo et al. (2001}) registraron valores entre 24-27% de ART en A. tequilana, también estimaron que entre 25-30% es adecuado para la producción de alcohol. En la Sierra Sonorense se registró un promedio de 42% de ART (^{Esqueda et al., 2011}), mientras que en este estudio fue de 32.5±13.9 g/100 g BS.

La medición de °Brix es una escala arbitraria para determinar el porcentaje de sólidos solubles totales (SST) en una muestra que contiene principalmente azúcares. Los resultados del presente trabajo sugieren que la determinación de °Brix podría utilizarse para estimar el contenido de fructanos y/o ART de A. angustifolia, un método de predicción sencillo y rápido en la cosecha de agave silvestre para la producción de bacanora. Asimismo, la base de las hojas tiene potencial de aprovechamiento como subproducto. En A. tequilana cultivado se han registrado correlaciones de 0.96 entre °Brix y ART (^{Bautista-Justo et al., 2001}). Existen conglomerados con mayor peso promedio del tallo y otros con menor contenido de ART que los evaluados por ^{Esqueda et al. (2011)}, donde uno de ellos presentó 59.6%. Sin embargo, la mayoría de los grupos comparten valores similares con algunas diferencias. Al parecer, la práctica empírica que realizan los productores al cortar la inflorescencia y dejar la planta una o dos temporadas más, incrementa el contenido de azúcares. El efecto de eliminar la inflorescencia y el tiempo requerido para un aumento significativo en el contenido y perfil de azúcares deberá estudiarse a profundidad.

En un análisis demográfico de dos poblaciones de A. angustifolia en un bosque tropical seco conservado y un pastizal con actividad pecuaria en Morelos, México, la simulación del corte de todas las inflorescencias provocó una λ<1, donde la población potencialmente crecería con un λ>1, disminuiría (λ<1) o permanecería estable (λ=1). Contrariamente, la simulación de introducción de plántulas aumentó sensiblemente en λ. Aunque la germinación y la supervivencia fueron mayores en micrositios conservados vs. deteriorados con λ de 1.268 y 1.208 respectivamente, sugiere que esta especie puede utilizarse en programas de restauración (^{Arias-Medellín et al., 2016}). Por lo anterior, como parte de las estrategias de conservación se propone mantener un porcentaje de los escapos florales en las poblaciones silvestres. Una experiencia exitosa de manejo de A. cupreata Trel. & A. Berger, sugiere dejar al menos un 30% de las inflorescencias para un aporte de semillas que garantice la recuperación natural y asistida de las poblaciones (^{Torres et al., 2015}). En A. inaequidens K. Koch se ha estimado una tasa de extracción de 10-30% de los individuos maduros para mantener una λ>1 (^{Torres-García et al., 2020}).

Análisis canónico discriminante

El ACD mostró que dos variables fueron significativas (p<0.01) y representan 100% de la varianza morfológica entre las poblaciones manejadas de Nácori Chico, con 70.8 y 29.2% para la variable 1 y 2, respectivamente (^{Esqueda et al., 2011}). En función de los valores de los centroides obtenidos de las dos variables canónicas discriminantes, los agaves de las tres poblaciones se diferenciaron (p<0.01), con distancias de Mahalanobis (D2) de 11-22. Los resultados anteriores y de la presente investigación concuerdan con los estudios previos sobre citogenética (^{Moreno-Salazar et al., 2007}) y variabilidad genética mediante marcadores AFLP (^{Barraza-Morales et al., 2006}; ^{Sánchez-Teyer et al., 2009}), donde las poblaciones reflejan su distancia geográfica. Debido a que los microambientes tienen poca variación entre sí, esta diferenciación observada, fortalece la hipótesis de que las poblaciones de agave se están diversificando, debido a las distancias geográficas y las barreras físicas que impiden el flujo génico, favorecidas por la competencia y el aumento en la deriva genética. ^{Torres-García et al. (2020)} consideran que los criterios ecológicos en conjunto con buenas prácticas de manejo, normativas estrictas y la organización de los productores, conducen hacia una extracción sostenible de agaves silvestres.

Aunque en las poblaciones silvestres el desarrollo de la inflorescencia es asincrónico (^{Gentry, 1982}; ^{Moreno-Salazar et al., 2007}), el color foliar y el contenido de azúcares altamente variables, este estudio permitió diferenciar las poblaciones. Asimismo, resultan indicadores de madurez sencillos de determinar en campo, facilitando la selección de individuos que cumplan con los requerimientos como materia prima. Con los resultados obtenidos en poblaciones silvestres de A. angustifolia en Sonora, se sugiere la recolección de especímenes que fluctúen alrededor de un tallo de 25 cm de diámetro con un peso de 12 kg y un contenido de 21% °Brix. Debido al rango amplio de 7-42% °Brix en los agaves muestreados, aún con los criterios estrictos de selección de madurez, se recomienda la prueba de sólidos solubles totales antes de la extracción. Estas consideraciones coadyuvarían en el aprovechamiento más racional del recurso en favor de la conservación de las poblaciones silvestres.

Estos criterios de selección y los resultados de estudios previos (^{Esqueda et al., 2013}; ^{Rangel-Landa et al., 2015}; ^{Torres et al., 2015}; ^{Arias-Medellín et al., 2016}; ^{Casarrubias, 2019}; ^{Sánchez et al., 2020}; ^{Torres-García et al., 2020}) permiten la prospección de las siguientes estrategias de conservación: a) realizar un muestreo representativo de la población silvestre de agave para definir su tasa anual de extracción e introducción de plantas que permita un aprovechamiento sostenible; b) recolectar semillas, hijuelos y bulbilos para que crezcan >25 cm de altura, lo cual toma de uno a dos años, bajo una superficie sombreada con riegos limitados para lograr plantas endurecidas; c) diseñar el trasplante de agave en agostadero, considerando los factores bióticos como el dosel de nodrizas, y abióticos del área e introducirlos al inicio de la época de lluvias; d) permitir que 30% de los individuos formen inflorescencia para que se reproduzcan sexualmente y mantengan o recuperen las poblaciones; e) cosechar el maguey hasta que alcance el tamaño y los °Brix adecuados para su uso como materia prima; f) dejar crecer al maguey en áreas naturales sin riegos, fungicidas, ni insecticidas; favoreciendo así un manejo 100% orgánico para un sello verde.