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Introducción
Los bosques secos tropicales (BST) en Colombia son una de las áreas más amenazadas y afectadas de la progresiva degradación en las últimas décadas; se registra menos de 10% de su cobertura original, producto de actividades como la ganadería extensiva, agricultura, minería y deforestación (Klein et al., 2014; Pizano et al., 2014). Un factor preponderante como la variabilidad climática también ha estado incidiendo históricamente en sus procesos funcionales (regeneración, simplificación en la estructura y composición) (Noguera, 2016). Según Choat et al. (2012), todos los biomas forestales están expuestos a fenómenos climáticos, determinados por extensos periodos de sequía. En efecto, las variaciones locales del clima, expresadas por gradientes ambientales como la temperatura, precipitación y humedad, han modificado la distribución actual del bosque (Pabón y Montealegre, 2000).
En Colombia, el BST se encuentra distribuido en varias regiones del país, abarcando las del Caribe, Norandina (sectores de Santander y Norte de Santander), los valles Interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, El Patía (Nariño y Cauca) y Los Llanos en los departamentos Arauca, Casanare, Meta y Vichada (IAVH, 1998; Galvis y Mesa, 2014). Esta distribución podría cambiar a futuro por fenómenos climáticos y antrópicos. Por ejemplo, Alvarado y Ospina (2015) encontraron que aproximadamente 80% de la cobertura en el Valle del Cauca se localiza en gran medida en los ecosistemas de montaña, en zonas transicionales de bosque seco a húmedo, cuyo comportamiento podría estar mostrando procesos adaptativos frente a efectos antrópicos excesivos. Las posibles consecuencias de las variaciones ambientales sobre la vegetación han sido analizadas en algunas ocasiones. Un caso particular es el estudio de Alarcón y Pabón (2013), quienes detectaron el aumento y disminución de algunos ecosistemas por cambios del clima (Wright, 2005).
El BST en el departamento Magdalena presenta una extensión aproximada de 94.625 ha, de las cuales 39.8% se encuentran en el municipio Aracataca, 0.8% en el municipio Sabanas de San Ángel, 8.48% en Plato, y 1.97% en Santa Bárbara de Pinto, según la cartografía del Instituto Alexander Von Humboldt (IAVH, 2014). Es decir, se trata de un área reducida que abarca este ecosistema en tierras bajas del departamento, las cuales han sido poco o nulamente analizadas, ya que la mayoría de los esfuerzos se han concentrado en tierras altas de la Sierra Nevada de Santa Marta (Rangel y Garzón, 1995; Dechner y Diazgranados, 2007; Pinto y Rangel, 2010), o en lugares con alguna categoría de protección (Carbonó y García, 2010; García et al., 2021). Ante este panorama, se promueven estrategias como el proyecto de investigación “Efectos de la variabilidad climática y el cambio climático sobre el recurso hídrico, biodiversidad y actividades agropecuarias en el departamento del Magdalena”, que busca generar conocimientos que permitan explicar la situación ambiental actual del departamento. Teniendo en cuenta lo anterior, en el presente artículo se abordan los resultados de un inventario florístico de las plantas vasculares en fragmentos de BST en un periodo de baja precipitación en la subregión Norte, Centro y Sur del departamento Magdalena, Colombia.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de interés se ubica en el departamento Magdalena, situado al norte de Colombia, tiene una extensión de 23.188 km2 que representan aproximadamente 2% del territorio nacional y 15% del área del Caribe, el cual incluye ríos, ciénagas y embalses (CORPAMAG y UA, 2015). Según el diagrama de Holdridge (1967), la zona de vida presente es BST propio de tierras bajas, el cual ocupa un ámbito enmarcado por promedios de temperatura superiores a 24 °C. Se presenta en el piso térmico cálido, en altitudes desde el nivel del mar hasta 1000 m. Las relaciones de evapotranspiración potencial son entre 0.8 y 2, con precipitación total anual entre 800 y 2000 mm (García et al., 2012). Las épocas climáticas secas se encuentran enmarcadas entre diciembre y febrero y la húmeda de septiembre a noviembre en relación con los vientos alisios (Ruiz y Bernal, 2009).
El BST en el departamento se concentra sobre las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta (subregión Norte).
Para este estudio se trabajó en fragmentos de la parte baja del municipio Aracataca; asimismo, a nivel de los municipios Sabanas de San Ángel, Plato (subregión centro) y Santa Bárbara de Pinto (subregión sur) sobre relieves llanos cerca el río Magdalena (CORPAMAG y UA, 2015) (Fig. 1).
Figura 1: Distribución de puntos de muestreo en fragmentos de bosque seco tropical del departamento Magdalena, Colombia.
En el municipio Aracataca, se laboró en tres fincas: La Patagonia (10°37'24.5290''N, 74°03'30.9348''W), Monatos (10°32'29.6376''N, 74°04'16.2372''W) y Villa Lorena (10°31'18.4800''N, 74°04'36.6888''W); la vegetación en esta área se encuentra sobre un paisaje de lomeríos con relieves en filas y vigas con llanuras aluviales determinadas por los ríos Tucurinca, Aracataca y Fundación (IDEAM et al., 2007). En el municipio Sabanas de San Ángel, se trabajó en la finca Italia (10°01'36.1272''N, 74°12'29.7792''W), en el municipio Plato, en la finca Tacaloa (9°46'49.962''N, 74°34'55.1172''W) y en el municipio Santa Bárbara de Pinto en la finca Silvaderal (9°36'0.504''N, 74°38'53.7972''W) (Fig. 1). Estos puntos se encuentran en parches aislados de bosque en paisajes de montañas y lomeríos, influenciados por la cuenca del río Magdalena, con relieve de ondulaciones leves (IDEAM et al., 2007).
Metodología de inventarios
En cada finca se levantaron cinco transectos, para un área de 0.1 ha, distribuidos de forma aleatoria en los fragmentos de BST, totalizando 0.6 ha en 30 transectos, utilizando el método propuesto por Gentry (1982) con modificaciones de Álvarez et al. (2001) y Mendoza (1999). El censo incluyó todas las plantas con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥1 cm y altura mínima de 1.5 m, la cual se estimó y registró en campo para cada individuo, incluyendo el hábito de crecimiento.
Los municipios Santa Bárbara de Pinto y Plato se visitaron en noviembre de 2019, cuando aún se registraban algunas lluvias (150 y 210 mm mensuales) (Fig. 2), marcando el inicio de la época seca, la cual se evidenció por completo en febrero de 2020 cuando se muestreó en el municipio Aracataca, demostrada por bajos valores pluviométricos (0 y 4 mm) (Fig. 3).
Figura 2: Precipitación mensual durante el muestreo en fragmentos de bosque seco tropical por puntos de muestreo y municipios de interés del departamento Magdalena, Colombia.
Figura 3: Mapas interpolados de precipitación para los meses de noviembre 2019 (A) y febrero 2020 (B), durante el muestreo sobre fragmentos de bosque seco tropical, en los municipios Sabanas de San Ángel, Plato, Santa Bárbara de Pinto y Aracataca, del departamento Magdalena, Colombia.
Los datos de precipitación registrados por las estaciones climatológicas locales se obtuvieron del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM, 2020).
Las especies se identificaron mediante claves taxonómicas (Smith y Fernández, 1954; Gentry, 1996; Mendoza et al., 2004; Forero y Romero, 2005; Gentry, 2009; Morales, 2009; Rangel, 2012). Además, se compararon con ejemplares de colecciones en línea, tales como la del Herbario de la Universidad Nacional (UNAL, 2019), Jardín Botánico de Missouri (TROPICOS, 2020), United States Botanical Garden (USBG, 2020), JSTOR Global Plants (JSTOR, 2020) y el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al., 2019). Los nombres científicos de cada especie fueron corroborados en el International Plant Name Index (IPNI, 2020) y el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al., 2019).
Análisis
Se verificó el esfuerzo de muestreo (completitud) mediante curva de acumulación con estimadores no paramétricos basados en las especies raras (Chao 2, Jacknife 1, ICE, Jacknife 2 y Bootstrap), de los cuales se abordó el que mejor se ajustó a los datos obtenidos para todos los puntos. Dichos análisis se realizaron con el software EstimateS v. 9.10 (Colwell, 2013), según lo descrito por Jiménez y Hortal (2003). Adicionalmente, los datos de precipitación del IDEAM (2020) se interpolaron para generar mapas de isoyetas de precipitación mensuales empleando el programa ArcGIS v. 10.3 (ESRI, 2015). Con estos valores y los de riqueza, se realizó una correlación simple para identificar cualquier tipo de correspondencia mediante el programa STATISTICA v. 6 (Statsoft, 2001).
Resultados
Inventario florístico
En 0.6 ha de fragmentos de BST de los municipios priorizados para el departamento Magdalena, se registró un total de 191 especies (Fig. 4), entre árboles, arbustos, lianas y palmas distribuidas en 52 familias. Fabaceae (47 especies) y Bignoniaceae (16 especies) fueron las más numerosas. En general, Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O. Grose fue la especie más abundante (Apéndice). En cuanto al hábito de crecimiento, el más representado fue el de árbol (65%), seguido por liana (19%), arbusto (14%), y palma (2%) (Fig. 5).
Figura 4: Especies del bosque seco tropical, departamento Magdalena, Colombia. A. Attalea butyracea (L.f.) Wess. Boer; B. Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand; C. Bursera simaruba (L.) Sarg.; D. Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O. Grose. Fotografías: A y B: F. Herazo Vitola; C y D: D. Carrascal Prasca.
Figura 5: Número de especies por hábitos de crecimientos reportadas durante el muestreo en fragmentos de bosque seco tropical en los municipios Aracataca, Sabanas de San Ángel, Santa Bárbara de Pinto y Plato del departamento Magdalena, Colombia.
La distribución del número de especies se concentró en los municipios Santa Bárbara de Pinto, finca Silvaderal (68) y Plato, finca Tacaloa (67) con los mayores valores. En contraste, Aracataca, finca Monatos (51) y Aracataca, La Patagonia (55) reportaron los menores números (Apéndice). El mayor porcentaje de especies se evidenció durante el mes de noviembre en los municipios Santa Bárbara de Pinto, finca Silvaderal y Plato, finca Tacaloa (19% cada uno), mientras que los menores porcentajes se presentaron durante el mes de febrero, en el municipio Aracataca, finca Monatos (14%) y Aracataca, finca La Patagonia (15%).
Esfuerzo de muestreo
De acuerdo con el total de especies obtenido, el indicador no paramétrico Bootstrap fue el que mejor se ajustó al número de especies esperadas, arrojando el mayor porcentaje de completitud 87.26%, con respecto a ICE (77.64), Chao 2 (79.98), Jack 1 (76.41) y Jack 2 (69.59) (Fig. 6).
Figura 6: Curvas de acumulación de especies para definir la completitud de los muestreos en fragmentos de bosque seco tropical en los municipios Aracataca, Sabanas de San Ángel, Santa Bárbara de Pinto y Plato del departamento Magdalena, Colombia.
Según Bootstrap, los fragmentos de BST ubicados en los municipios Santa Bárbara de Pinto, finca Silvaderal (88.50 %) y Aracataca, finca Monatos (87.53%), alcanzaron los mayores porcentajes de especies registradas, mientras que en el municipio Aracataca, finca La Patagonia (85.21%) se obtuvo el menor porcentaje (Fig. 7).
Discusión
Inventario florístico
El listado de especies entre los seis fragmentos, ubicados en cuatro municipios estudiados en el departamento Magdalena, permite conocer el estado actual del BST en un periodo de baja precipitación, siendo los resultados obtenidos con DAP ≥2.5 cm bajos en comparación con otras localidades del Caribe colombiano con el mismo diámetro en 0.1 ha, no obstante, las fincas Tacaloa (62 especies) en el municipio Plato, y Villa Lorena (59 en el municipio Aracataca, superaron lo reportado en los municipios Galerazamba (55) y Tierra Bomba (56) en el departamento Bolívar (Mendoza, 1999). Al contrastar con datos reportados con DAP ≥1 cm en un estudio en los Montes de María en el departamento Sucre en 0.1 ha (Paraíso con 120 (municipio Colosó), Pajarito con 110 (municipio Chalán), Garrapata con 104 (municipio San Onofre), El Cacao con 111 (municipio San Onofre) y Roca Madre con 122 (municipio Toluviejo), Herazo et al., 2017), realizado en distintas épocas, sus resultados superaron lo encontrado en este estudio, posiblemente por el cubrimiento estacional.
Los municipios Plato y Santa Bárbara de Pinto obtuvieron los mayores números de especies, lo que concuerda con su amplia cobertura vegetal y poca perturbación en comparación con el resto de las zonas. Lo anterior también puede explicarse por la ausencia de algunas especies, como Attalea butyracea (L.f.) Wess. Boer, reportada frecuentemente en Sabanas de San Ángel, siendo su crecimiento poblacional influenciado por la actividad ganadera, ya que sus semillas son dispersadas por el ganado, indicando zonas con áreas intervenidas (CAR, 2015).
La familia Fabaceae fue la más dominante en el estudio; la cual es uno de los grupos con mayor diversidad y amplia distribución en los trópicos (Gentry, 1995). Sus características morfológicas reportadas, tales como hojas compuestas, presencia de espinas y tricomas, entre otras (Gentry, 1996), disminuyen la exposición a la radiación solar y les permiten soportar la sequía (Ceroni, 2003). Algunos integrantes también tienen la capacidad de regular la concentración de nitrógeno en el suelo (Herrera et al., 2017). Este es un aspecto importante, ya que la intensificación de los ciclos hidrológicos (sequía-lluvia) están relacionados con las variaciones de sus concentraciones (Morillas et al., 2015), lo cual puede sugerir que estas especies podrían ser utilizadas en procesos de restauración frente a escenarios drásticos de cambio climático (Herrera et al., 2017).
En cuanto a las especies más abundantes, Handroanthus chrysanthus fue la que presentó el mayor número de individuos, siendo observada en estado de floración durante el muestreo. Su amplia distribución sobre los extensos paisajes de lomeríos en la cuenca baja del río Magdalena puede deberse a la capacidad de soportar periodos de sequía y dispersar semillas durante ese tiempo, ya que, ante la deshidratación, pueden almacenar recursos de agua en sus tallos, liberar sus hojas y generar flores (Borchert, 1994). Este fenómeno morfo-fisiológico consiste en la desactivación de los meristemos foliares, lo que estimula la activación de los primordios florales (Reich y Borchert, 1982).
Por su parte, el hábito de crecimiento de árbol fue el más representado entre los municipios de estudio, seguido por lianas, arbustos y palmas. El dominio del hábito arbóreo es un patrón reportado en muchos trabajos realizados en otros fragmentos de BST del país, según lo exponen Vargas (2012) y Londoño y Torres (2015). Sin embargo, el de lianas también sobresalió, el cual es poco dominante en el interior de estos ecosistemas, ya que, generalmente, colonizan el borde de los bosques y las áreas abiertas (Van Der Heijden y Phillips, 2009), aunque algunos trabajos, como el de Villanueva et al. (2015), asocian este patrón con bosques maduros. No obstante, el predominio de esta forma de vida en el área de estudio sugiere bosques influenciados por periodos secos prolongados. Por tanto, este fenómeno podría modificar la dinámica estructural de estos bosques (Arellano, 2015).
Esfuerzo de muestreo
Villarreal et al. (2006) indican que a partir de 85% de registros el muestreo es completo, concordando con los resultados presentados como representativos. Cabe resaltar que el indicador Bootstrap es muy robusto al momento de estimar la variación partiendo de datos de presencia y ausencia y es fiable al realizar un inventario regional (Méndez et al., 2005; Cristóbal et al., 2014).
Precipitación
Los datos de precipitación no se correlacionaron significativamente (R=0,53 y P=0.27) con la riqueza inventariada (Fig. 8). Sin embargo, en áreas como Plato y Santa Bárbara de Pinto, donde la pluviosidad fue superior (0-69 mm) durante el mes de noviembre, la riqueza fue alta, en comparación con Aracataca en el mes de febrero, en plena época de sequía, donde la precipitación fue nula o muy baja (0-4 mm mensual).
Figura 8: Correlación lineal simple entre la riqueza y precipitación reportada durante el muestreo en fragmentos de bosque seco tropical para los municipios Aracataca, Sabanas de San Ángel, Santa Bárbara de Pinto y Plato del departamento Magdalena, Colombia.
Cabe mencionar que en el municipio Aracataca, finca Villa Lorena, a pesar de no registrar precipitación, mostró una alta riqueza en relación con Sabanas de San Ángel, donde la pluviosidad fue superior y la riqueza fue baja, posiblemente sugiriendo a la finca Villa Lorena (Aracataca) como un sector con elementos biológicos fotosintéticos con procesos adaptativos ante fenómenos de variabilidad climática. Tal es el caso de Bursera simaruba (L.) Sarg., especie observada en dos fases fenológicas (floración y fructificación) durante el periodo seco, la cual puede ser considerada potencialmente como indicadora de estas variaciones locales, debido a sus características fenológicas como respuesta a las condiciones ambientales (Basilio, 2017). También es relevante el caso de Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand, la cual se encontró en las tres fincas en el municipio Aracataca (La Patagonia, Monatos y Villa Lorena) en estado de fructificación y distribución de semillas. Según Berdugo y Rangel (2015), las poblaciones de esta especie tienden a sincronizarse durante las fases fenológicas reproductivas y periodos de poca precipitación.
En términos de fragilidad, los fragmentos de BST en las fincas La Patagonia y Monatos (ambas en Aracataca) podrían verse afectados ante el comportamiento climático local. De acuerdo con Kohler et al. (2014), los eventos de variabilidad climática, como los de sequía prolongada, perturban mayormente los bosques ubicados en paisajes de montañas, que a los de tierras bajas.
Conclusiones
A pesar del alto nivel de fraccionamiento del BST, esta investigación muestra que los fragmentos estudiados en el departamento Magdalena aún conservan una diversidad importante y que como estrategia a la sequía tienden a aumentar los individuos lianescentes de porte bajo. En términos de adaptabilidad a los periodos de poca precipitación, los municipios Santa Bárbara de Pinto y Plato parecen soportar mejor este tipo de alteraciones locales, ya que reportaron los mayores valores de registros de especies. Así mismo, fue sobre estos donde se observó menor intervención antrópica, lo cual también puede explicar el hallazgo de estos resultados.
La riqueza reportada se torna en generación de nuevos conocimientos y aportes científicos de la flora en periodos de baja precipitación para el BST del departamento, siendo los estudios y registros pocos o nulos en los municipios muestreados. A pesar de no encontrar diferencias significativas entre la correlación de la variable precipitación y la riqueza, se observó en algunos puntos, como los del municipio de Aracataca, cambios florísticos en la ausencia de especies de porte bajo y floración de árboles durante el mes con menor pluviosidad (febrero).
La familia con mayor número de especies fue Fabaceae, posiblemente por la plasticidad y adaptabilidad que pueden expresar los miembros que la conforman, concordando con estudios realizados para BST en Colombia (Mendoza, 1999; Albesiano y Fernández, 2006; Carbonó y García, 2010; Torres et al., 2012; Vargas et al., 2016; Herazo et al., 2017). La dominancia de especies como Handroanthus chrysanthus y Bursera simaruba es tal vez producto de la capacidad morfológica expresada en mecanismos fisiológicos para tolerar periodos sin precipitaciones, como un escenario típico de variabilidad climática. Por otra parte, los inventarios realizados con los tamaños de áreas muestreados indicaron ser representativos para el BST según el estimador Bootstrap, el cual fue el que más se ajustó a lo esperado.
